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中華絨螯蟹抱卵前后脂肪酸和氨基酸組成的比較

2020-07-15 08:41姬慧馮廣朋宋超王海華
江西水產(chǎn)科技 2020年2期
關(guān)鍵詞:氨基酸脂肪酸

姬慧 馮廣朋 宋超 王海華

摘要:為研究中華絨螯蟹抱卵前后體成分變動(dòng)規(guī)律,測(cè)定分析了雌蟹抱卵前后不同組織(性腺、肝胰腺、肌肉)中的脂肪酸和氨基酸的變動(dòng)。結(jié)果表明,抱卵前肝胰腺指數(shù)(7.31±0.73)顯著高于抱卵后(5.59±0.82)(P<0.05)。在肌肉和肝胰腺中,抱卵前飽和脂肪酸(SFA)和單不飽和脂肪酸(MUFA)百分量均顯著高于抱卵后(P<0.05),其中脂肪酸C16∶00和C18∶1n9百分量最高;抱卵前多不飽和脂肪酸(MUFA)中C18∶2n6和C18∶3n3百分量顯著高于抱卵后(P<0.05),但EPA(C20∶5n3)和DHA(C22∶6n3)百分量低于抱卵后。與抱卵前相比,抱卵后雌蟹肝胰腺和肌肉中氨基酸含量均顯著升高(P<0.05),其中谷氨酸含量最高、半胱氨酸含量最低。研究結(jié)果揭示,脂肪是中華絨螯蟹雌蟹繁殖前期的主要能源代謝底物,氨基酸在繁殖期逐漸積累。

關(guān)鍵詞:中華絨螯蟹;抱卵蟹;生化成分;氨基酸;脂肪酸

中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)是洄游性的經(jīng)濟(jì)物種,具有重要的養(yǎng)殖和食用價(jià)值[1]。長(zhǎng)江水系野生種群味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特,其可食組織的不飽和脂肪酸和蛋白質(zhì)含量高[2],相比其它水系野生河蟹,其養(yǎng)殖規(guī)模最大[3]。近年來(lái),由于過(guò)度捕撈、濕地圍墾、環(huán)境污染等原因,造成天然河蟹資源迅速衰退[4]。繁殖期是動(dòng)物延續(xù)種群的重要生活史階段,為保護(hù)和恢復(fù)長(zhǎng)江口野生河蟹資源,許多研究者對(duì)繁殖階段的中華絨螯蟹開(kāi)展了多方面研究工作,如親蟹增殖放流[5]、產(chǎn)卵場(chǎng)生境評(píng)估[6]、食性[7]、胚胎發(fā)育[8]等方面。

動(dòng)物的能量一般分配為三部分:維持個(gè)體基本生存、生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖[9, 10],對(duì)于性成熟個(gè)體而言,投入到生長(zhǎng)發(fā)育中能量較少,除部分能量用于維持基本生存外,大部分能量均投入到繁殖中[11]。蛋白質(zhì)和脂質(zhì)作為中華絨螯蟹機(jī)體提供能量的主要物質(zhì)載體,對(duì)其繁殖力、受精率、孵化率等繁殖活動(dòng)具有重要作用[12, 13]。肌肉和肝胰腺是甲殼動(dòng)物的重要供能組織,其中肝胰腺在甲殼動(dòng)物中被認(rèn)為是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收和儲(chǔ)存的器官[14],其能量物質(zhì)載體的變動(dòng)一定程度上能夠反映機(jī)體對(duì)能量的利用模式。多數(shù)研究表明,氨基酸和脂肪酸在水生動(dòng)物繁殖期間被利用的先后順序因物種而存在差異,如Gendron等[15]報(bào)道了繁殖期美洲龍蝦(Homarus americanus)的主要代謝能源為蛋白質(zhì),劉凱等[16]報(bào)道了繁殖期太湖秀麗白蝦的主要代謝能源為脂肪。目前,對(duì)長(zhǎng)江口中華絨螯蟹繁殖期脂肪酸和氨基酸的研究相對(duì)較少。因此,本研究通過(guò)比較長(zhǎng)江口中華絨螯蟹抱卵前后不同組織(性腺、肝胰腺、肌肉)中脂肪酸和氨基酸的變化規(guī)律,以期為闡述中華絨螯蟹的繁殖生理學(xué),種群生態(tài)學(xué)提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為長(zhǎng)江口中華絨螯蟹的種質(zhì)資源保護(hù)提供參考依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用的中華絨螯蟹雌蟹均采自長(zhǎng)江口(121°57′33.76″E, 31°23′33.41″ N),抱卵前和抱卵后的雌蟹樣品采集后,分別作為2個(gè)實(shí)驗(yàn)組,每個(gè)實(shí)驗(yàn)組分別挑選出體重相似、個(gè)體健壯、附肢完整的個(gè)體各15只,首先將蟹檫干體表水分,用電子天平進(jìn)行稱重,用游標(biāo)卡尺對(duì)蟹進(jìn)行殼長(zhǎng)和殼寬的測(cè)量,然后將每只蟹在冰盤(pán)上依次進(jìn)行活體解剖,分別取出肝胰腺、肌肉和性腺,稱取組織重量,用于計(jì)算肝胰腺指數(shù)(hepatosomatic index, HSI)和性腺指數(shù)(gondosomatic index, GSI)。稱重后立即保存于-80 ℃冰箱中用于生化測(cè)定。測(cè)定時(shí)將樣品在105 ℃下烘干,磨碎,混合均勻,然后將樣品分成兩份,一份做常規(guī)生化成分分析,另一份做氨基酸和脂肪酸的測(cè)定。

抱卵前雌蟹平均體重為60.91±1.95 g,平均殼長(zhǎng)為47.45±5.08 mm,平均殼寬為52.45±5.45 mm;抱卵后雌蟹平均體重為86.41±4.29 g,平均殼長(zhǎng)為51.20±2.25 mm,平均殼寬為57.40±2.36 mm,卵塊平均重量為22.50±4.78 g。

肝胰腺指數(shù)(Hepatosomatic Index,HSI,%)=肝胰腺重/體重×100

性腺指數(shù)(Gonad index,GSI,%)=性腺中/體重×100

1.2? 脂肪酸測(cè)定

脂肪酸分析依據(jù)WU等[17]的方法,采用14%的三氟化硼-甲醇(V∶V)對(duì)總脂進(jìn)行甲酯化處理,旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)到所需濃度進(jìn)行脂肪酸分析。使用5975C-7890A氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS),F(xiàn)FAP彈性石英毛細(xì)管柱(30 m×0.53 mm,1μm),進(jìn)樣口和氫火焰檢測(cè)器的溫度分別為270℃和280℃,起始柱溫為50℃,程序逐漸升溫到250℃,直到所有脂肪酸全部出峰。脂肪酸含量的計(jì)算采用面積百分比法,每個(gè)實(shí)驗(yàn)組樣品均重復(fù)測(cè)定6次。

1.3? 氨基酸測(cè)定

總氨基酸參考CHEN等[18]的方法進(jìn)行測(cè)定。精確稱取烘干后的樣品約0.05 g,置于厭氧水解管中,加入6 mol/L鹽酸5 mL混勻,放入液氮中冷凍,待溶液凝固后取出,在真空泵抽氣管上抽真空封管,然后放入110℃的恒溫干燥箱內(nèi)水解24 h,水解產(chǎn)物冷卻后用蒸餾水稀釋并定容至10 mL,離心后用0.45 μm水系濾膜過(guò)濾除雜,取1 mL過(guò)濾后的上清液到試管中,在真空濃縮儀內(nèi)真空干燥,殘留物用1 mL去離子水溶解,在干燥,反復(fù)進(jìn)行2次,最后加入1 mL pH2.2樣品緩沖溶解,0.22 μm水系膜過(guò)濾,使用德國(guó)賽卡姆公司S-433D型氨基酸自動(dòng)分析儀進(jìn)行測(cè)定;參考SPINDLER等[19]方法,采用過(guò)蛋氧化水解法測(cè)定半胱氨酸含量。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

采用MS Excel 2013軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。采用SPSS 18.0軟件的單因素方差分析(one-way ANOVA)和獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析,取P<0.05為差異顯著。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 抱卵前和抱卵后脂肪酸含量的比較

抱卵前后肝胰腺和肌肉中脂肪酸的變動(dòng)見(jiàn)表1。在肝胰腺組織中,抱卵前飽和脂肪酸(SFA)中C14∶0、C15∶0、C16∶0、C17∶0和C18∶0的百分量顯著高于抱卵后(P<0.05);對(duì)于單不飽和脂肪酸(MUFA)而言,抱卵前肝胰腺組織中C15∶1n5、C16∶1n7、C17∶1n7和C20∶1n9百分量均顯著高于抱卵后(P<0.05);與抱卵前相比,抱卵后肝胰腺組織多不飽和脂肪酸(PUFA)中C18∶2n6和C18∶3n3分別顯著下降2.50%和5.86%(P<0.05),但C20∶4n6(ARA)、C20∶5n3(EPA)和C22∶6n3(DHA)百分量分別升高0.97%、1.53%和15.16%,其中C20∶4n6(ARA)和C20∶5n3(EPA)百分量在抱卵前后肝胰腺中無(wú)顯著差異性(P>0.05)。

在肌肉組織中,抱卵前飽和脂肪酸(SFA)中除C14∶0外,C15∶0、C16∶0、C17∶0和C18∶0百分量均顯著高于抱卵后(P<0.05);對(duì)于單不飽和脂肪酸(MUFA)而言,抱卵后肌肉組織中除C16∶1n7百分量(5.14±0.16)顯著高于抱卵前(0.34±0.05)(P<0.05)外,其余單不飽和脂肪酸(MUFA),如C15∶1n5、C17∶1n7和C20∶1n9百分量均在抱卵后顯著下降(P<0.05);對(duì)于多不飽和脂肪酸而言,抱卵前肌肉組織中C18∶2n6、C18∶3n3和C20∶4n6百分量顯著大于抱卵后(P<0.05),但抱卵后肌肉組織中C20∶5n3(EPA) 和C22∶6n3(DHA)百分量顯著高于抱卵前(P<0.05)。

在肝胰腺、性腺和肌肉組織中,抱卵前脂肪酸中除C16∶0、C15∶1n5和C22∶6n3外,3個(gè)組織中其余脂肪酸百分量均存在顯著差異(P<0.05);除C20∶4n6和C20∶5n3外,抱卵前肝胰腺中其余脂肪酸百分量均顯著高于肌肉和性腺組織(P<0.05)。

2.2? 抱卵前和抱卵后氨基酸含量的比較

抱卵前后肝胰腺和肌肉中共檢測(cè)出17種水解氨基酸,其中人體必需的氨基酸有9種,非必需氨基酸(NEAA)有8種(表2)。在肝胰腺組織中,抱卵前和抱卵后的9種必需氨基酸(EAA)的含量范圍分別為1.03~6.57 mg·g-1和1.83~17.41 mg·g-1;抱卵后的9種必需氨基酸(EAA)含量均顯著大于抱卵前(P<0.05);抱卵前肝胰腺中必需氨基酸(EAA)含量最高和最低的均為亮氨酸和半胱氨酸;抱卵后肝胰腺中非必需氨基酸(NEAA)含量均顯著高于抱卵前(P<0.05),抱卵前和抱卵后肝胰腺中8種非必需氨基酸(NEAA)含量范圍分別為2.78~7.63 mg·g-1和8.30~23.09 mg·g-1;抱卵前后肝胰腺中非必需氨基酸(NEAA)含量最高的均為谷氨酸 (15.46 mg·g -1),但抱卵前和抱卵后非必須氨基酸(NEAA)含量最低的分別為脯氨酸(2.78 mg·g-1)和丙氨酸(8.30 mg·g-1)。

在肌肉組織中,抱卵后的必需氨基酸(EAA)和非必需氨基酸(NEAA)含量均顯著高于抱卵前(P<0.05);抱卵前和抱卵后肌肉中必需氨基酸含量范圍分別為2.80~20.45 mg·g-1和9.58~29.25 mg·g-1;抱卵前和抱卵后肌肉中必需氨基酸(EAA)含量最高和最低的分別均為賴氨酸和半胱氨酸;抱卵前和抱卵后肌肉中非必需氨基酸(NEAA)含量最高的為谷氨酸,但最低的分別為脯氨酸(16.69 mg·g-1)和絲氨酸(28.00 mg·g-1)。

在肝胰腺、肌肉和性腺組織中,抱卵前的總必需氨基酸和總非必需氨基酸含量的高低依次為肌肉>性腺>肝胰腺;抱卵前必需氨基酸含量與總氨基酸含量的比值(WEAA/WTAA)在性腺、肝胰腺和肌肉中依次為42.18、41.78和34.43,必需氨基酸含量與非必需氨基酸含量的比值(WEAA/WNEAA)在性腺、肝胰腺和肌肉中依次為73.69、71.82和52.49.

3? 討論

3.1? 抱卵前和抱卵后脂肪酸含量的變動(dòng)

有研究表明,甲殼動(dòng)物體內(nèi)用于氧化供能的脂肪酸為飽和脂肪酸(SFA)和單不飽和脂肪酸(MUFA),多不飽和脂肪酸(PUFA)一般作為功能性物質(zhì)儲(chǔ)存在體內(nèi)[20-22]。本研究中,中華絨螯蟹抱卵后肝胰腺和肌肉中的飽和脂肪酸 (SFA)和單不飽和脂肪酸(MUFA)均顯著下降,多不飽和脂肪酸(PUFA)中除C20∶5n3(EPA)和C22∶6n3(DHA)外,其余脂肪酸在抱卵后出現(xiàn)下降,推測(cè)可能是因?yàn)殚L(zhǎng)江口中華絨螯蟹抱卵后在12月到第二年2月期間攝食強(qiáng)度最低[7],導(dǎo)致中華絨螯蟹繁殖前期利用肝胰腺和肌肉中的脂肪氧化提供能量。此外,本研究中抱卵前后肝胰腺和肌肉中C16∶0和C18∶1n9百分量較高,這在其它甲殼動(dòng)物中也存在類似情況[23, 24],推測(cè)這兩種脂肪酸是構(gòu)成甲殼動(dòng)物體成分的保守脂肪酸。甲殼動(dòng)物體內(nèi)的長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸(PUFA)對(duì)其卵的受精率和孵化率具有重要作用[25-27],其中C20∶5n3(EPA)與親本雌蟹的產(chǎn)卵量呈正相關(guān)[28-30],C22∶6n3(DHA)與親蟹的受精率和孵化率呈正相關(guān)[31]。本研究中在肝胰腺和肌肉組織中,抱卵后多不飽和脂肪酸(PUFA)中C20∶5n3(EPA)和C22∶6n3(DHA)百分量高于抱卵前,其余多不飽和脂肪酸(PUFA)均在抱卵后中降低,推測(cè)C22∶6n3(EPA)和C22∶6n3(DHA)不是中華絨螯蟹繁殖前期優(yōu)先利用的供能脂肪酸,含量的升高可能為抱卵后胚胎的孵化做準(zhǔn)備,這與封強(qiáng)梅等[24]研究降海洄游的中華絨螯蟹結(jié)果一致。

3.2? 抱卵前和抱卵后氨基酸含量的變動(dòng)

氨基酸是蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位,蛋白質(zhì)不僅對(duì)動(dòng)物維持正常結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用,而且也作為重要的能量物質(zhì)載體[32]。有研究表明,一般情況下,動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)含量相對(duì)穩(wěn)定,當(dāng)機(jī)體面臨饑餓情況時(shí),主要利用蛋白質(zhì)作為代謝能源[33]。本研究中,抱卵后肝胰腺和肌肉組織中的氨基酸含量顯著高于抱卵前,主要原因可能是當(dāng)長(zhǎng)江口餌料充足時(shí),抱卵前組織積累的蛋白質(zhì)足夠滿足繁殖前期的生理活動(dòng),因此抱卵后的氨基酸含量能夠逐漸積累;當(dāng)中華絨螯蟹抱卵蟹在水中完成胚胎發(fā)育后,更傾向于利用蛋白質(zhì)作為能源代謝物質(zhì)[34],因此抱卵后氨基酸含量的升高可能為抱卵蟹胚胎發(fā)育做準(zhǔn)備。這與瓦氏黃顙魚(yú)[35]繁殖前后、太湖花?[36]繁殖前后研究結(jié)果一致。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),抱卵前后雌蟹在不同組織中必需氨基酸含量最高的是亮氨酸,非必需氨基酸含量最高的是谷氨酸,推測(cè)可能因?yàn)榱涟彼岬姆纸猱a(chǎn)物為乙酰乙酸和乙酰CoA,由于兩者均參與脂類和糖類的代謝過(guò)程,因此高含量的亮氨酸能夠快速調(diào)配糖類、脂肪和蛋白質(zhì)三大能源物質(zhì)的代謝;研究表明甲殼動(dòng)物分解的含氮終產(chǎn)物主要以氨氮形式排放,其中谷氨酸能夠與水產(chǎn)動(dòng)物蛋白代謝物NH3結(jié)合,經(jīng)谷氨酰胺酶分解成游離的NH3排出體外[37],這可能是抱卵前后體組織谷氨酸含量高的原因之一。根據(jù)FAO/WHO的理想模型,質(zhì)量較好的蛋白質(zhì)其組成氨基酸WEAA/WTAA為40%左右,WEAA/WNEAA在60%以上[38]。本研究中抱卵前雌蟹和抱卵蟹必需氨基酸占總氨基酸的比值(WEAA/WTAA)在性腺、肝胰腺和肌肉中分別為49.04 mg·g-1、41.78 mg·g-1、33.16 mg·g-1、38.84 mg·g-1及39.41 mg·g-1,必須氨基酸與非必需氨基酸(WEAA/WNEAA)的比值分別為96.21 mg·g-1、96.11 mg·g-1、49.61 mg·g-1、63.50 mg·g-1及65.04 mg·g-1,只有抱卵前雌蟹性腺和肝胰腺中蛋白質(zhì)含量符合FAO/WHO的理想模型,表明抱卵前的蛋白質(zhì)質(zhì)量高于抱卵后。

4? 結(jié)語(yǔ)

繁殖期不僅是中華絨螯蟹生活史中重要的階段,而且也是高耗能階段,脂肪和蛋白質(zhì)是主要的能源物質(zhì)載體,目前對(duì)中華絨螯蟹抱卵前后對(duì)能源物質(zhì)利用研究相對(duì)較少。本研究表明,長(zhǎng)江口中華絨螯蟹抱卵前后體組織脂肪酸和氨基酸存在差異;脂肪是中華絨螯蟹繁殖前期的主要能源代謝底物,氨基酸在抱卵后積累。建議對(duì)進(jìn)行生殖放流前的中華絨螯蟹雌蟹加強(qiáng)脂類的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化。

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