陳自亮

廈門萬銀環(huán)境科技有限公司，福建 廈門 361000

植物在生長過程中，由于光照、水分、營養(yǎng)等外部條件不良會導(dǎo)致植株葉片黃化，同時基因突變也會導(dǎo)致三角梅黃化葉片出現(xiàn)，這兩種情況表現(xiàn)不一致，前者是葉片黃化且有綠色葉脈，可分為病理學(xué)黃化病和生理性黃化病[1]，而后者則表現(xiàn)整個葉片為黃色。國內(nèi)關(guān)于黃化現(xiàn)象的研究主要集中于農(nóng)作物的黃化病出現(xiàn)的機(jī)理及其防治措施，肖華貴等開展甘藍(lán)型油菜黃化突變體的光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析，闡述了突變體和正常植株之間光合特性的差異性分析[2]；張朝紅等研究了缺鐵黃化對酥梨葉片營養(yǎng)元素含量和光合特性的影響，葉綠體各色素含量隨黃化明顯下降，葉綠素a /b 數(shù)值增大，葉綠素/類胡蘿卜素減小，其比值可作為缺鐵的診斷指標(biāo)，缺鐵黃化還使凈光合速率（Pn）下降，細(xì)胞間CO2濃度（Ci）增大，蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）變化不明顯[3]；郭愛霞等研究不同復(fù)合鐵肥對石灰質(zhì)土壤蘋果黃化病的矯正效果，不同復(fù)合鐵處理均可提高黃化葉片中的葉綠素相對含量（SPAD）與活性鐵含量，提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，降低細(xì)胞間CO2濃度及全鐵含量[4]。

目前國內(nèi)關(guān)于三角梅的研究主要集中在養(yǎng)護(hù)控花、扦插繁殖、快繁技術(shù)研究及對逆境脅迫響應(yīng)等方面[5-9]，尚未出現(xiàn)有關(guān)黃化三角梅的研究報道。盆栽三角梅在生成過程中，由于換盆后微量元素供給不足可能造成三角梅幼嫩葉片出現(xiàn)黃化現(xiàn)象，葉片光合作用減弱，儲備營養(yǎng)不足導(dǎo)致三角梅花的苞片較小，花期較短，植株長勢較差，降低了植株整體觀感。針對銀邊淺紫三角梅在種植過程中由于生理性營養(yǎng)缺失導(dǎo)致葉片黃化現(xiàn)象，本研究開展光合生理特性對比分析和不同復(fù)合鐵肥的復(fù)綠效果研究，旨在找到黃化三角梅的復(fù)綠措施。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

本實驗于2019 年3 月—8 月在廈門市三角梅研究中心的實驗基地進(jìn)行，試驗材料為三角梅3 年生扦插苗，品種為銀邊淺紫三角梅（Bougainvillea glabra ‘Mrs Eva Variegata’），日常管護(hù)措施主要用復(fù)合肥為主，有機(jī)肥為輔，定期除草與病蟲害防治。由于植株生長需要進(jìn)行換盆，換盆半年后，出現(xiàn)嫩葉黃化現(xiàn)象。黃化程度不同的劃分依據(jù)為：正常三角梅葉色深綠色，無黃化斑點；輕度黃化三角梅以綠色為主，幼葉的葉尖及邊緣少量花斑；中度黃化三角梅葉片為淺綠色，葉片網(wǎng)紋狀，葉脈綠色，葉肉大部分黃色；重度黃化三角梅少量主脈綠色，葉肉黃色。實驗的試劑主要為硫酸亞鐵、EDTA-Fe、氨基酸、尿素等。

1.2 實驗方法

選取150 株重度黃化的三角梅植株，分為5 個處理，分別為C1：清水，C2（0.3%硫酸亞鐵），C3（Fe-EDTA：0.3%硫 酸 亞 鐵+0.3%EDTA-Fe），C4（Fe-AA：0.3%硫酸亞鐵+0.15%氨基酸），C5（Fe-AA-Urea：0.3%硫酸亞鐵+0.15%氨基酸+0.3%尿素），CK 組測試材料是正常未黃化植株。每個處理3 次重復(fù)，每次重復(fù)10 棵，每株均噴灑同量的藥液，首次處理后，第10 天再噴施1 次對應(yīng)的藥液至葉面，噴施至葉面全濕的狀態(tài)，每棵植株噴藥量0.5 kg。第2 次噴施藥液第15 天后測定不同試劑處理的以及正常未黃化植株葉片的葉綠素含量及光合特性相關(guān)指標(biāo)，即測定各處理組的葉綠素含量、凈光合速率、胞間CO2濃度以及植株葉片F(xiàn)v/Fm。數(shù)據(jù)處理采用SPSS 17.0 進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同處理黃化苗下的葉綠素含量對比分析

由圖1 可以看出，與對照組相比，黃化病降低了銀邊淺紫三角梅葉片的葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、及葉綠素a+b（Chl a+b）含量，分別達(dá)到對照組的7.36%、7.33%、7.35%，說明葉綠體受到一定程度的損傷，葉片黃化影響了光合色素的合成或?qū)е鹿夂仙亟到狻＜尤氩煌浞降膹?fù)合鐵肥后，植株葉片的葉綠素a、b 及其總量，均有大幅度的上升，其中C3（Fe-EDTA：0.3%硫酸亞鐵+0.3%EDTA-Fe）增加的幅度較大，達(dá)到C1 組的16.18倍，C4（Fe-EDTA：0.3%硫酸亞鐵+0.3%EDTAFe）增加的幅度最大，達(dá)到C1 組的16.23 倍，這說明黃化病是礦質(zhì)營養(yǎng)元素失調(diào)引起的，可以通過補(bǔ)充外源鐵元素，提高植物對二價鐵的吸收，達(dá)到三角梅復(fù)綠的效果。

2.2 不同處理黃化苗下的PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）對比分析

由圖2 可以看出，與對照組相比，重度黃化的三角梅幼苗葉片的Fv/Fm為0.55±0.09，與正常生長葉片的Fv/Fm數(shù)值0.73 相比，差異顯著（P＜0.05），說明葉片已處于非正常生長狀態(tài)。加入不同配方的復(fù)合鐵肥后，植株葉片的Fv/Fm數(shù)值均有升高，且達(dá)到了與正常植株無明顯差距的程度，這說明復(fù)合鐵肥的補(bǔ)充，能夠有效提高葉片的光能利用效率。

圖1 不同復(fù)合肥處理對植株葉片葉綠素含量的影響Fig. 1 Effects of different compound iron fertilizers treatment on chlorophyll content in plant leaves

圖2 不同復(fù)合肥處理對植株葉片F(xiàn)v/Fm 的影響Fig. 2 Effects of different compound iron fertilizers treatment on Fv/Fm in plant leaves

2.3 不同處理黃化苗下的葉片凈光合速率對比分析

由圖3 可以看出，與對照組相比，黃化病大幅度降低了銀邊淺紫三角梅葉片的凈光合速率，下降至對照組的10.96%，說明葉綠體的光合作用效率較低。加入不同配方的復(fù)合鐵肥后，植株葉片凈光合速率均有升高，其中C4（Fe-AA：0.3%硫酸亞鐵+0.15%氨基酸）增加的幅度較大，與正常植株無明顯差異，說明此處理能夠較好的使黃化苗復(fù)綠。

圖3 不同復(fù)合肥處理對植株葉片凈光合速率(Pn)的影響Fig. 3 Effects of different compound iron fertilizers treatment on Pn in plant leaves

2.4 不 同 處 理 黃 化 苗 下 的 葉 片 胞 間CO2 濃 度（Ci）對比分析

由圖4 可以看出，與對照組相比，黃化病大幅度提高了銀邊淺紫三角梅葉片的胞間CO2濃度，比對照組高5.48 倍，說明葉綠體的光合作用效率較低。加入不同配方的復(fù)合鐵肥后，植株葉片凈光合速率均有升高，其中C4（Fe-AA：0.3%硫酸亞鐵+0.15%氨基酸），處理組的Ci數(shù)值降低到對照組的水平，與正常植株無明顯差異，說明這兩種處理能夠提高黃化苗的復(fù)綠效果。

圖4 不同復(fù)合肥處理對植株葉片胞間CO2 濃度(Ci)的影響Fig. 4 Effects of different compound iron fertilizers treatment on Ci in plant leaves

3 討論

通過測定不同黃化程度葉綠素含量數(shù)據(jù)顯示，葉片發(fā)黃極大程度降低了三角梅葉片葉綠素含量，必將減少光合產(chǎn)物的積累，說明其對光合作用造成了影響，使得植株生長勢較弱，這與前人研究一致[10-12]。開花數(shù)量的減少和花期的縮短，最終影響到三角梅美化環(huán)境效果。

不同復(fù)合鐵肥的處理實驗，說明三角梅黃化病的出現(xiàn)，主要是生理性缺素造成的，葉綠素含量以及凈光合速率的降低、胞間CO2濃度的升高，在加入不同復(fù)合鐵肥后，三者均能夠恢復(fù)到對照組水平，其中C4 處理是較為合適的復(fù)綠方式；比較四種復(fù)合鐵肥的成分發(fā)現(xiàn)，氨基酸成分比較重要，含氨基酸成分比較多的3 種復(fù)合肥的測定參數(shù)均能夠恢復(fù)到正常水平，其中C4 復(fù)合肥中的氨基酸含量最高，復(fù)綠效果最好，說明了氨基酸成分在銀邊淺紫三角梅葉片復(fù)綠中較為重要，推測氨基酸的外源補(bǔ)充，促進(jìn)了植物光合作用所需蛋白質(zhì)的合成，有效恢復(fù)了植物的正常生長。由于Fv/Fm反映的是植物葉片最大的光化學(xué)效率，是反映光抑制的重要指標(biāo)，黃化苗的Fv/Fm顯著低于正常苗，當(dāng)加入不同復(fù)合鐵肥之后，三角梅葉片的Fv/Fm數(shù)值回到正常植株的水平，這說明加入礦質(zhì)鐵元素后，三角梅能夠吸收二價鐵離子，用于葉綠體的合成過程中，這與前人的研究一致[13,14]。

綜上所述，黃化苗的葉綠素含量降低，具有一定的光合能力，但是功能的完整性遭到破壞，說明光合作用所產(chǎn)生的能量遠(yuǎn)不能滿足正常生長，通過補(bǔ)充外源鐵肥，結(jié)合氨基酸的復(fù)合使用，能夠使黃化三角梅復(fù)綠。