林紅強(qiáng), 楊攀艷, 劉桂英, 程躍紅, 譚迎春, 何廷美

1. 四川臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 汶川 623006；

2. 中國大熊貓保護(hù)研究中心，四川 都江堰 611844

蘭科植物是世界上被子植物中種類最多的科之一，全世界約有800 屬，27 500 余種；中國野生蘭科植物共計(jì)5 個(gè)亞科195 屬1 600 多種，其中520 種為中國特有，生活型以地生和附生為主[1]。蘭科植物分布廣泛，在世界范圍內(nèi)除兩極、極端干旱的沙漠地區(qū)之外的各地均有分布，在熱帶地區(qū)分布最多[2-5]。1973 年簽訂的《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）中，我國約有1 300 種植物被列入重點(diǎn)保護(hù)名錄，其中包括蘭科植物1 200 余種，占該公約保護(hù)植物的90%以上，因此，蘭科植物也被譽(yù)為植物保護(hù)中的“旗艦”物種[6]。2001 年6 月由國家林業(yè)局組織編制的《全國野生動(dòng)植物保護(hù)及自然保護(hù)區(qū)建設(shè)工程總體規(guī)劃》（2001—2050）中已把蘭科植物列為15 大重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)植物之一[7]。我國蘭科植物分布不均勻，主要集中分布在長江流域及以南地區(qū)，近年來針對(duì)各類自然保護(hù)區(qū)蘭科植物的相關(guān)調(diào)查研究逐漸增多[8-14]；蘭科植物花部構(gòu)造高度特化，在植物界的系統(tǒng)演化上是屬于最進(jìn)化、最高級(jí)的類群，同時(shí)蘭科植物對(duì)環(huán)境條件的要求較其他科植物更為苛刻，其地理分布具有較強(qiáng)的規(guī)律性[15]。蘭科植物作為一個(gè)亟須重點(diǎn)保護(hù)的類群，其野外種群的狀況容易受到自身及外界因素的影響從而產(chǎn)生巨大的變化，因此我們針對(duì)臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的蘭科植物種類、分布特點(diǎn)及區(qū)系地理等進(jìn)行了初步研究，為保護(hù)區(qū)決策部門制訂野生蘭科植物保護(hù)策略提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況

臥龍保護(hù)區(qū)始建于1963 年，是以保護(hù)大熊貓等珍稀動(dòng)植物及高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[16]。保護(hù)區(qū)地處四川盆地向川西高原過度地帶，地貌類型屬四川盆地邊緣山地，面積200 000 hm2，森林覆蓋率57.6%，植被覆蓋率98%，是長江上游重要的水源涵養(yǎng)地[17]。區(qū)內(nèi)有高等植物159 科，693 屬，2 022 種（不含外來植物），其中國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物有14 科46 屬89 種，其中許多是殘遺物種和分布區(qū)極窄物種；轄區(qū)有脊椎動(dòng)物104 科，299 屬，517 種，其中國家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物68 種，區(qū)內(nèi)有野生大熊貓149 只，約占四川省野生大熊貓種群數(shù)的10.7%[18-19]。臥龍保護(hù)區(qū)具有青藏高原東南緣高山峽谷地帶性特征的山地垂直帶譜，處于四川盆地亞熱帶濕潤氣候區(qū)，冬季受青藏高原氣候影響明顯，夏季受東南季風(fēng)和西南季風(fēng)影響，雨量較為充沛，多年平均降雨量為931 mm，屬岷江水系；土壤發(fā)育的環(huán)境較為復(fù)雜，種類隨水熱條件和植被的垂直變化而多變。

2 研究方法

2018 年7 月—2019 年8 月,采用線路調(diào)查法對(duì)臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物種類、分布、生境、干擾等進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，范圍涵蓋整個(gè)保護(hù)區(qū)，共拍攝蘭科植物圖片4 000 余張、填寫問卷調(diào)查表格50 余份、采集標(biāo)本20 余份（為了減少破壞，盡量少采集）；參照《四川植物志》《中國高等植物彩色圖鑒》《中國野生蘭科植物原色圖鑒》及中國數(shù)字植物標(biāo)本館（國家植物標(biāo)本資源庫），對(duì)圖片及標(biāo)本進(jìn)行整理和鑒定。同時(shí)參考有關(guān)文獻(xiàn)資料對(duì)臥龍有史料記載的蘭科植物種類進(jìn)行補(bǔ)充[20]，整理出轄區(qū)蘭科植物名錄；在此基礎(chǔ)上采用吳征鎰提出的區(qū)系分析法對(duì)該區(qū)域蘭科植物進(jìn)行區(qū)系分析[21]。結(jié)合日常巡護(hù)、管理及社區(qū)訪問等內(nèi)容，提出轄區(qū)蘭科植物保護(hù)的策略。

3 結(jié)果與分析

3.1 臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物多樣性分析

調(diào)查表明：保護(hù)區(qū)共有蘭科植物32 屬74 種（表1），其中弧距蝦脊蘭（Calanthe arcuata）、密花兜被蘭（Neottianthe calcicola）、少花山蘭（Oreorchis oligantha）、囊唇山蘭（Oreorchis foliosa）、斑葉杓蘭（Cypripedium margaritaceum）、小花杓蘭（Cypripedium micranthum）等6 種為保護(hù)區(qū)新記錄種（圖1）。轄區(qū)蘭科植物中種類最多的為杓蘭屬（Cypripedium），含11 種；其次是蝦脊蘭屬（Calanthe），含6 種；斑葉蘭屬（Goodyera），含5 種；玉鳳花屬（Habenaria）、山蘭屬（Oreorchis）、紅門蘭屬（Orchis）各含4 種；白及屬（Bletilla）、角盤蘭屬（Herminium）等4 屬各含3 種；手參屬（Gymnadenia）、虎舌蘭屬（Epipogium）等6 屬各含2 種；羊耳蒜屬（Liparis）、鳥足蘭屬（Satyrium）等16 屬僅含1 種，占保護(hù)區(qū)蘭科總屬數(shù)的50%；杓蘭屬、蝦脊蘭屬、斑葉蘭屬是保護(hù)區(qū)蘭科植物種類最多、分布最廣的屬。轄區(qū)所有蘭科植物都屬于國家重點(diǎn)保護(hù)植物，其中一級(jí)14 種、二級(jí)60 種；臥龍玉鳳花（Habenaria wolongensis）、臥龍斑葉蘭（Goodyera wolongensis）、巴郎山杓蘭（Cypripedium palangshanense）屬于臥龍模式種；褐花杓蘭（Cypripedium smithii）、斑唇紅門蘭（Orchis wardii）、云 南 沼 蘭（Malaxis bahanensis）等22 種是中國特有種。

3.2 臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物區(qū)系特征分析

保護(hù)區(qū)蘭科植物屬的地理成分可劃分為10 個(gè)類型和2 個(gè)變型（見表2）。世界分布有2 屬，即羊耳蒜屬（Liparis）、沼蘭屬（Malaxis）；熱帶成分共有12 屬，占保護(hù)區(qū)蘭科植物總屬數(shù)的40%（不包括世界分布屬，下同），其中泛熱帶分布僅有1 屬，即蝦脊蘭屬（Calanthe）；舊世界熱帶分布僅有虎舌蘭屬（Epipogium）；熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷分布僅有山珊瑚屬（Galeola）；熱帶亞洲和熱帶大洋洲分布有3 屬，即天麻屬（Gastrodia）、蘭屬（Cymbidium）和鎧蘭屬（Corybas）；熱帶亞洲和熱帶非洲分布型有1 屬，即鳥足蘭屬（Satyrium）；熱帶亞洲分布型有金唇蘭屬（Chrysoglossum）、斑葉蘭屬（Goodyera）等4 屬；熱帶印度至華南分布有1 屬，即獨(dú)蒜蘭屬（Pleione）；溫帶成分共有18 屬，占保護(hù)區(qū)蘭科植物總屬數(shù)的60%；其中北溫帶分布有頭蕊蘭屬（Cephalanthera）、火燒蘭屬（Epipactis）等7 屬；舊世界溫帶分布有角盤蘭屬（Herminium）、手參屬（Gymnadenia）等4 屬；東亞分布有白及屬(Bletilla)杜鵑蘭屬(Cremastra)、山蘭屬（Oreorchis）等5 屬；金佛山蘭屬(Tangtsinia)、瘦房蘭屬(Ischnogyne)2 屬為中國特有分布。

屬的分布類型以溫帶成分為主，其中以北溫帶分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)7 屬，占溫帶成分總屬數(shù)的44%，豐富的溫帶成分與臥龍所處的地理緯度、平均海拔等環(huán)境因子有密切關(guān)系，體現(xiàn)出了該區(qū)蘭科植物分布的溫帶特性，也體現(xiàn)出臥龍?zhí)m科植物區(qū)系與我國北方植物區(qū)系有一定聯(lián)系。轄區(qū)蘭科植物熱帶成分也占較大比列（40%），所以整體而言，臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物區(qū)系具有熱帶起源和溫帶分布的雙重特性。

（續(xù)表1）

3.3 臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物生活型分析

蘭科植物絕大多數(shù)都生長在濕潤、溫暖、有散射光線而且排水良好的地方，按其生活型可分為陸生、附生、腐生等3 種類型[22]。通過對(duì)臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物分布和生境的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)這3 種生活型在轄區(qū)均有分布（見表1），其中以陸生為主（90.5%），腐生次之（6.7%），附生最少（2.8%）（見圖2）。

圖1 臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蘭科植物新記錄種及生境Fig. 1 Newly recorded orchidaceae species and habitats in Wolong National Nature Reserve

轄區(qū)有陸生蘭26 屬67 種，占保護(hù)區(qū)蘭科植物種數(shù)的90.5%，廣泛分布于保護(hù)區(qū)的各種喬木林下或山坡草地、高山灌叢、高山草甸中；如西南手參（Gymnadenia orchidis）主要分布在轄區(qū)高山草甸、高山灌叢區(qū)域，小花杓蘭（Cypripedium micranthum）主要分布在岷江冷杉、鐵杉、紅樺林下。

轄區(qū)有腐生蘭4 屬5 種，占保護(hù)區(qū)蘭科植物種數(shù)的6.7%，主要分布在林下的枯枝落葉中；如天麻（Gastrodia elata）主要分布于保護(hù)區(qū)1 200～2 800 m的疏林、林中空地、林緣、灌叢邊緣的枯枝落葉中。

轄區(qū)有附生蘭2 屬2 種，占保護(hù)區(qū)蘭科植物種數(shù)的2.8%，主要附生在樹干或巖石上；如獨(dú)蒜蘭（Pleione bulbocodioides）主要附生于轄區(qū)常綠闊葉林樹干、灌木林緣腐殖質(zhì)豐富的土壤上或苔蘚覆蓋的巖石上。

3.4 臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物的垂直分布

臥龍保護(hù)區(qū)較大的海拔高差帶來溫度、水分、光照等氣候因素及組合方式的多樣，導(dǎo)致轄區(qū)植被隨海拔高度遞增而多變。根據(jù)保護(hù)區(qū)植被垂直帶和蘭科植物分布情況，初步將蘭科植物垂直分布生境劃為海拔2 000 m 以下（闊葉林）、2 000～2 500 m（溫性針闊葉混交林）、2 500～3 500 m（寒溫性針葉林）、3 500 m 以上（高山灌叢和草甸）等4 個(gè)生境帶（天麻等海拔垂直分布跨度較大的種類，按其主要分布區(qū)間進(jìn)行歸類）。由表1 和圖3 可知，在海拔2 000 m 以下的闊葉林帶，蘭科植物分布較多，

共18 種，占保護(hù)區(qū)蘭科植物總種數(shù)的24.3%，主要分布在正河、西河、中河等河流峽谷中的常綠闊葉林和長綠、落葉闊葉林中，附生、腐生和陸生型的蘭科植物都有分布，如臺(tái)灣盆距蘭、毛萼山珊瑚、春蘭、綠花杓蘭等；在海拔2 000～2 500 m 的溫性針闊葉混交林帶內(nèi)，蘭科植物分布較少，共12 種，占保護(hù)區(qū)蘭科植物總種數(shù)的16.2%，主要分布在鐵杉、云南鐵杉、紅樺、五裂槭、拐棍竹等林下，附生、腐生和陸生型的蘭科植物都有分布，如獨(dú)蒜蘭、天麻、大葉火燒蘭、三棱蝦脊蘭等；在海拔2 500～3 500 m 的寒溫性針葉林帶內(nèi)，蘭科植物分布最多，共35 種，占保護(hù)區(qū)蘭科植物總種數(shù)的47.3%，以陸生蘭為主，少量的腐生蘭，主要分布在冷杉、岷江冷杉、麥吊云杉、四川紅杉、華西箭竹林等下，如虎舌蘭、尖唇鳥巢蘭、巴郎山杓蘭、小花杓蘭、斑葉杓蘭等，該區(qū)域是保護(hù)區(qū)模式蘭科物種及中國特有蘭科物種集中分布區(qū)；在海拔3 500 m 以上的高山灌叢和草甸帶，蘭科植物分布最少，并且全部為陸生蘭，共9 種，占保護(hù)區(qū)蘭科植物總種數(shù)的12.2%，廣布紅門蘭、手參、西藏杓蘭等分布在該區(qū)域。

表2 臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物的分布區(qū)類型Tab. 2 Types of orchidaceae plants in Wolong National Nature Reserve

圖2 臥龍保護(hù)區(qū)不同生活型蘭科植物比例圖Fig. 2 Proportion of different life-from orchidaceae plants in Wolong National Nature Reserve

圖3 臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物垂直生境帶分布圖Fig. 3 Vertical habitat distribution of orchidaceae plants in Wolong National Nature Reserve

4 結(jié)論及策略

4.1 結(jié)論

調(diào)查發(fā)現(xiàn)：囊唇山蘭（Oreorchis foliosa）、少花山蘭（Oreorchis oligantha）、斑葉杓蘭（Cypripedium margaritaceum）、小花杓蘭（Cypripedium micranthum）、密花兜被蘭（Neottianthe calcicola）、弧距蝦脊蘭（Calanthe arcuata）等6 種蘭科植物為保護(hù)區(qū)新記錄種；發(fā)現(xiàn)巴郎山杓蘭新分布點(diǎn)1 個(gè)，種群數(shù)超500 株，為已知最大野外種群。

臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物種類較為豐富，共32 屬74 種，其中杓蘭屬種數(shù)最多（11 種），僅含1～2 種的屬占有較大比例（68.8%），表明區(qū)內(nèi)蘭科植物物種分化程度較低，種系較為貧乏，這與保護(hù)區(qū)地處四川盆地向青藏高原過渡地段，大部分位于海拔較高區(qū)域，氣候寒冷，不利于蘭科植物生長有關(guān)。

臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物區(qū)系成分多樣；屬的地理成分可劃分為10 個(gè)類型和2 個(gè)變型，以溫帶成分為主體（18 屬，60%），體現(xiàn)出了該區(qū)蘭科植物分布的溫帶特性。

臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物生活型多樣，陸生、附生、腐生均有分布，其中以陸生為主（90.5%）、腐生次之（6.7%）、附生最少（2.8%）。

臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物垂直帶分布明顯，從海拔1 100 m 的常綠闊葉林到3 800 m 的高山草甸都有分布。海拔2 000 m 以下的闊葉林帶占24.3%；2 000～2 500 m 的溫性針闊葉混交林帶占16.2%；2 500～3 500 m 的寒溫性針葉林占47.3%，該區(qū)域是臥龍?zhí)m科植物模式種及中國特有蘭科植物集中分布區(qū)；3 500 m 以上的高山灌叢和草甸帶占12.2%。

臥龍保護(hù)區(qū)蘭科植物中的中國特有種較為豐富（29.7%），其中臥龍斑葉蘭、臥龍玉鳳花、巴郎山杓蘭等3 種是臥龍模式種。豐富的特有類群，反映了臥龍地區(qū)不僅是第三紀(jì)植物區(qū)系的“避難所”，而且可能是溫帶植物區(qū)系分化、發(fā)展和集散的重要地區(qū)之一。

轄區(qū)集鎮(zhèn)、G350 沿線、居民點(diǎn)等區(qū)域人為活動(dòng)頻繁、干擾強(qiáng)度大；基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)、原住民生產(chǎn)生活及旅游等活動(dòng)是轄區(qū)蘭科植物的主要威脅因素。

4.2 策略

大量的科學(xué)研究關(guān)注于旅游開發(fā)對(duì)自然保護(hù)區(qū)造成的生態(tài)破壞以及對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的保護(hù)對(duì)象造成不同程度的影響[23]；臥龍保護(hù)區(qū)主要的威脅因素有放牧、偷獵、旅游、采集、采伐、用火等[24]；臥龍保護(hù)區(qū)的天麻、手參等藥用蘭科植物種類也是被采集（挖）的主要對(duì)象[25]。因此針對(duì)保護(hù)區(qū)蘭科植物日常保護(hù)中存在的“本底”資源不清，放牧、采集、旅游等威脅因素多等實(shí)際問題，現(xiàn)提出以下保護(hù)策略。

摸清蘭科植物的“本底”。臥龍作為生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)，需要管理部門加大與相關(guān)研究機(jī)構(gòu)的合作，對(duì)轄區(qū)資源有更深入的了解，為保護(hù)區(qū)的管理提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[26]；因轄區(qū)山高谷深，道路艱險(xiǎn)，以往相關(guān)調(diào)查都無法全面覆蓋保護(hù)區(qū)的所有區(qū)域，特別是西河、正河流域，這可能導(dǎo)致某些種類被遺漏而未被記錄到；同時(shí)針對(duì)轄區(qū)蘭科植物中的瀕危、特有、模式種的基本信息仍十分匱乏，不利于這些植物種類的管理與保護(hù)，因此還需進(jìn)一步開展專項(xiàng)考察給與補(bǔ)充完善。

加強(qiáng)蘭科植物的保護(hù)。應(yīng)根據(jù)物種生境、數(shù)量、位置的不同，開展有針對(duì)性的保護(hù)措施；例如，對(duì)于緩沖區(qū)、核心區(qū)，應(yīng)嚴(yán)加管控，杜絕游客的進(jìn)入；針對(duì)G350 沿線、居民生產(chǎn)生活區(qū)，應(yīng)以防止亂砍濫伐、減少植被破壞為主；對(duì)于高山草甸、低海拔區(qū)域，應(yīng)以控制牲畜散養(yǎng)、固定旅游路線為主，降低人畜對(duì)蘭科植物的干擾和破壞；針對(duì)2 500～3 500 m 的寒溫性針葉林帶蘭科植物分布集中的實(shí)際情況，更應(yīng)該加強(qiáng)此區(qū)域的保護(hù)；針對(duì)多數(shù)蘭科植物盛花期常與旅游旺季重疊的現(xiàn)象，應(yīng)加大游覽高峰時(shí)間段內(nèi)的巡護(hù)力度，重點(diǎn)管護(hù)花色艷麗、容易引人關(guān)注的種類，如西藏杓蘭、黃花杓蘭、毛杓蘭等；針對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的模式種、極小種群及瀕危種，如巴郎山杓蘭、臥龍玉鳳花、斑葉杓蘭、小花杓蘭等物種，應(yīng)建立專門保護(hù)小區(qū)，加大管護(hù)力度，同時(shí)注重對(duì)其適宜生境的保護(hù)，為種群的自然擴(kuò)繁提供基礎(chǔ)條件。

做好蘭科植物的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)研究。在深入了解轄區(qū)各種蘭科植物分布區(qū)域和種群特點(diǎn)的基礎(chǔ)上，進(jìn)行種群的生境評(píng)估，從而建立完整的蘭科植物資源數(shù)據(jù)庫；然后，開展就地監(jiān)測(cè)——詳細(xì)記錄生存率、生長率、結(jié)實(shí)率等動(dòng)態(tài)變化數(shù)據(jù)以及干擾因子的相關(guān)信息數(shù)據(jù)，定期評(píng)估管理措施的實(shí)際效果，為開展珍稀瀕危物種種群動(dòng)態(tài)研究、種群生存力分析以及構(gòu)建蘭科植物種群健康評(píng)價(jià)和存活風(fēng)險(xiǎn)預(yù)警技術(shù)體系提供本底數(shù)據(jù)。

開展蘭科植物的科普教育。根據(jù)《森林法》《自然保護(hù)區(qū)條例》等涉及植物管理的法律法規(guī)，結(jié)合日?？破战逃顒?dòng)，加大宣傳引導(dǎo)力度，在保護(hù)區(qū)利用宣傳欄、宣傳牌、宣傳車、網(wǎng)站、標(biāo)語、橫幅、手冊(cè)等方法，進(jìn)一步提高管理人員、原住民以及游客對(duì)轄區(qū)蘭科植物的保護(hù)意識(shí)，調(diào)動(dòng)他們的積極性和主動(dòng)性，形成全民保護(hù)的良好局面。

引導(dǎo)蘭科植物的人工栽培。針對(duì)天麻、春蘭等人工繁育技術(shù)較為成熟的種類，可以通過建設(shè)示范基地、資金扶持、技術(shù)指導(dǎo)等形式加以推廣，滿足市場(chǎng)對(duì)這部分蘭科植物的需求，減輕人為干擾對(duì)野生居群的壓力。

致謝

臥龍保護(hù)區(qū)鄧生保護(hù)站的王超、信息辦的劉明沖、木江坪保護(hù)站的施曉剛、宣傳部的何曉安等領(lǐng)導(dǎo)，成都理工大學(xué)的石松林、唐穎老師，西南山地的楊憲偉老師，他們?cè)谝巴庹{(diào)查、物種鑒定、圖片提供、論文撰寫等期間，給予了支持與幫助，在此一并致謝。