鄧東周, 劉成, 賀麗, 鄢武先, 陳德朝, 李佳泳

1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

2. 四川省林業(yè)和草原調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081；

3. 森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點實驗室，四川 成都 610081

植物功能性狀(Plant functional traits)是指能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化，并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物性狀，如葉片大小和壽命、比葉面積、冠層高等，反映了植物對生長環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)，將環(huán)境、植物個體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能緊密聯(lián)系了起來[1-2]。目前，大多數(shù)植物生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，在眾多的植物性狀中，葉功能性狀與植物對資源的獲得、利用及利用效率的關(guān)系密切，能夠反映植物作為多層面的有機生物體在有限資源下維持種群而不斷進化的適應(yīng)策略[3-4]，并且葉片作為植物的重要營養(yǎng)器官，是生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器，是對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對環(huán)境的適應(yīng)[5-6]，因而具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進化意義[7]。

川西北高寒沙區(qū)地處青藏高原東南緣，四川省的西北部，是《全國主體功能區(qū)規(guī)劃》確定的國家重點生態(tài)功能區(qū)之一，生態(tài)區(qū)位重要，是長江、黃河流域重要的生態(tài)安全屏障，是四川省重要的草食畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，全國五大牧區(qū)之一。近年來，由于超載過牧、人類活動強度加大等多方面因素的影響，植被退化嚴(yán)重，川西北高寒草地沙化面積不斷擴大[8]。草地沙化已成為該地區(qū)嚴(yán)重的生態(tài)問題之一，防沙治沙迫在眉睫。近年來的防沙治沙工作雖取得了一定的成效，但由于高寒沙區(qū)生態(tài)環(huán)境極為脆弱，在植被建設(shè)中仍存在保存率低，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定等問題。其中一個重要原因就是對該區(qū)植物適應(yīng)環(huán)境的機理研究還不夠深入，使當(dāng)前生態(tài)環(huán)境保護和建設(shè)陷入盲目。因此，弄清川西北高寒沙區(qū)主要幾種灌木植物的基本性狀，有助于揭示出物種適應(yīng)生境條件所擁有的本質(zhì)特征，為川西北高寒區(qū)沙化土地治理灌木植物篩選研究奠定基礎(chǔ)。鑒于此，本文選取川西北高寒沙區(qū)主要5 種灌木的5 個有代表性的葉片功能特性指標(biāo)，研究不同種植物葉性狀間的差異，分析葉性狀間的關(guān)系，以及比較不同地區(qū)植物葉性狀的差異，從植物葉片結(jié)構(gòu)性狀揭示該地區(qū)植物對環(huán)境的適應(yīng)性，為川西北高寒沙區(qū)植被恢復(fù)選擇合適的植物種進行沙化防治等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

川西北高寒沙區(qū)地處青藏高原東南緣，包括四川省的西北部甘孜藏族自治州、阿壩藏族羌族自治州2 州的28 個縣，海拔多在3 000 m 以上。地理坐標(biāo)為28°16′—34°19′N，97°21′—104°24′E。氣候特點：屬高原高寒地區(qū)，氣候嚴(yán)寒，冬長夏短，春秋短，寒冷干燥，日照充足，晝夜溫差大，年凍土?xí)r間長達6 個月。根據(jù)若爾蓋、紅原等縣的氣象資料，年平均氣溫在-2.5 ℃～6 ℃年降水量500～900 mm，且集中在5—9 月，占年降水量的70%以上。研究區(qū)域植被以高山草甸為主，土壤以高山草甸土為主。

1.2 研究方法

1.2.1 葉片形態(tài)功能性狀指標(biāo)的測定

根據(jù)對川西北高寒沙區(qū)植物資源的調(diào)查結(jié)果，本研究在若爾蓋縣、阿壩縣、色達縣、理塘縣、稻城縣選取生長良好的金露梅（Potentilla fruticose）、高山繡線菊（Spiraea alpina）、窄葉鮮卑花（Sibiraea angustata）、康 定 柳（Salix paraplesia）、沙 棘（Hippophae rhamnoides）為研究對象。2016 年8 月植被生長盛期在每個區(qū)域每種植物選取生境基本一致的3 株健康、葉片顏色、胸徑大小基本一致的成年樹，每株取樹冠中部生長發(fā)育良好的向陽面(以避免光照分布不均造成的影響) 當(dāng)年生枝條成熟葉3 片。每種植物每區(qū)域取葉片9 片，共計45 片，5 種植物共計225 片。測定指標(biāo)選擇易于觀測的葉片厚度、葉面積、比葉面積、葉組織密度、葉干物質(zhì)含量5 個植物葉結(jié)構(gòu)性狀指標(biāo)。參照J(rèn). H. C.Cornelissen (2003) 的測定方法[9]。

葉片厚度（Leaf thickness, LT/mm）：沿著主脈測定葉片前端、中部和后端共3 個點測量，選用精度為0.02 mm 游標(biāo)卡尺測定。

葉片面積（Leaf area, LA/cm2）：用Cano Scan Li DE 100 在野外住處對所取的葉片進行掃描，掃描前對葉片進行標(biāo)記，帶回實驗室用Image J 進行分析，計算出葉面積；

葉組織密度（Leaf tissue density, LTD/g·cm-3）：葉片干重與葉片體積的比值；

比葉面積（Specific leaf area, SLA/cm2·g-1）：單位葉片面積與葉干重的比值；

葉干物質(zhì)含量（Leaf dry matter content, LDMC/g·g-1）：葉干物質(zhì)量與葉片飽鮮重的比例。

1.2.2 不同地區(qū)植物葉性狀比較

通過查閱文獻資料，獲取整理不同地區(qū)（湖北神農(nóng)架[10]、東靈山地區(qū)[11]、廣西大明山[12]）3 個研究區(qū)植物的SLA、LT、LDMC 的數(shù)據(jù)，并與川西北高寒沙區(qū)5 種灌木植物的SLA、LT、LDMC 進行比較分析。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2007 軟件進行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)輸入和相關(guān)處理。采用 SPSS20. 0 軟件對葉片形態(tài)功能性狀等特征參數(shù)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和葉功能性狀間的Person 相關(guān)檢驗。Levene 方差齊性檢驗后，方差齊性的用LSD 法進行多重比較，方差非齊性的用Tamhane’s T2法進行多重比較。

2 研究結(jié)果

2.1 葉片性狀比較

由圖1 可以看出川西北高寒沙區(qū)主要5 種灌木的葉厚度、葉組織密度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量的差異，其中5 種灌木的葉片厚度和比葉面積平均值差異大都顯著，金露梅和康定柳的比葉面積平均值分別為25.42 cm2·g-1、84.05 cm2·g-1，顯著低于其余3 種灌木，康定柳和沙棘的葉片厚度分別為0.35 mm、0.36 mm，顯著高于其余3 種灌木；葉組織密度值只有金露梅顯著高于與其余4 種灌木的葉組織密度，其值為0.18 g·cm-3，其余4 種灌木間葉組織密度值差異不顯著；5 種灌木干物質(zhì)含量平均值在0.37～0.49 之間，除沙棘外，其余4 種灌木間差異均不顯著。

圖1 不同灌木葉片性狀比較Fig. 1 Comparison of leaf traits of five shrub species

2.2 葉片結(jié)構(gòu)性狀之間的相關(guān)性

植物在一定程度上通過性狀之間在功能上的平衡變化來實現(xiàn)對外界環(huán)境的適應(yīng)。川西北高寒沙區(qū)5 種主要灌木葉片結(jié)構(gòu)功能性狀之間相互關(guān)系表明（見表1），葉片結(jié)構(gòu)性狀之間的關(guān)系十分緊密。SLA 與LDMC、LTD 在0.05 水平上顯著負(fù)相關(guān)，與LT 在0.01 水平上極顯著負(fù)相關(guān)，Pearson 相關(guān)系數(shù)為-0.669。LDMC 與LTD 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），Pearson 相關(guān)系數(shù)為0.786，與LT 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

表1 植物葉片性狀相關(guān)分析Tab. 1 Pearson correlation analysis of leaf traits

2.3 不同地區(qū)葉性狀的比較

川西北高寒沙區(qū)5 種灌木植物的SLA、LT、LDMC 與不同海拔和緯度的北京東靈山、廣西大明山、湖北神農(nóng)架3 個研究點植物的SLA、LT、LDMC 相比較表明（見表2），川西北高寒沙區(qū)5 種灌木植物的SLA 總體上明顯低于北京東靈山、廣西大明山、湖北神農(nóng)架研究點植物的SLA，LT 明顯高于北京東靈山、廣西大明山、湖北神農(nóng)架研究點植物的LT，LDMC 總體上也高于北京東靈山、廣西大明山、湖北神農(nóng)架研究點植物的LDMC，只是上升的幅度較小。

3 結(jié)論與討論

基于川西北高寒沙化地分布的金露梅、高山繡線菊、窄葉鮮卑花、康定柳、沙棘等5 種灌木植物葉片結(jié)構(gòu)功能性狀的觀測，5 種灌木植物葉片結(jié)構(gòu)功能性狀LT、SLA 總體上差異顯著，金露梅和康定柳的SLA 顯著低于其余3 種灌木。有研究表明即使在相似生境中，葉片的一些特征仍存在種間差異[13-14]，本研究的結(jié)果也證實了這一點（見圖1）。本研究中所測植物的各葉片形態(tài)指標(biāo)（SLA、LDMC、LT）的平均值與湖北神農(nóng)架、北京東靈山、廣西大明山等3 個地區(qū)的研究結(jié)果相比，其SLA 總體上明顯低于北京東靈山、廣西大明山、湖北神農(nóng)架研究點植物的SLA，LT 和LDMC 高于北京東靈山、廣西大明山、湖北神農(nóng)架研究點的植物，說明在川西北高寒區(qū)生長的植物具有較低的SLA 和較高的LT、LDMC。SLA 和LDMC 值的大小一定程度上反映了植物對外界資源的利用能力[15]，同時也反映了植物對生境的適應(yīng)性特征[16]。有研究表明SLA 大的植物通常LDMC 小，而SLA 小的植物其LDMC 大[15]，這一現(xiàn)象在試驗結(jié)果中得到進一步印證。SLA 減小有利于降低植物內(nèi)部水分散失，提高水分利用效率，因此低的SLA 常常與植物葉片的抗旱能力聯(lián)系在一起[17]。在退化荒漠草原地區(qū)植物SLA 能更好地指示植物對資源的利用[18-19]。本研究所選植物SLA 值的大小與前人研究相比都相對較低，而LDMC 和LT 相對較高[10-12]。這與研究區(qū)氣候寒冷干旱、土壤貧瘠的環(huán)境條件有關(guān)，反映了該地區(qū)植物對有限資源的利用能力，是植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境的結(jié)果。這恰好與長期生長在高寒地區(qū)的植物，葉片大都縮小且加厚，有的還特化成鱗片狀、條狀、柱狀等自身生物學(xué)特性相吻合[20-21]。

表2 不同地區(qū)闊葉樹種SLA、LT、LDMC 比較Tab. 2 SLA, LT and LDMC Comparison of broad-leaved tree in different regions

植物葉性狀是近年來生態(tài)學(xué)研究的熱點，關(guān)于植物葉性狀之間關(guān)系的研究已經(jīng)有許多報道[18-19,22]。葉功能性狀并不是孤立發(fā)揮作用的，植物在長期適應(yīng)環(huán)境過程中，通過內(nèi)部不同功能之間的調(diào)整，最終形成一系列適應(yīng)某種環(huán)境的功能性狀的組合[23]。Wright 等[24]對全球175 個樣點2548 種植物的葉性狀進行分析后，研究結(jié)果表明葉性狀之間普遍存在著密切的關(guān)系。由于植物的葉性狀受環(huán)境的影響很大，因此，不同研究區(qū)域植物葉性狀之間的關(guān)系存在一定的差異，川西北高寒區(qū)主要幾種灌木的葉性狀研究結(jié)果與陳林等[13]在寧夏中部干旱帶的研究結(jié)果不盡相同，也證實了這一點。一般研究認(rèn)為SLA 與LDMC 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[22,24-26]，在本研究得到了相似的結(jié)論（見表1）。這主要是由于LDMC的增加，導(dǎo)致葉片含水率降低，從而使LTD 增加，LTD 增加導(dǎo)致葉片透光性較差，植物光合能力降低從而使SLA 降低。有研究表明，LT 和 SLA 及 LDMC存在著某種關(guān)系[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，LT 與LDMC 相關(guān)性不顯著，與SLA 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與羅璐等[10]的研究結(jié)果不完全一致，主要是由于植物葉性狀對環(huán)境因子的應(yīng)對措施不完全一致，不同植物L(fēng)T、SLA 和LDMC 在物種水平上的相關(guān)性也不盡相同。

綜上，本研究得出川西北高寒沙區(qū)的植物與其余研究區(qū)域的植物相比具有較低的SLA 和較高的LT、LDMC，區(qū)域分布的金露梅、高山繡線菊、窄葉鮮卑花、康定柳、沙棘等5 種主要灌木中金露梅和康定柳的SLA 顯著低于其余3 種灌木，說明其對川西北高寒區(qū)干旱貧瘠的沙化土地的適應(yīng)能力更強，這為川西北沙化土地治理中物種選擇提供了依據(jù)。