古力尼哥·塔依爾， 阿馬努拉·依明尼亞孜， 王振振， 迪利夏提·哈斯木

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 烏魯木齊 830052)

種子休眠是指具有活力的種子在適宜的條件下不能萌發(fā)的現(xiàn)象，是植物在長期進(jìn)化過程中形成的抵抗外界不良環(huán)境條件的適應(yīng)性[1-2]，對保持物種自身繁衍具有重要意義[3]。為了適應(yīng)不同的環(huán)境，植物在長期的進(jìn)化過程中選擇形成了不同的種子休眠特性[4]。Baskin等[1]把種子休眠歸納為形態(tài)生理休眠、形態(tài)休眠、生理休眠、物理休眠和復(fù)合休眠五種類型。影響種子休眠的因素有種皮機(jī)械阻礙、胚發(fā)育不全、抑制物存在以及外界環(huán)境條件限制等[3]。

目前，有關(guān)鳶尾屬種子休眠的研究集中在種子休眠的原因、休眠類型以及打破休眠[5-8]的方法等方面。相關(guān)研究表明，該屬植物種子大多具有較低的萌發(fā)率[9]，多數(shù)種子的休眠屬于生理休眠和形態(tài)生理休眠[2]。紫苞鳶尾(Irisruthenica)是鳶尾科鳶尾屬多年生草本克隆植物，鮮草有毒，在春夏季節(jié)家畜不采食，在新疆北部退化山地草原上大面積蔓延[10-11]。對紫苞鳶尾種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)表明，其種子存在休眠[12]，而有關(guān)休眠類型和休眠特性的研究未見報(bào)道。本研究以紫苞鳶尾為材料，采用野外觀測與控制實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方法，對種子進(jìn)行室內(nèi)干藏、赤霉素(GA3)和野外埋藏處理，觀測各處理的萌發(fā)率，以明確種子休眠類型和休眠特點(diǎn)，為控制該物種在新疆退化山地草原上種群的擴(kuò)張及蔓延提供基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1 研究材料與地點(diǎn)

供試種子于2017年7月在新疆烏魯木齊縣廟爾溝鄉(xiāng)謝家溝山地草原采集，采集地點(diǎn)：87°37′21 E，43° 47′07 N，海拔高度1 600～1 800 m。年平均氣溫3.3 ℃，最高溫度為42 ℃，最低溫度為-41 ℃，年均無霜期179 d，屬于中溫帶大陸性氣候。

2 研究方法

2.1 室內(nèi)干藏對打破休眠的影響

將在室溫條件下貯藏0(新采收的種子)、2、4、6個月和12個月的種子消毒處理后，置于墊有2層濾紙、直徑9 cm的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿內(nèi)放置25粒種子，模擬原生境不同季節(jié)的平均日最高和最低溫度，在30 ℃/15 ℃、25 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃、15 ℃/2 ℃和5 ℃/2 ℃光照/黑暗(12 h光周期)及全黑暗條件下進(jìn)行培養(yǎng)，4個重復(fù)。每24 h統(tǒng)計(jì)1次萌發(fā)數(shù)，持續(xù)觀測28 d；在全黑暗條件下培養(yǎng)的種子待萌發(fā)結(jié)束后(第28天)統(tǒng)計(jì)最終萌發(fā)數(shù)。

2.2 GA3處理對打破休眠的影響

在不同時(shí)間段，將貯藏0、2、4、6個月和12個月的種子，置于GA3濃度分別為0.1、1 mmol·L-1和5 mmol·L-1的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿內(nèi)放置25粒種子，4個重復(fù)。將以上3種處理的種子分別在5個變溫、光照/黑暗及全黑暗條件下進(jìn)行種子萌發(fā)觀察，對萌發(fā)狀況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(方法同2.1)。為了防止水分和GA3溶液的蒸發(fā)，將培養(yǎng)皿用封口膜進(jìn)行密封。

2.3 野外埋藏對打破休眠的影響

為了確定野外埋藏及埋藏時(shí)間對打破休眠的影響，取10 000粒室內(nèi)干藏的種子并將其分別裝入10個尼龍袋中，將尼龍袋淺埋至盛滿沙子的花盆中，深度約為3 cm，置于野外實(shí)驗(yàn)地，保證土壤濕度。將埋藏1、2、4、6個月和12個月的種子定期取回，分別在5個變溫、光照/黑暗及全黑暗條件下進(jìn)行種子萌發(fā)觀察，對萌發(fā)狀況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(方法同2.1)。

圖1 干藏處理光照/黑暗及全黑暗條件下的種子萌發(fā)狀況

2.4 數(shù)據(jù)分析

對所測數(shù)據(jù)用SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行處理分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 室內(nèi)干藏對打破休眠的影響

室溫條件下貯藏0個月(新采收的種子)種子的萌發(fā)試驗(yàn)顯示，5個溫變(光照/黑暗)的萌發(fā)率分別為34.4%、82.2%、14.4%、5.4%和0%(圖1)，25 ℃/15 ℃為該物種最適萌發(fā)溫度。光照/黑暗條件下，儲藏0～6個月，對25 ℃/15 ℃種子萌發(fā)率的影響不顯著，儲藏12個月后，其萌發(fā)率達(dá)到100%；隨著貯藏時(shí)間的延長，30 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃、15 ℃/2 ℃和5 ℃/2 ℃光照/黑暗條件下種子萌發(fā)率呈顯著增加趨勢，儲藏12個月后，以上4個變溫條件下的種子萌發(fā)率均超過80%。在全黑暗條件下，隨著貯藏時(shí)間的延長，25 ℃/15 ℃下種子萌發(fā)率呈顯著增加趨勢，12個月后，其萌發(fā)率達(dá)到80%；貯藏時(shí)間對30 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃全黑暗條件下的種子萌發(fā)率有所影響，而對15 ℃/2 ℃和5 ℃/2 ℃種子的萌發(fā)率影響不顯著(圖1)。

3.2 GA3處理對打破休眠的影響

0.1、1 mmol·L-1和5 mmol·L-1濃度GA3處理對儲藏0、2、4、6個月和12個月種子萌發(fā)率變化的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明： 1) 用1 mmol·L-1濃度GA3處理后，各變溫、光照/黑暗及全黑暗條件下的萌發(fā)率有顯著提升，且隨著儲藏時(shí)間的延長，儲藏12個月種子萌發(fā)率有顯著提升； 2) 用0.1 mmol·L-1濃度GA3處理后，光照/黑暗儲藏6個月和12個月25 ℃/15 ℃種子有顯著變化，所有25 ℃/15 ℃全黑暗條件下種子萌發(fā)率有較顯著變化，其它種子變化不明顯； 3) 用5 mmol·L-1濃度GA3處理后，對光照/黑暗以及全黑暗條件下種子萌發(fā)率有顯著及較顯著的抑制作用； 4) 貯藏12個月后，25 ℃/15 ℃(光照/黑暗)GA30.1、1 mmol·L-1和5 mmol·L-1濃度下的萌發(fā)率分別為98.8%、99%和77.5%，在全黑暗條件下的萌發(fā)率分別為81%、99%和60%(圖2)。

3.3 野外埋藏對打破休眠的影響

野外埋藏1、2、4、6個月和12個月的種子在光照/黑暗和全黑暗5個變溫條件下種子萌發(fā)率實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：光照/黑暗25 ℃/15 ℃埋藏1、2、4個月和30 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃埋藏6個月種子的萌發(fā)率有顯著提升；埋藏1、2、4、6個月25 ℃/15 ℃全黑暗種子萌發(fā)率有顯著提升；其它處理?xiàng)l件下的種子萌發(fā)率無顯著變化；貯藏12個月25 ℃/15 ℃光照/黑暗條件下的種子萌發(fā)率為100%，貯藏12個月25 ℃/15 ℃全黑暗條件下的種子萌發(fā)率為91%。說明種子萌發(fā)率隨著野外埋藏時(shí)間的增加呈現(xiàn)上升趨勢(圖3)。

4 討 論

種子休眠與環(huán)境因子以及物種特有的屬性密切相關(guān)[6,13,14]。多數(shù)鳶尾屬植物的種子具有休眠現(xiàn)象，且不同種的休眠類型存在較大差異[5,7]。導(dǎo)致鳶尾屬植物休眠的原因主要有種皮厚、種子內(nèi)存在抑制物質(zhì)、胚的發(fā)育存在后熟作用以及外界環(huán)境條件限制等[5,7,8]。室內(nèi)干藏、低溫層積、野外埋藏和赤霉素處理是確定其休眠類型的重要依據(jù)[15,16]。紫苞新鮮種子僅在25 ℃/15 ℃條件下萌發(fā)率為82.2%，而其它變溫條件下的萌發(fā)率均低于34.4%，說明其種子存在休眠現(xiàn)象；同時(shí)，該物種種子具有較好的吸水性[11]，說明種皮不是造成休眠的主要原因，種子可能不存在物理休眠；室內(nèi)干藏試驗(yàn)結(jié)果顯示，該物種種子隨著室內(nèi)干藏時(shí)間延長，光照及全黑暗各變溫條件下種子的萌發(fā)率均呈現(xiàn)不同程度的增加(圖1)，可能是由于該物種種子存在胚的后熟作用，在儲藏過程中隨著胚的成熟種子萌發(fā)率不斷提高。植物激素是調(diào)節(jié)種子休眠與萌發(fā)的關(guān)鍵因子，是解除種子休眠的重要方法[17-19]。用0.1、1、5 mmol·L-1濃度GA3處理儲藏0、2、4、6個月和12個月種子萌發(fā)率變化的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：用GA3處理紫苞鳶尾種子對打破其休眠有一定的作用，作用大小隨著種子儲藏時(shí)間的延長而增加。種子的生理休眠是最為普遍的休眠類型，可分為非深度生理休眠、中度生理休眠和深度生理休眠[17,19]。綜上表明，該物種種子存在休眠，其種子休眠類型為非深度生理休眠。

圖2 赤霉素0.1、1、5 mmol·L-1處理光照/黑暗及全黑暗條件下種子萌發(fā)狀況

圖3 野外埋藏處理光照/黑暗及全黑暗條件下種子萌發(fā)狀況

種子休眠可以在不適宜幼苗生長的情況下阻止種子的萌發(fā)，減少子代的風(fēng)險(xiǎn)，一定程度上保障了種群的延續(xù)[4,14]。紫苞鳶尾在新疆分布于氣候多變的惡劣環(huán)境區(qū)域，該區(qū)域4月初氣溫迅速升高，在4月底至5月初受北部寒流影響，通常有大幅度降溫或暴雪天氣，惡劣氣候影響該物種的開花結(jié)實(shí)率，對其幼苗產(chǎn)生毀滅性打擊。試驗(yàn)結(jié)果顯示，該物種與鳶尾屬其它物種相比具有較高的萌發(fā)率，其種子隨著室內(nèi)干藏及野外埋藏時(shí)間的延長種子萌發(fā)率均呈現(xiàn)上升的態(tài)勢(圖3)，這可能是該物種種子躲避山區(qū)的惡劣環(huán)境，形成土壤種子庫，分散種子萌發(fā)的時(shí)間段，保證幼苗成活率，增加種群數(shù)量，實(shí)現(xiàn)該物種在新疆退化草地上種群擴(kuò)張蔓延的適應(yīng)性。

5 結(jié) 論

鳶尾屬植物種子與同屬其它物種相比，在光照/黑暗25 ℃/15 ℃條件下的萌發(fā)率較高，達(dá)82.2%，而其它溫度條件下萌發(fā)率均低于35%；該物種種子存在休眠，屬于非深度生理休眠；種子隨著室內(nèi)干藏時(shí)間延長，光照及全黑暗各變溫條件下種子的萌發(fā)率均呈現(xiàn)不同程度的增加，種子可能存在后熟作用；用GA3處理紫苞鳶尾種子對打破其休眠有一定的作用，作用大小隨著種子儲藏時(shí)間的延長而增加；種子萌發(fā)率隨著野外埋藏時(shí)間的增加呈上升趨勢。這些休眠特性可能是由該物種種子長期適應(yīng)分布區(qū)多變的氣候條件，實(shí)現(xiàn)種群在新疆退化山地草原上擴(kuò)張的一種適應(yīng)。