馮 波, 郭前爽, 毛必鵬, 鐘 玲, 宋建輝, 肖明徽, 杜永均,*

(1. 溫州醫(yī)科大學健康與環(huán)境生態(tài)研究所, 浙江溫州 325035; 2. 浙江大學農藥與環(huán)境毒理研究所, 杭州 310058; 3. 江西省植保植檢局, 南昌 330000)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda具有很強的遷飛能力，在幾百米的高空借助風力進行遠距離定向遷飛時，每晚可飛行100 km，如果風向風速適宜，遷飛距離會更長 (Goergenetal., 2016)。草地貪夜蛾成蟲在30 h內可以從美國的密西西比州遷飛到加拿大南部，長達1 600 km(江幸福等, 2019)。2019年1月在我國云南普洱市江城縣首次發(fā)現(xiàn)該蟲危害，截至2019年5月，該蟲已蔓延至我國14個省、市(區(qū))(秦譽嘉等, 2019)。高效實用的監(jiān)測技術與早期預警是實現(xiàn)遷飛害蟲有效防控的重要手段。草地貪夜蛾監(jiān)測預警技術雖然包括雷達監(jiān)測、性誘監(jiān)測、高空燈監(jiān)測以及分子標記等(Meagheretal., 2008; van der Stratenetal., 2015)，但是目前我國仍然以較為完善的農作物病蟲害監(jiān)測預警區(qū)域站為主體，以高空探照燈、性誘以及田間普查等技術手段進行監(jiān)測(江幸福等, 2019)。

遷飛性害蟲的發(fā)生比較復雜，根據(jù)遷飛狀態(tài)可以分為本地繁殖型、遷出型和遷入型等。不同遷飛狀態(tài)害蟲的防治策略可能存在差異，本地繁殖型和遷入型雌蛾卵巢已經發(fā)育成熟，將會在本地交配產卵，需要根據(jù)成蟲的發(fā)生動態(tài)和數(shù)量預測產卵盛期和幼蟲孵化盛期，確定最佳防治時期。遷出型雌蛾卵巢未發(fā)育成熟，不會在當?shù)卮竺娣e產卵繁殖，可以不用大規(guī)模防治。卵巢解剖法已經被廣泛用于確定稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis等遷飛性害蟲的遷飛狀態(tài)(張孝羲等, 1979; 齊國君等, 2011)。趙勝園等(2019)詳細研究了人工飼養(yǎng)6代草地貪夜蛾卵巢的發(fā)育狀況，提出了利用卵巢發(fā)育等級預測繁殖潛力的預測方法。也有學者研究了草地貪夜蛾室內飼養(yǎng)種群卵巢發(fā)育的蛋白調控機制(Sorgeetal., 2000)。長期的室內飼養(yǎng)可能對害蟲的卵巢發(fā)育產生影響，室內飼養(yǎng)種群可能和田間草地貪夜蛾卵巢的發(fā)育情況存在差異。到目前為止，還沒有學者研究田間草地貪夜蛾卵巢的發(fā)育狀況。本研究詳細觀察了草地貪夜蛾的生殖系統(tǒng)結構，比較了不同日齡和地域田間草地貪夜蛾雌蛾的卵巢差異，分析了卵巢成熟狀態(tài)與雌蛾交配的關系，為草地貪夜蛾的精準監(jiān)測和有效防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間試蟲

草地貪夜蛾3-5齡幼蟲采自云南省普洱市江城縣勐烈鎮(zhèn)、云南省紅河哈尼族彝族自治州彌勒市朋普鎮(zhèn)、廣西壯族自治區(qū)百色市田陽縣坡洪鎮(zhèn)、浙江省溫州市瑞安市陶山鎮(zhèn)、浙江省寧波市鎮(zhèn)海區(qū)駱駝街道等，各點采集150～500頭幼蟲。幼蟲采集后帶回室內，在室溫(25±2℃, 75%±10% RH)和自然光照(光周期15L∶9D)條件下，用新鮮玉米植株進行飼養(yǎng)。 當幼蟲生長到3齡后，將單頭幼蟲放入50 mL離心管中，每天檢查更換幼蟲食料，直至化蛹。將蛹移入新的50 mL離心管中，加入濕棉花保持濕度。每天檢查成蟲羽化情況。成蟲羽化后進行實驗。利用前翅特征區(qū)分雌雄，雌雄蛾分開飼養(yǎng)，分別喂以8%蜂蜜水。

1.2 室內飼養(yǎng)的第1代試蟲

將飼養(yǎng)的廣西壯族自治區(qū)百色市田陽縣坡洪鎮(zhèn)雌雄蛾按照5♀×5♂配對于長×寬×高=60 cm×60 cm×60 cm產卵籠中，同時放入8%蜂蜜水供雌雄蛾取食，并移入一株30～50 cm的新鮮玉米供交配雌蛾產卵和初孵幼蟲取食。每天18∶00時更換新鮮蜂蜜水。當玉米被大量取食后，新移入一株新鮮玉米，以此重復直至幼蟲生長到3齡。當幼蟲生長到3齡后，將單頭幼蟲放入50 mL離心管中，飼養(yǎng)條件和方法同上，最終得到室內飼養(yǎng)的第1代雌雄蛾。

1.3 雌蛾生殖系統(tǒng)解剖

將雌蛾體背面向上，從基部取下腹部，放入75%酒精中，利用鑷子將腹部各節(jié)的背板和腹板去掉，找到雌蛾的卵巢。以卵巢為參照，找到側輸卵管、中輸卵管、交配囊、導精管、受精囊和附腺，去掉雌蛾的消化系統(tǒng)，剔除組織表面的脂肪體得到完好的雌蛾生殖系統(tǒng)。

1.4 不同日齡未交配雌蛾卵巢解剖觀察

由于9∶00時收集的草地貪夜蛾雌蛾均為前一晚羽化，因此標記為羽化后1 d，其余羽化日齡以此類推。選擇羽化后1, 3, 6和11 d的未交配雌蛾，在9∶00-10∶00時按照1.3節(jié)方法解剖卵巢，每日齡各解剖10頭，進行拍照比較。

1.5 不同地域未交配雌蛾卵巢解剖觀察

根據(jù)前翅特征篩選出新羽化的草地貪夜蛾雌蛾，不同地域雌蛾分開，利用8%蜂蜜水持續(xù)飼養(yǎng)，每日18∶00時更換一次食料，每日8∶00和18∶00時檢查一次雌蛾死亡情況，按照1.3節(jié)方法解剖死亡雌蛾的生殖系統(tǒng)并記錄成熟狀態(tài)，直至雌蛾全部死亡。

1.6 交配實驗及雌蛾卵巢成熟情況和交配狀態(tài)解剖觀察

將室內飼養(yǎng)的第1代雌雄蛾按照10♀×10♂配對于長×寬×高=30 cm×30 cm×30 cm的交配籠中，同時放入8%蜂蜜水供雌雄蛾取食，每日18∶00時更換一次食料，雌蛾死亡后解剖生殖系統(tǒng)，確定卵巢成熟情況和雌蛾交配狀態(tài)。

1.7 拍照及描述

利用Motic顯微鏡SMZ-168和照相系統(tǒng)Moticam2506(麥克奧迪，廈門)拍攝雌蛾生殖系統(tǒng)。雌蛾生殖系統(tǒng)描述參考盧箏(1982)和廖順源(1988)，卵發(fā)育等級描述參考劉寧等(2018)。

1.8 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用軟件SPSS 17.0。兩組平均數(shù)間的差異顯著性分析采用Student氏t檢驗法;多組數(shù)據(jù)間差異顯著性分析采用卡方檢測通過crosstab進行，以PearsonChi-square值確定顯著性差異。

2 結果

2.1 草地貪夜蛾雌蛾生殖系統(tǒng)組成

草地貪夜蛾雌蛾生殖系統(tǒng)包含卵巢、側輸卵管、中輸卵管、交配囊、受精囊、導精管、附腺和產卵器(圖1: A, B)。卵巢一對，每個卵巢包含4根卵小管，每根卵小管內從端部到基部排列著不同發(fā)育狀態(tài)的卵細胞。卵巢基部各連接一條側輸卵管，兩條側輸卵管的基部同時連接到中輸卵管的端部。交配囊基部連接交配囊管和附囊，交配囊管基部連接骨化的交配囊孔，附囊基部連著導精管，導精管另一端和中輸卵管基部相連(圖1: C)。受精囊包括主囊和附囊兩個球狀囊體，附囊頂端著生受精囊腺，主囊基部連接受精囊管，受精囊管基部連接中輸卵管基部(圖1: B)。中輸卵管基部和產卵器端部相連，產卵器端部還連接附腺，附腺基部膨大成為附腺囊(圖1: B)。雌雄蛾交配時，雄蛾的交配器通過交配囊孔進入，交配過程中在交配囊中形成包含精子的精包。交配結束后，精包破裂，內含的精子通過導精管進入受精囊。發(fā)育成熟的卵從卵巢基部進入側輸卵管，再進入中輸卵管，在中輸卵管基部受精之后，進入產卵器進行產卵。

2.2 田間草地貪夜蛾卵的形態(tài)發(fā)育

圖1 草地貪夜蛾雌蛾生殖系統(tǒng)Fig. 1 Reproductive system of female moths of Spodoptera frugiperdaA: 完整生殖系統(tǒng)Entire reproductive system; B: 去除卵巢的生殖系統(tǒng)Reproductive system without ovary; C: 交配囊Copulatory pouch. AB: 附囊Appendix bursae; AD: 導精管Afferent duct; AG: 附腺Accessory gland; AGR: 附腺囊Accessory gland reservoir; ASP: 受精囊附囊Accessory spermatheca; CP: 交配囊Copulatory pouch; DB: 交配囊管Ductus bursae; LO: 側輸卵管Lateral oviduct; MO: 中輸卵管Median oviduct; OB: 交配囊孔Ostium bursa; OP: 產卵器Ovipositor; OV: 卵巢管Ovariole; SP: 受精囊主囊Spermatheca; SPG: 受精囊腺Spermathecal gland.

草地貪夜蛾雌蛾卵巢小管內從端部到基部排列著不同發(fā)育狀態(tài)的卵細胞，根據(jù)卵黃沉積情況可以將卵細胞分為3個時期：卵黃發(fā)生前期、卵黃期和成熟期(圖2)。卵黃發(fā)生前期卵細胞幾乎為無色透明。卵黃期卵細胞的卵黃開始沉積，草地貪夜蛾沉積中的卵黃表現(xiàn)出兩種顏色(圖2: A, B)：紅紫色或者淡黃色，與透明滋養(yǎng)細胞和濾泡上皮細胞明顯不同(圖2: D, E)。卵黃期早期由于沉積的卵黃量較少，僅卵細胞中下部呈現(xiàn)顏色(圖2: C)；隨著卵黃沉積量的增加，卵細胞的顏色逐漸加深，透明區(qū)域逐漸減少。成熟期卵細胞已經形成卵殼，無濾泡細胞和滋養(yǎng)細胞，扁圓球形，顏色均一，為淡綠色或者淡黃色(圖2: F)。成熟卵可以隨時被產出體外。根據(jù)內部卵細胞的發(fā)育狀態(tài)，卵巢可以分為卵生殖區(qū)、卵黃發(fā)育區(qū)和卵成熟區(qū)(圖2: A, B)。卵生殖區(qū)內卵細胞處于卵黃發(fā)生前期，卵黃發(fā)育區(qū)內卵細胞處于卵黃期，卵成熟區(qū)卵細胞處于成熟期。根據(jù)卵巢中是否含有成熟期卵細胞，我們將田間草地貪夜蛾雌蛾分為卵巢成熟和卵巢不成熟兩種。

圖2 草地貪夜蛾雌蛾卵巢分區(qū)Fig. 2 Division of ovary of female moths of Spodoptera frugiperdaA: 成熟卵巢, 發(fā)育中的卵黃為紅紫色Mature ovary with the developing yolk red purple, B: 成熟卵巢, 發(fā)育中的卵黃為淡黃色Mature ovary with the developing yolk light yellow; C-F: 放大的卵巢各區(qū)Enlarged ovarian regions; C: 圖B中框1的放大, 卵處于卵黃期早期Magnification of frame 1 in Fig. B, eggs at the early stage of vitellogenesis; D: 圖A中框2的放大，卵處于卵黃期中后期Magnification of frame 2 in Fig. A, eggs at the middle and late stages of vitellogenesis; E: 圖B中框3的放大,卵處于卵黃期中后期Magnification of frame 3 in Fig. B, eggs at the middle and late stages of vitellogenesis; F: 圖A中框4的放大，卵處于成熟期Magnification of frame 4 in Fig. A, eggs at the mature stage. 白色箭頭示卵黃； C-E中卵巢表面的黃色顆粒為脂肪體。The egg yolk is indicated by white arrows, and the yellow granules on the surface of ovary in Figs. C-E are fat body. REBY: 卵生殖區(qū)Region with eggs before yolk occurrence; RME: 卵成熟區(qū)Region with mature eggs; RYE: 卵黃發(fā)育區(qū)Region with eggs in yolk occurrence.

2.3 田間草地貪夜蛾雌蛾不同日齡卵巢比較

1日齡卵巢中發(fā)育最快的卵僅處于卵黃期中期，卵巢管柄為空(圖3: A; 圖4: A)。3日齡卵巢出現(xiàn)分化，一部分卵巢中發(fā)育最快的卵仍然僅處于卵黃期中期，卵巢管柄為空(圖3: B)；另一部分雌蛾卵巢中發(fā)育最快的卵處于成熟期，同時部分卵巢側輸卵管和中輸卵管中均已充滿成熟卵，但是成熟卵的數(shù)量較少，卵成熟區(qū)最多占卵巢長度的1/6(圖4: B)。6日齡卵巢仍然表現(xiàn)出分化，一部分卵巢中發(fā)育最快的卵仍然處于卵黃期中期，卵巢管柄為空(圖3: C)；一部分卵巢中包含很多成熟卵，卵成熟區(qū)可以占整個卵巢長度的1/3(圖4: C)。11日齡卵巢還是表現(xiàn)出分化，一部分卵巢中發(fā)育最快的卵僅處于卵黃期中后期，卵巢管柄為空(圖3: D)；另一部分卵巢中包含大量成熟卵，卵成熟區(qū)可以占整個卵巢長度的2/3(圖4: D)。根據(jù)不同日齡卵巢的形態(tài)，可以將野外草地貪夜蛾卵巢發(fā)育分為兩類，一類卵巢在室內條件下不發(fā)育成熟，即使羽化后11 d，卵巢仍然和羽化1 d相似，其內的卵均為不成熟卵(圖3)；另一類卵巢在室內條件下迅速發(fā)育成熟，在羽化3 d時卵成熟區(qū)比例就可以達到卵巢長度的1/6，同時側輸卵管和中輸卵管中已經充滿成熟卵(圖4)，表明這些雌蛾在羽化3 d時就可以交配產卵。

圖3 日齡對室內條件下草地貪夜蛾雌蛾不成熟卵巢的影響Fig. 3 Effects of age (day-old) on the immature ovary of female moths of Spodoptera frugiperda indoorsA: 1日齡1-day old; B: 3日齡 3-day old; C: 6日齡6-day old; D: 11日齡11-day old. 圖中白框圖為虛線框區(qū)的放大。The white block picture in is the magnification of dotted region in the figure.

圖4 日齡對室內條件下草地貪夜蛾雌蛾成熟卵巢的影響Fig. 4 Effects of age (day-old) on the mature ovary of female moths of Spodoptera frugiperda indoorsA: 1日齡1-day old; B: 3日齡 3-day old; C: 6日齡6-day old; D: 11日齡11-day old. 圖中角落小圖為虛線框區(qū)的放大。The small picture in the corner is the magnification of dotted region in the figure.

2.4 不同地區(qū)田間草地貪夜蛾卵巢的發(fā)育狀態(tài)

我們將野外不同地區(qū)采集的草地貪夜蛾幼蟲帶回實驗室飼養(yǎng)，成蟲羽化后喂以8%蜂蜜水，雌蛾死亡之后立即解剖，觀察卵巢等級。云南江城、云南彌勒、廣西田陽、浙江瑞安和浙江鎮(zhèn)海等地野外采集幼蟲飼養(yǎng)得到的雌蛾中，均有卵巢發(fā)育成熟和不成熟個體(表1)，到死亡時卵巢未發(fā)育成熟的比例分別為61.5%, 51.7%, 41.7%, 42.1%和35.5%。廣西田陽室內繁殖的1代成蟲中，仍然有卵巢發(fā)育成熟和不成熟兩種狀態(tài)，其中39.6%的雌蛾到死亡時體內卵巢未發(fā)育成熟，并且該比例和其母代雌蛾相似。卡方檢測表明，浙江鎮(zhèn)海野外采集草地貪夜蛾的卵巢成熟比例顯著大于云南江城野外采集(P=0.049)，其余蟲源對雌蛾卵巢成熟比例無顯著影響(P≥0.067)。

2.5 卵巢成熟與雌蛾交配的關系

雌雄蛾交配后，雄蛾會在雌蛾交配囊中留下精包(圖5: A-C)。因此可以根據(jù)交配囊中精包的有無確定雌蛾的交配狀態(tài)。對配對雌蛾進行解剖時，發(fā)現(xiàn)卵巢成熟和未成熟雌蛾的交配囊中均可能存在精包。卵巢成熟雌蛾中有85.5%±6.7%交配囊中存在精包，卵巢未成熟雌蛾中有21.4%±5.10%交配囊中存在精包(圖5: D)。在交配雌蛾中，卵巢未成熟的比例為18.0%±5.0%。

3 討論

遷飛和繁殖行為均需要耗費大量能量，但害蟲體內的能量物質有限，長距離遷飛會降低非洲粘蟲Spodopteraexempta(Gunnetal., 1989)，煙芽夜蛾Heliothisvirescens(Willersetal., 1987)等夜行性雌蛾的繁殖能力，導致卵子發(fā)生-遷飛共軛現(xiàn)象(oogenesis-flight syndrome)。但是遷飛也可能促進大豆尺夜蛾Pseudoplusiaincludens(Masonetal., 1989)、東方黏蟲Mythimnaseparata(羅禮智等, 1999)等害蟲的卵巢發(fā)育，縮短產卵前期，利于害蟲的繁殖。還有部分害蟲，遷飛對繁殖的影響與遷飛時的狀態(tài)相關，例如甜菜夜蛾Spodopteraexigua(Jiangetal., 2010)、草地螟Loxostegesticticalis(Chengetal., 2012)和稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis

medinalis(Zhangetal., 2015)。也有研究指出稻縱卷葉螟的遷飛和卵巢發(fā)育是同步進行的(Wangetal., 2017)。遷出期稻縱卷葉螟，卵巢處于未成熟狀態(tài)，無法被性誘劑引誘，幾乎全為處女蛾(張孝羲等, 1979; 馮波等, 2017)。在遷飛過程中稻縱卷葉螟卵巢會逐漸成熟，性成熟的稻縱卷葉螟會在遷飛過程中完成交配(王鳳英等, 2009)。當?shù)究v卷葉螟到達遷入地區(qū)時，絕大部分雌蛾卵巢已經發(fā)育成熟，雌蛾的交配率也很高(張孝羲等, 1979; 馮波等, 2017)。

草地貪夜蛾也是一種典型的遷飛性害蟲。趙勝園等(2019)詳細研究了人工飼養(yǎng)6代草地貪夜蛾卵巢的發(fā)育狀況，將卵巢發(fā)育分成5個級別：乳白透明期(Ⅰ級)、卵黃沉積期(Ⅱ級)、成熟待產期(Ⅲ級)、產卵盛期(Ⅳ級)及產卵末期(Ⅴ級)。乳白透明期(Ⅰ級)卵巢中卵粒肉眼不可辨別，從卵黃沉積期(Ⅱ級)開始，卵巢中卵粒清晰可辨，并且有部分成熟卵粒。我們根據(jù)卵黃的發(fā)生狀態(tài)將田間草地貪夜蛾卵細胞發(fā)育分為卵黃發(fā)生前期、卵黃期和成熟期3個時期。和室內飼養(yǎng)的第6代草地貪夜蛾不同，田間草地貪夜蛾沉積中的卵黃表現(xiàn)出兩種顏色：紅紫色或者淡黃色，成熟卵也表現(xiàn)出兩種顏色：淡綠色或者淡黃色。

人工飼養(yǎng)6代草地貪夜蛾乳白透明期卵巢(Ⅰ級)均未交配，卵黃沉積期(Ⅱ級)卵巢大部分未交配，成熟待產期(Ⅲ級)卵巢已交配1～2次，產卵盛期(Ⅳ級)卵巢多交配2～3次，產卵末期(Ⅴ級)卵巢多交配2～4次(趙勝園等, 2019)，表明人工飼養(yǎng)6代草地貪夜蛾只有在卵巢中有成熟卵時才會交配，并且當成熟卵的數(shù)量較少時，雌蛾交配率很低，卵巢未發(fā)育成熟雌蛾不會進行交配。本研究的交配實驗發(fā)現(xiàn)，卵巢成熟和未成熟的田間草地貪夜蛾雌蛾均可以交配，只是卵巢成熟雌蛾的交配率高(85.5%±6.7%)，卵巢未成熟雌蛾的交配率低(21.4%±5.8%)。卵巢未發(fā)育成熟雌蛾進行交配的現(xiàn)象在遷飛性害蟲稻縱卷葉螟中也有報道，但是交配比例仍然很低(張孝羲等, 1979; 馮波等, 2017)。

表1 不同蟲源草地貪夜蛾卵巢的成熟狀態(tài)Table 1 Maturity status of ovaries of Spodoptera frugiperda of different sources

表中比例值后面的不同字母表示不同來源草地貪夜蛾卵巢成熟和未成熟比例差異顯著(卡方檢驗,P<0.05)。Different letters after the proportion value in the table indicate significant difference between the proportions of mature and immature ovaries ofS.frugiperdafrom different sources byChi-square test (P<0.05).

圖5 草地貪夜蛾卵巢成熟與雌蛾交配的關系Fig. 5 The relationship between ovarian maturation and female moth mating of Spodoptera frugiperdaA: 未交配交配囊Unmated bursa copulatrix; B: 已交配交配囊Mated bursa copulatrix; C: 精包Spermatophore; D: 卵巢成熟或未成熟雌蛾的交配率 Mating rates of female moths with mature or immature ovaries. 柱上星號示兩組間差異顯著(P<0.05, Student氏t檢驗)。The asterisk above bars indicates significant difference between groups (P<0.05, Student’s t-test).

人工飼養(yǎng)6 代草地貪夜蛾雌蛾卵巢均可以發(fā)育成熟，乳白透明期(Ⅰ級)、卵黃沉積期(Ⅱ級)、成熟待產期(Ⅲ級)、產卵盛期(Ⅳ級)及產卵末期(Ⅴ級)卵巢對應的平均日齡分別為1.22, 2.24, 4.26, 6.68和9.08 d(趙勝園等, 2019)。我們研究發(fā)現(xiàn)1日齡田間雌蛾卵巢中發(fā)育最快的卵僅處于卵黃期，卵巢管柄為空；3日齡田間雌蛾的卵巢出現(xiàn)分化，一部分卵巢仍然和1日齡卵巢相似，未成熟，另一部分卵巢中存在成熟卵，已成熟。這種卵巢發(fā)育分化到羽化后11 d時仍然存在。上述研究結果表明，田間草地貪夜蛾的卵巢發(fā)育分為兩種類型，一種是羽化后，在室內飼養(yǎng)條件下，卵巢幾乎不發(fā)育，到11 d時卵巢仍然未成熟；另一種是羽化后，在室內飼養(yǎng)條件下，卵巢迅速發(fā)育，在羽化3 d時卵巢已經發(fā)育成熟并可以產卵，隨著日齡增加，體內的卵會繼續(xù)成熟并待產。成熟卵的產生可能和體內卵黃原蛋白的表達有關。草地貪夜蛾室內飼養(yǎng)雌蛾體內的卵黃原蛋白在羽化后5 h開始表達，5-48 h表達量顯著增加，之后保持穩(wěn)定(Sorgeetal., 2000)。據(jù)此我們推測，室內飼養(yǎng)條件下卵巢不發(fā)育的雌蛾可能要遷出，通過遠距離遷飛促使卵巢發(fā)育，并且卵巢未成熟雌蛾的交配率低；室內飼養(yǎng)條件下卵巢迅速成熟雌蛾可能是本地繁殖個體，它們將在當?shù)亟慌洚a卵，并且交配率高。

我們解剖云南江城、云南彌勒、廣西田陽、浙江瑞安和浙江鎮(zhèn)海等地的田間草地貪夜蛾時發(fā)現(xiàn)，到死亡時卵巢未成熟的比例分別為61.5%, 51.7%, 41.7%, 42.1%和35.5%，表明上述地區(qū)的草地貪夜蛾可能均存在遷飛和非遷飛兩種狀態(tài)，即一部分成蟲可能會在本地繼續(xù)繁殖，另一部分成蟲可能會遷飛進入另一地區(qū)。這就說明一旦草地貪夜蛾遷入某地，則可能會在當?shù)爻掷m(xù)危害，并且可能會以當?shù)貫橄x源地繼續(xù)遷飛。上述研究結果還表明每代次草地貪夜蛾可能均存在遷飛和非遷飛個體，即每代次草地貪夜蛾可能會有一部分在本地繁殖，另一部分進行遷飛。這種每代次的持續(xù)遷飛可能導致遷入地持續(xù)有成蟲遷入，從而引起遷入地幼蟲的持續(xù)危害，并且幼蟲存在多種發(fā)育狀態(tài)，為遷入地草地貪夜蛾防治策略和化學防治時間的選擇帶來難度，使單純利用化學農藥防治草地貪夜蛾變得較為困難。

室內飼養(yǎng)的第1代雌蛾中，仍然有39.6%的個體到死亡時體內卵巢未成熟，和母代雌蛾比例相似，表明室內飼養(yǎng)1代并沒有明顯改變田間草地貪夜蛾雌蛾的卵巢發(fā)育方式。但是到室內飼養(yǎng)第6代時，雌蛾的卵巢發(fā)育卻發(fā)生了明顯改變，所有雌蛾卵巢均能夠發(fā)育成熟(趙勝園等, 2019)。食料、飼養(yǎng)環(huán)境等確實會對草地貪夜蛾的生長發(fā)育產生明顯影響(Barrosetal., 2010; Alvesetal., 2014)，也從一個側面反映出草地貪夜蛾具有很強的適應性，可能會通過快速調整自身的行為、習性和代謝等，適應新的生存環(huán)境，這就為草地貪夜蛾的防治提出了新的要求。我國幅員遼闊，氣候小環(huán)境多種多樣，如果草地貪夜蛾真的具有很強的適應性，則可能會根據(jù)環(huán)境的不同而發(fā)生分化，為我國草地貪夜蛾的防治帶來困難。