梁 沛, 谷少華, 張 雷, 高希武

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系, 北京 100193)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda原產(chǎn)美洲，由于其具有寄主范圍廣、食量大、繁殖和遷飛能力強等特點，已成為世界性重大害蟲。自2018年12月11日從緬甸侵入我國云南以來(Sunetal., 2019)，給我國的糧食安全造成嚴重威脅。

知己知彼，百戰(zhàn)不殆。對草地貪夜蛾深入系統(tǒng)的研究是實現(xiàn)其可持續(xù)治理的重要前提。由于草地貪夜蛾在國外發(fā)生歷史較長，國際上對該害蟲已經(jīng)進行了廣泛而深入的研究。以“Spodopterafrugiperda”為主題詞在Web of Science數(shù)據(jù)庫中查詢，在1970-2019年共有12 362篇文獻，1990年以來平均每年發(fā)文量在250篇左右。研究內(nèi)容涉及昆蟲學(xué)、細胞生物學(xué)、生化及分子生物學(xué)、遺傳學(xué)、植物學(xué)、病毒學(xué)等80多個學(xué)科。

草地貪夜蛾入侵我國之前，國內(nèi)相關(guān)研究甚少。2005-2018年共發(fā)表16篇相關(guān)論文，年均僅1.14篇，且多是以草地貪夜蛾細胞系為材料，研究動物毒素、植物次生代謝產(chǎn)物或殺蟲劑對細胞的毒性(王文祥等, 2011; 汪麗等, 2013; 楊韻等, 2017)，以草地貪夜蛾種群為對象的研究論文基本沒有。自2018年底草地貪夜蛾入侵我國之后，我國迅速加大了對該害蟲的研究，有關(guān)草地貪夜蛾的論文呈井噴式發(fā)表。截止2020年1月底，以“草地貪夜蛾”為關(guān)鍵詞，在中國知網(wǎng)(CNKI)中共檢索到研究性論文和文獻綜述242篇，僅2019年就發(fā)表223篇中文論文和10篇左右的英文論文。其中，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所發(fā)表了近60篇，占草地貪夜蛾論文總數(shù)的71.6%，遠超分別位列第二和第三的全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)。這些論文主要發(fā)表在國內(nèi)10種期刊上，其中《植物保護》、《環(huán)境昆蟲學(xué)報》、《中國生物防治學(xué)報》、《西南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)》和《中國植保導(dǎo)刊》5種期刊的發(fā)文數(shù)量占總數(shù)的65%。

從已發(fā)表的論文來看，目前國內(nèi)的研究主要集中在草地貪夜蛾的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物防治、化學(xué)防治、基因組學(xué)及綜合防控等方面。本文擬對目前我國草地貪夜蛾的研究現(xiàn)狀做一梳理，以期為國內(nèi)同行進一步深入系統(tǒng)地研究這一重大入侵害蟲、實現(xiàn)其可持續(xù)防控提供參考。

1 分類鑒別和生物學(xué)研究

這方面研究主要涉及分類鑒定、生物型鑒定、為害作物調(diào)查及飼養(yǎng)條件探索等。

1.1 分類鑒定

作為一種全新的外來入侵害蟲，從科研人員、農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣人員到普通農(nóng)戶，對草地貪夜蛾都缺乏了解，絕大部分人根本不認識。而害蟲種類的正確鑒定和識別是對其進行有效防治的重要前提。張智等(2020)通過對燈誘監(jiān)測過程中誘集到的不易區(qū)分的草地貪夜蛾、旋歧夜蛾Anartatrifolii、陌夜蛾Tracheaatriplicis、甘藍夜蛾Mamestrabrassicae和斜紋夜蛾Spodopteralitura5種夜蛾成蟲的形態(tài)分析，認為其翅、前足基部及雄性外生殖器的形態(tài)可作為準確識別這5種夜蛾成蟲的關(guān)鍵分類特征。李國平等(2019b)對黃淮海夏玉米區(qū)混合發(fā)生的草地貪夜蛾、甜菜夜蛾Spodopteraexigua、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、玉米螟Ostrinianubilalis和勞氏黏蟲Leucanialoreyi5種幼蟲的形態(tài)做了詳細比較。陳琦等(2020)則系統(tǒng)比較了在玉米灌漿期常與草地貪夜蛾混合發(fā)生的黏蟲Mythimnaseparata、勞氏黏蟲和棉鈴蟲等害蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲的外部形態(tài)特征，為玉米灌漿期草地貪夜蛾的準確鑒別和田間調(diào)查提供了依據(jù)。另外，董前進等(2019)提出了一種快速鑒別草地貪夜蛾蛹及成蟲性別的簡易方法；張智等(2019b)描述了草地貪夜蛾覆毛卵塊和絨繭蜂Apantelesspp.繭塊的識別特征。這些都為從外部形態(tài)上準確鑒別混合發(fā)生的形態(tài)近似的害蟲提供了重要借鑒。Jing等(2019)則利用PCR技術(shù)，建立了基于細胞色素氧化酶 Ⅰ(cytochrome oxidase subunit Ⅰ, COⅠ)和磷酸丙糖異構(gòu)酶(triosephosphate isomerase, Tpi)基因的鑒別草地貪夜蛾、甜菜夜蛾、黏蟲和斜紋夜蛾的方法。上述基于形態(tài)學(xué)和基因序列差異的鑒定方法，為草地貪夜蛾的識別提供了重要技術(shù)支撐，但其效率相對比較低。于業(yè)達等(2019)基于不同地域、不同發(fā)育階段的草地貪夜蛾及相似物種的圖片數(shù)據(jù)庫，利用三通道T型深度卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(tubelets with convolutional neural network, T-CNN)對數(shù)據(jù)進行分類，建立了一種基于深度學(xué)習的草地貪夜蛾智能識別技術(shù)，平均識別率達到97%，使草地貪夜蛾的快速識別和種群動態(tài)自動監(jiān)測成為可能。如果能進一步完善并盡快應(yīng)用到田間草地貪夜蛾的自動監(jiān)測，將會極大降低人工監(jiān)測的工作強度。

1.2 生物型鑒定

草地貪夜蛾有玉米型(corn strain)和水稻型(rice strain)兩種生物型(Pashley and Martin, 1987)。不同生物型其生物學(xué)特性、為害特性以及對殺蟲劑的抗性等均存在顯著差異。因此，明確入侵我國的草地貪夜蛾的生物型至關(guān)重要。張磊等(2019)利用COⅠ和Tpi兩個基因片段對采自我國13個省(市、自治區(qū))131個縣(市、區(qū))的318份草地貪夜蛾樣品進行檢測，認為入侵我國的草地貪夜蛾很可能是一種特殊的玉米型，即是由水稻型母本和玉米型父本的雜交后代長期演化形成的，且玉米型核基因組占據(jù)主導(dǎo)地位。但利用同樣的兩個分子標記，不同研究者對不同地區(qū)草地貪夜蛾生物型的鑒定結(jié)果存在較大差異。如陳冬平等(2020)利用COI-A,COI-B和COI-C標記鑒定認為入侵廣州的草地貪夜蛾為水稻型，甚至鑒定到了草地貪夜蛾與黏蟲的雜合子；而利用Tpi基因則鑒定為玉米型。王佳麗等(2020)同樣利用COⅠ和Tpi基因?qū)Σ杉詮V東、廣西和湖南3個省(區(qū))的樣本分析認為，除湖南張家界種群中2個樣品為COⅠ玉米型外，其他種群均為COⅠ水稻型。唐運林等(2019)對入侵重慶不同地區(qū)的草地貪夜蛾利用COⅠ基因鑒定認為全為水稻型，而利用Tpi基因鑒定既有水稻型又有玉米型。徐麗娜等(2019b)基于COⅠ的分析結(jié)果顯示安徽省草地貪夜蛾樣本中86.23%是水稻型，13.77%是玉米型，而基于Tpi基因序列分析認為所有樣品均為玉米型。Zhang等(2019)對采自我國16個省的105個草地貪夜蛾樣本進行基因組重測序分析發(fā)現(xiàn)，所有樣本的遺傳背景均由70%以上的玉米型、不到15%的水稻型和15%的雜合型組成，并進一步驗證發(fā)現(xiàn)利用Tpi基因的鑒定結(jié)果與基因組重測序的結(jié)果高度吻合，可用于草地貪夜蛾兩種生物型的鑒定；而基于COⅠ基因的鑒定結(jié)合與基因組重測序鑒定結(jié)果無相關(guān)性，因而不適合用于生物型鑒定?？梢?，分子標記的選擇對生物型鑒定的結(jié)果影響極大。建議今后統(tǒng)一采用Tpi基因?qū)Σ莸刎澮苟甑纳镄瓦M行鑒定。

1.3 為害作物調(diào)查

據(jù)文獻報道，草地貪夜蛾可為害76科353種植物(Montezanoetal., 2018)，尤其可對玉米、水稻、高粱、花生、棉花、大豆和甘蔗等糧食作物造成嚴重為害。草地貪夜蛾入侵我國后，雖然主要為害玉米，但在其他作物上的發(fā)生情況也一直受到密切關(guān)注。2019年4月，太紅坤等(2019)發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在云南德宏州為害甘蔗苗。隨后，不斷有草地貪夜蛾為害甘藍(劉銀泉等, 2019)、馬鈴薯(趙猛等, 2019)、花生(何莉梅等，2020)、小麥(徐麗娜等, 2019a; 李艷朋等, 2020)、冬粉薯(周上朝等, 2020)、青稞、燕麥和糜子(趙雪晴等, 2020)等多種作物的報道。另外，還有為害茶樹和煙草的可能(徐蓬軍等, 2019; 孫曉玲等, 2020)。據(jù)姜玉英等(2019)報道，草地貪夜蛾在我國為害的作物已達15種，另外還可為害皇竹草Pennisetumsinese、馬唐Digitariasanguinalis、牛筋草Eleusineindica和蘇丹草Sorghumsudanense等禾本科雜草。隨著該害蟲在我國的定殖，其為害的作物范圍還可能進一步擴大。因此，在加強玉米田草地貪夜蛾防控的同時，也要嚴密監(jiān)測其在其他糧食和經(jīng)濟作物上的發(fā)生和為害情況，嚴防對其他作物的安全生產(chǎn)造成威脅。

1.4 溫度適應(yīng)性研究

昆蟲對低溫的適應(yīng)能力決定了昆蟲的生長發(fā)育和地理分布，進而影響其為害范圍和為害程度。何莉梅等(2019)測定了草地貪夜蛾各發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度、有效積溫和生命表參數(shù)，并構(gòu)建了發(fā)育歷期的預(yù)測模型，研究結(jié)果為預(yù)測草地貪夜蛾的發(fā)育歷期、發(fā)生區(qū)域、發(fā)生期和發(fā)生世代提供了重要依據(jù)。張智等(2019b)測定發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾不同蟲態(tài)的過冷卻點和體液冰點存在顯著差異，其中卵的過冷卻點和體液冰點最低，分別為-25.45℃和-24.70℃，而6齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點最高，分別為-7.35℃和-2.07℃；幼蟲的過冷卻點和體液冰點均隨齡期增加而升高；雌雄成蟲的過冷卻點無顯著差異，但雌成蟲體液冰點顯著低于雄成蟲?？傮w來看，草地貪夜蛾具有較強的抗寒能力。另外，張悅等(2020)和謝殿杰等(2020)分別研究了取食不同食物和不同飼養(yǎng)溫度對草地貪夜蛾過冷卻點和體液冰點的影響。上述研究為劃分草地貪夜蛾的越冬區(qū)和監(jiān)測預(yù)警提供了科學(xué)依據(jù)。

1.5 其他生物學(xué)特性

房敏等(2020)比較了成蟲期補充不同營養(yǎng)對草地貪夜蛾繁殖力的影響，發(fā)現(xiàn)補充10%蜂蜜水或10%蔗糖水的雌成蟲的產(chǎn)卵期及壽命均顯著長于其他處理組，尤其是補充10%蜂蜜水的產(chǎn)卵量及卵孵化率均最高，分別為983.2粒和98.07%。金濤等(2020)在室內(nèi)條件下研究了草地貪夜蛾雌成蟲的產(chǎn)卵節(jié)律，發(fā)現(xiàn)平均單雌總產(chǎn)卵量在1 000粒左右，其中羽化后7 d內(nèi)的產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的68.1%，最高日產(chǎn)卵量可達229.3粒/頭；產(chǎn)卵主要在晚上20∶00-次日5∶00時進行；與心葉相比，草地貪夜蛾更偏好在玉米老葉上產(chǎn)卵。 王道通等(2020)研究了草地貪夜蛾不同齡期的幼蟲在不同飼養(yǎng)密度下的自相殘殺行為，認為隨著齡期和密度增大，其自相殘殺行為加劇。另外，王世英等(2019)和蘇湘寧等(2019)研究了草地貪夜蛾人工飼料和飼養(yǎng)技術(shù)。這些都為草地貪夜蛾的室內(nèi)大量飼養(yǎng)提供了有益參考。

2 生態(tài)學(xué)研究

這方面的研究主要集中在草地貪夜蛾的擴散為害規(guī)律、預(yù)測預(yù)報技術(shù)、潛在地理分布及遷飛規(guī)律等方面。

2.1 擴散為害規(guī)律研究

姜玉英等(2019)通過全國范圍的系統(tǒng)監(jiān)測，全面總結(jié)了2019年草地貪夜蛾在我國的侵入及擴散為害規(guī)律，結(jié)果顯示草地貪夜蛾主要為害玉米；在長江以南地區(qū)普遍發(fā)生，并由南至北逐步擴散，蟲口密度由南至北逐步遞減；發(fā)生時間西部早于東部，蟲口密度西部大于東部；并根據(jù)發(fā)育起點溫度和有效積溫推算出草地貪夜蛾在我國從南到北最多每年可發(fā)生6～8代，最少2～3代；在此基礎(chǔ)上提出未來應(yīng)加強對緬甸、泰國和越南等東南亞國家蟲源的監(jiān)測，在南方種植春玉米以誘集草地貪夜蛾，延緩其北遷時間、減輕北遷蟲量的策略。李向永等(2019)和盧輝等(2019)分別調(diào)查了緬甸北部和越南北部草地貪夜蛾的發(fā)生情況，為我國草地貪夜蛾的監(jiān)測預(yù)警和防控提供了參考。

2.2 測報技術(shù)研究

測報技術(shù)的研究是準確預(yù)測預(yù)報害蟲發(fā)生動態(tài)的重要基礎(chǔ)。目前對草地貪夜蛾的測報技術(shù)從不同層次做了研究。趙勝園等(2019a)研究發(fā)現(xiàn)其卵巢發(fā)育分級與卵巢管長度和寬度符合3次多項式方程關(guān)系，而與卵粒直徑及抱卵量符合2次方程關(guān)系，在此基礎(chǔ)上提出了草地貪夜蛾卵巢發(fā)育分級與繁殖潛力的預(yù)測方法。何沐陽等(2019)建立了玉米苗期有蟲株率與幼蟲密度的指數(shù)函數(shù)模型，并提出了以這兩個參數(shù)為指標的草地貪夜蛾發(fā)生程度分級標準。劉杰等(2019)提出了針對草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和成蟲等不同蟲態(tài)的種群監(jiān)測方法，系統(tǒng)介紹了田間調(diào)查技術(shù)。另外，楊現(xiàn)明等(2020a, 2020b)研究了小麥田和大麥田草地貪夜蛾的空間分布和抽樣技術(shù)，孫小旭等(2019)研究了玉米田草地貪夜蛾的空間分布型和抽樣技術(shù)，和偉等(2019)報道了草地貪夜蛾種群的性誘測報方法。上述研究為系統(tǒng)建立草地貪夜蛾的蟲情調(diào)查、種群發(fā)生期和發(fā)生量等測報技術(shù)體系提供了重要支撐。但基于這些技術(shù)的預(yù)測預(yù)報均要通過人工田間調(diào)查來實現(xiàn)，技術(shù)要求高，又費時費力，且只在小范圍適用。如何實現(xiàn)基于自動化、智能化的大區(qū)域、大尺度下草地貪夜蛾種群動態(tài)的準確監(jiān)測和預(yù)報，還有待進一步加強研究。

2.3 潛在地理分布研究

草地貪夜蛾作為一種新的外來入侵害蟲，盡快研究明確其在我國可能的地理分布范圍，對于宏觀尺度下草地貪夜蛾的監(jiān)測預(yù)警和可持續(xù)防控策略的制訂都具有重要意義。秦譽嘉等(2019)、林偉等(2019)和Wang等(2020)分別利用MaxEnt模型預(yù)測了草地貪夜蛾在我國的潛在地理分布，并且均劃分出了高度適生區(qū)、中度適生區(qū)、低度適生區(qū)和非適生區(qū)，明確了草地貪夜蛾在我國絕大部分區(qū)域均可分布。其中，秦譽嘉等(2019)認為除黑龍江和吉林外，其他省份均可分布；而林偉等(2019)認為在全國各省區(qū)均可分布。另外，這3項研究在適生區(qū)的劃分上也有一定差異，有待進一步研究明確?？傮w來看，這3項研究都只是初步研究，在預(yù)測時只考慮了氣候因素，如溫度、降雨量等。而草地貪夜蛾以玉米為主要寄主，如果在預(yù)測時能進一步考慮土地利用率、作物種類及種植模式等影響因素，預(yù)測結(jié)果可能會更準確。

2.4 遷飛路線研究

草地貪夜蛾具有很強的遷飛能力，這是其迅速擴散、造成大面積為害的重要原因。明確其進入我國的路徑及在國內(nèi)的主要遷飛路線，對于該害蟲的監(jiān)測預(yù)警和有效防控同樣至關(guān)重要。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所吳孔明院士團隊和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)胡高教授團隊聯(lián)合對此進行了深入研究，結(jié)果表明草地貪夜蛾可通過東、西兩條路徑進入我國并遷飛至北方玉米主產(chǎn)區(qū)：西線路徑是從緬甸進入云南，經(jīng)貴州進入四川、重慶、河南以至陜西、山西；東線路徑則是從越南、老撾、泰國進入廣東和廣西，依靠強勁的西南風，直達長江流域和淮河流域，進入我國玉米主產(chǎn)區(qū)華北平原，甚至東北平原(吳秋琳等, 2019; Wuetal., 2019; Lietal., 2020)。這為合理安排監(jiān)測點，嚴密監(jiān)控草地貪夜蛾的遷飛情況提供了重要依據(jù)。

3 生物防治研究

有關(guān)草地貪夜蛾的天敵資源及其在生物防治中的應(yīng)用，已經(jīng)有多篇綜述對國內(nèi)外的文獻做了較為全面的總結(jié)(陳萬斌等, 2019; 唐璞等, 2019; 顏珣等, 2019; 張維等, 2019)。

國內(nèi)目前有關(guān)草地貪夜蛾生物防治方面的研究主要集中在對草地貪夜蛾有控制作用的本地天敵種類調(diào)查及生防功能評價兩個方面。隨著草地貪夜蛾在國內(nèi)的快速擴散，各地迅速展開了對本地天敵資源的調(diào)查。目前共發(fā)現(xiàn)捕食性天敵10種，其中鞘翅目和半翅目各4種，脈翅目和鋏尾目各1種；寄生性天敵共12種，其中膜翅目11種，雙翅目1種；昆蟲核型多角體病毒5種，昆蟲病原真菌4種(表1)。

表1 已報道的對草地貪夜蛾有控制作用的本土天敵Table 1 Reported local natural enemies used for control of the fall armyworm, Spodopterar frugiperda in China

續(xù)表1 Table 1 continued

類別Groups天敵種類Species of natural enemy功能蟲態(tài)/菌株Functional stage/strain靶標蟲態(tài)Target stages參考文獻References螟甲腹繭蜂Chelonus munakatae雌成蟲Female adult卵Egg李芬等, 2019菜粉蝶盤絨繭蜂Cotesia glomerata 雌成蟲Female adult卵Egg寧素芳等, 2019半閉彎尾姬蜂Diadegma semiclausum雌成蟲Female adult卵Egg寧素芳等, 2019斯氏側(cè)溝繭蜂Microplitis similis雌成蟲Female adult2-4齡幼蟲2nd-4th instar larva陳壯美等, 2019斑痣懸繭蜂Meteorus pulchricornis雌成蟲Female adult幼蟲Larva尚丹等, 2019日本追寄蠅Exorista japonica雌成蟲Female adult幼蟲Larva寧素芳等, 2019核型多角體病毒棉鈴蟲NPVHelicoverpa armigera NPV-幼蟲Larva張海波等, 2020Nucleopolyhedrovirus甜菜夜蛾NPVSpodoptera exigua NPV-幼蟲Larva(NPV)甜菜夜蛾NPVSpodoptera exigua NPV-幼蟲Larva甘藍夜蛾NPVMamestra brassicae NPV-幼蟲Larva亞洲玉米螟NPVOstrinia furnacalis NPV-幼蟲Larva昆蟲病原真菌Entomopathogenic fungus玫煙色蟲草Cordyceps fumosorosea SCAU-IFCF01菌株SCAU-IFCF01 strain幼蟲Larva雷妍圓等, 2020金龜子綠僵菌Metarhizium anisoplaeCQMa421菌株CQMa421 strain低齡幼蟲Early instar larva, 蛹Pupa, 卵Egg彭國雄等, 2019球孢白僵菌Beauveria bassianaZJU435菌株ZJU435 strain低齡幼蟲Early instar larva, 蛹Pupa, 卵Egg彭國雄等, 2019萊氏綠僵菌Metarhizium rileyi ZYSP190701菌株ZYSP190701 strain幼蟲Larva鄭亞強等, 2019

針對上述發(fā)現(xiàn)的本土天敵，進一步研究了在室內(nèi)不同條件下對不同發(fā)育階段草地貪夜蛾的控制潛能，如捕食性天敵的捕食功能反應(yīng)、寄生性天敵的寄生率、昆蟲病毒和病原真菌的致毒力等，但真正對田間防治效果的研究相對較少。因此，進一步通過田間試驗，評價、篩選出在不同地區(qū)、不同氣候條件下對草地貪夜蛾具有較好防控作用的天敵種類，并加快其產(chǎn)業(yè)化是今后一段時期研究的重點。

在生物源農(nóng)藥對草地貪夜蛾的防治效果方面也做了一些研究，如林素坤等(2020)在測定印楝素對草地貪夜蛾室內(nèi)毒力的基礎(chǔ)上，進一步評價了其在田間的防治效果；趙勝園等(2019b)測定了10種常用生物源和生物殺蟲劑對草地貪夜蛾的室內(nèi)毒力，認為多殺霉素、阿維菌素、蘇云金芽孢桿菌Bacillusthuringiensis(Bt)和球孢白僵菌Beauveriabassiana有較好的毒力。這為將生物源和生物殺蟲劑用于防治草地貪夜蛾奠定了一定基礎(chǔ)，但還有待進一步通過田間試驗進行驗證。此外，國外實踐證明，種植轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲玉米是有效防控草地貪夜蛾的一項重要措施。李國平等(2019a)室內(nèi)測定發(fā)現(xiàn)，Cry1Ab, Cry1Ac, Cry1F, Cry2Ab及Vip3A 5種Bt蛋白對草地貪夜蛾幼蟲均有較高的毒力。張丹丹和吳孔明(2019)進一步測定了兩種國產(chǎn)轉(zhuǎn)基因玉米Bt-Cry1Ab和Bt-(Cry1Ab+Vip3Aa)對草地貪夜蛾的活性，發(fā)現(xiàn)兩種玉米均能高效表達目標殺蟲蛋白，并且對草地貪夜蛾具有很強的殺蟲活性。這為國內(nèi)通過推廣種植轉(zhuǎn)Bt抗蟲玉米防控草地貪夜蛾提供了重要的實驗依據(jù)。

4 化學(xué)防治研究

化學(xué)防治是對暴發(fā)性害蟲進行應(yīng)急防控的最重要也是最有效的措施。由于草地貪夜蛾剛?cè)肭治覈?，因此國?nèi)并沒有登記用于防治該蟲的殺蟲劑。針對這種情況，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部于2019年6月3日發(fā)布了關(guān)于做好草地貪夜蛾應(yīng)急防治用藥有關(guān)工作的通知(http:∥www.gov.cn/xinwen/2019-06/10/content_5398774.htm)，在專家組充分論證的基礎(chǔ)上，推薦了25種用于草地貪夜蛾應(yīng)急防控的殺蟲藥劑，其中19種為化學(xué)殺蟲劑。與此同時，國內(nèi)相關(guān)研究單位也對現(xiàn)有可用于鱗翅目害蟲防治的殺蟲藥劑進行了大量篩選。到目前為止，國內(nèi)對于草地貪夜蛾的化學(xué)防治研究主要集中在對草地貪夜蛾高活性殺蟲藥劑的室內(nèi)篩選，包括殺幼蟲的藥劑(魯艷輝等, 2019; 尹艷瓊等, 2019)和具有殺卵活性的藥劑的篩選(林玉英等, 2019; 王芹芹等, 2019a)，以及對草地貪夜蛾田間藥效評價(金濤等, 2019; 閆文娟等, 2019; 趙勝園等, 2019c; 胡飛等, 2020)兩個方面。不同地區(qū)、不同研究機構(gòu)僅2019年就發(fā)表此類論文近30篇，對指導(dǎo)對當?shù)睾侠碛盟?、有效防治草地貪夜蛾起到了積極作用。但不足之處是重復(fù)研究較多，很多對鱗翅目害蟲防效較好的藥劑如甲維鹽、茚蟲威、氯蟲苯甲酰胺等在多個研究中重復(fù)出現(xiàn)，造成了一定程度的資源浪費。

除了藥劑篩選，在藥劑高效使用技術(shù)方面也已經(jīng)做了一些工作。如朱峰等(2019)研究發(fā)現(xiàn)使用低容量連桿多噴頭噴霧對草地貪夜蛾有良好的防治效果；王磊等(2019)評價了植保無人機減量施藥情況下對草地貪夜蛾的防治效果；劉妤玲等(2019)研究了超低容量液劑對玉米田草地貪夜蛾的防治效果；楊帥等(2020)發(fā)現(xiàn)同樣是四氯蟲酰胺，在防治效果相當?shù)那闆r下，喇叭口點施要比整株噴霧減藥50%。但總體來看，針對草地貪夜蛾的高效、精準、減量施藥技術(shù)還比較欠缺。最近農(nóng)業(yè)農(nóng)村部印發(fā)了《2020年全國草地貪夜蛾防控預(yù)案》(http:∥www.moa.gov.cn/xw/bmdt/202002/t20200221_6337551.htm)，繼續(xù)推薦了28種應(yīng)急防控藥劑，其中22種為化學(xué)殺蟲劑，包括8種單劑和14種混劑，這些都是目前對鱗翅目害蟲防效優(yōu)異的藥劑。但如何才能真正發(fā)揮其在草地貪夜蛾防治中的作用，則需要盡快研發(fā)與草地貪夜蛾發(fā)生為害特點相適應(yīng)的高效對靶施藥技術(shù)。

在草地貪夜蛾的化學(xué)防治中，一個不可忽視的問題就是殺蟲藥劑的抗性問題。雖然草地貪夜蛾才剛剛進入我國，我們也才開始對其進行化學(xué)防治，但在進入我國之前由于長期的化學(xué)防治，導(dǎo)致其已經(jīng)對有機磷類、氨基甲酸酯類及擬除蟲菊酯類等多種傳統(tǒng)殺蟲藥劑產(chǎn)生了高水平抗性，對氯蟲苯甲酰胺等新型雙酰胺類殺蟲劑也產(chǎn)生了抗性。有關(guān)草地貪夜蛾對化學(xué)殺蟲劑的抗性現(xiàn)狀已經(jīng)有多篇綜述(李永平等, 2019; 王芹芹等, 2019b; 吳超等, 2019; 吳益東等, 2019)，這里不再贅述。在入侵我國多地的草地貪夜蛾種群中，均已檢測到高頻率的與有機磷類、氨基甲酸酯類和擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性相關(guān)的靶標基因突變。如Zhang等(2019)通過對采自我國16個省的105個個體的基因組重測序發(fā)現(xiàn)，在有機磷和氨基甲酸酯類的作用靶標乙酰膽堿酯酶上存在兩個已經(jīng)報道的與抗性相關(guān)的突變A201S和F290V，其突變頻率分別高達17.1%和58.2%；同時還檢測到與菊酯類殺蟲劑抗性相關(guān)的神經(jīng)膜鈉離子通道的L932F突變，其頻率高達45.5%。我們也檢測到與雙酰胺類殺蟲劑抗性相關(guān)的魚尼丁受體的I4790K突變(未發(fā)表數(shù)據(jù))，雖然頻率很低，但也應(yīng)該引起高度重視。另外，Liu等(2019)通過對草地貪夜蛾基因組測序發(fā)現(xiàn)，其細胞色素P450和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶兩個與殺蟲劑代謝抗性密切相關(guān)的基因家族出現(xiàn)大量擴張。這些均說明進入我國的草地貪夜蛾本身已經(jīng)攜帶有高頻率的抗性基因，加之其高繁殖率等生物學(xué)特性以及目前我國以化學(xué)防治為主的控制策略，如果不盡快制訂并實施科學(xué)合理的綜合治理和抗性治理策略，草地貪夜蛾的抗藥性問題將很快凸顯，嚴重影響化學(xué)防治效果。

5 性信息素及性引誘劑研究

常亞軍等(2019)對有關(guān)草地貪夜蛾性信息素的組成及其對草地貪夜蛾引誘效果的研究做了簡要綜述，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)草地貪夜蛾的性信息素組分及比例存在差異。因而要開發(fā)普適高效的性信息素引誘劑有一定難度，需要進行更多細致、系統(tǒng)的研究。江南紀和王琛柱(2019)在對草地貪夜蛾性信息素通訊研究現(xiàn)狀綜述的基礎(chǔ)上提出了3點建議：(1)盡快鑒定入侵我國草地貪夜蛾種群的雌性性信息素并用于其種群動態(tài)監(jiān)測及防治；(2)研究雄蛾對性信息素的嗅覺編碼機制；(3)研究玉米型和水稻型草地貪夜蛾的行為隔離程度及其演化結(jié)局，以更好地服務(wù)于草地貪夜蛾的防控實踐。

車晉英等(2020)發(fā)現(xiàn)4家不同公司的性誘劑產(chǎn)品在田間的引誘效果存在明顯差異；沈嘉彬等(2019)測試了6種不同配方的性信息素誘芯對草地貪夜蛾的田間誘捕效果，發(fā)現(xiàn)有效成分順-9-十四乙酸酯∶順-7-十二乙酸酯=96.6∶3.4(m/m)、含量為3.0 mg的誘芯引誘效果較好。楊留鵬等(2019)則從9種誘芯和5種類型的誘捕器中篩選出了對草地貪夜蛾雄蛾誘捕效果最佳的誘芯和誘捕器組合，為草地貪夜蛾的綜合防控提供了更多選擇。

在草地貪夜蛾的化學(xué)感受機制方面也做了一些工作。葛文超等(2019)描述了草地貪夜蛾幼蟲頭部感受器的種類、分布和數(shù)量特征；劉瑩等(2019)基于草地貪夜蛾的基因組測序結(jié)果，對其化學(xué)感受相關(guān)基因家族的進化進行了分析；黃鈞鴻等(2019)則對草地貪夜蛾和斜紋夜蛾嗅覺、味覺相關(guān)的基因進行了比較分析。這些都為進一步闡明草地貪夜蛾的化學(xué)通訊機制，進一步研發(fā)更加高效、專一的草地貪夜蛾的性誘劑、食誘劑等提供了一定基礎(chǔ)。但這些都只是一些初步研究，尚有待更為深入系統(tǒng)地研究，以揭示草地貪夜蛾化學(xué)感受的分子機制，為應(yīng)用于生產(chǎn)實踐提供理論基礎(chǔ)。

6 綜合防控技術(shù)研究

雖然目前對草地貪夜蛾的防治策略是以化學(xué)防治為主的應(yīng)急防控，但隨著時間推移，該害蟲必將成為我國的一個常發(fā)性害蟲，因此以預(yù)防為主的綜合防控將成為主要策略。在這方面，徐漢虹等(2020)對昆蟲種群遺傳調(diào)控技術(shù)(如性連鎖平衡致死系統(tǒng)、構(gòu)建雜交不育平衡致死品系)和干擾昆蟲生殖的相關(guān)技術(shù)(如控制昆蟲性別、干擾昆蟲生長發(fā)育的關(guān)鍵基因、調(diào)整性信息素比例等)進行了綜述，并展望了這些技術(shù)在草地貪夜蛾防控中的應(yīng)用前景；Ren等(2019)則提出了以表達多個作用靶標不同的Bt殺蟲蛋白基因為關(guān)鍵，以沉默生長發(fā)育、解毒代謝、消化和腸道防御等關(guān)鍵基因為核心的多基因聚合和沉默(multiple genes pyramiding and silencing, MGPS)策略，為構(gòu)建同時表達多個Bt殺蟲蛋白和dsRNA的轉(zhuǎn)基因玉米，克服對單價轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的抗性，實現(xiàn)對草地貪夜蛾的可持續(xù)控制提供了思路。

吳孔明(2020)則從更加宏觀的尺度提出了我國草地貪夜蛾防控工作分“兩步走”的策略：第一步是在近期實施傳統(tǒng)的綜合防治技術(shù)體系以解決短期內(nèi)草地貪夜蛾的應(yīng)急管控問題；第二步是通過現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息技術(shù)和生物技術(shù)的創(chuàng)新與應(yīng)用，力爭在3～5年內(nèi)構(gòu)建和實施以精準監(jiān)測預(yù)警、遷飛高效阻截和種植Bt玉米為核心的綜合防治技術(shù)體系，實現(xiàn)對草地貪夜蛾的低成本和綠色可持續(xù)控制。

7 小結(jié)與展望

總體來看，在草地貪夜蛾進入我國的短短一年內(nèi)，我國的植保科技人員在前期幾乎無任何基礎(chǔ)的情況下，迅速開展工作，在草地貪夜蛾的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物防治、化學(xué)防治及性引誘劑等方面做了大量工作，取得了較大進展，為進一步開展更為深入、系統(tǒng)的研究工作奠定了堅實基礎(chǔ)。但其中也存在一些問題，如有些工作做得比較倉促，不夠細致，缺乏深度；有些工作則是簡單重復(fù)，缺乏創(chuàng)新，等等。希望今后的研究更加認真細致、深入系統(tǒng)，真正為我國草地貪夜蛾的可持續(xù)防控貢獻力量。

草地貪夜蛾作為全球預(yù)警的重大遷飛性害蟲，已在我國南方定殖，同時境外蟲源也將持續(xù)遷入，防控形勢更加嚴峻。因此，今后一段時間建議加強以下幾個方面的工作，為實現(xiàn)草地貪夜蛾的可持續(xù)防控奠定堅實基礎(chǔ)：

(1)在加強玉米田草地貪夜蛾防控的同時，繼續(xù)嚴密監(jiān)控草地貪夜蛾對其他作物的為害情況，嚴防其對其他作物造成嚴重為害；

(2)進一步完善昆蟲智能識別技術(shù)并研發(fā)相關(guān)產(chǎn)品，盡快實現(xiàn)草地貪夜蛾種群動態(tài)的自動監(jiān)測和預(yù)報，為準確及時的防控決策提供依據(jù)；

(3)針對已發(fā)現(xiàn)的本地天敵，篩選確定具有較好應(yīng)用前景的種類，盡快實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，同時加快轉(zhuǎn)Bt抗蟲玉米的商品化，以減少化學(xué)殺蟲劑的使用強度；

(4)將草地貪夜蛾納入已有害蟲抗藥性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，密切監(jiān)測其對主推殺蟲劑的抗性水平及抗性基因頻率，并根據(jù)監(jiān)測結(jié)果，因地制宜，及時調(diào)整化學(xué)防控策略，避免抗藥性加劇；

(5)盡快研發(fā)高效性誘劑和食誘劑產(chǎn)品并用于草地貪夜蛾的種群動態(tài)監(jiān)測和綜合防控；

(6)加強生物學(xué)基礎(chǔ)理論研究，以基因組數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，應(yīng)用多組學(xué)的理論和技術(shù)，研究明確調(diào)控草地貪夜蛾生長、發(fā)育、生殖、化學(xué)感受等重要生命過程的分子機制及關(guān)鍵基因，為發(fā)展基于昆蟲種群遺傳調(diào)控的防治新技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)；

(7)加強草地貪夜蛾對主要化學(xué)殺蟲劑和不同類型Bt殺蟲蛋白產(chǎn)生抗性的分子機制研究，為延緩其對殺蟲劑和轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的抗性，實現(xiàn)草地貪夜蛾的綠色可持續(xù)控制提供理論指導(dǎo)。