鄭偉成，曹志浩，鄭子洪，王 宇，陳智強(qiáng),3①，丁國驊②

(1.浙江九龍山國家級自然保護(hù)區(qū)管理中心，浙江 遂昌 323300；2.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院兩棲動物多樣性調(diào)查實(shí)驗(yàn)室，浙江 麗水 323000；3.浙江農(nóng)林大學(xué)動物科技學(xué)院,浙江 臨安 311300)

作為水生動物到陸生動物的過渡類型，兩棲動物對于維持生態(tài)系統(tǒng)的完整性和健康具有重要作用，也可作為環(huán)境健康的重要指示類群[1-3]。因全球氣候變化及人為干擾下的棲息地破壞，生物多樣性正面臨著巨大的威脅[3]，而全球范圍內(nèi)的兩棲動物正經(jīng)歷著種群快速衰退和物種滅絕[4-5]。我國雖具有豐富且獨(dú)特的兩棲動物資源[6]，但兩棲類物種受威脅比例要高于世界平均值[7-8]，且我國兩棲動物的觀測工作起步較晚，尤缺基礎(chǔ)性工作[1-3]。因此，亟需開展對我國各個(gè)地區(qū)，尤其是生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)兩棲動物多樣性的基礎(chǔ)性研究。

浙、閩、贛交界山地具有豐富且特殊的景觀、生態(tài)系統(tǒng)和物種多樣性，是我國17個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一[9]。浙江麗水白云山與九龍山均屬該區(qū)域中的仙霞嶺—武夷山脈，具有較為豐富的生物多樣性。目前僅見九龍山兩棲動物的初步調(diào)查報(bào)道[10]，而白云山兩棲動物的本底資料較為缺乏。該研究通過布設(shè)樣線調(diào)查兩棲動物種類和數(shù)量的動態(tài)變化，以分析兩地兩棲動物的物種組成及相對多度，并比較樣區(qū)間、生境類型間及月份間的物種多樣性差異，為區(qū)域內(nèi)兩棲動物資源的保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

麗水市地處浙江省西南部山區(qū)，屬亞熱帶濕潤氣候區(qū)，溫暖濕潤，雨量充沛，四季分明。地貌以中山、丘陵為主，生態(tài)優(yōu)勢顯著[11]。白云山位于麗水市北部， 2017年升級為國家級森林公園，地理位置為28°23′～28°27′ N，119°52′～119°58′ E，屬仙霞嶺東支的括蒼山脈，植被資源豐富，森林覆蓋率達(dá)97.1%[12]。九龍山位于浙、閩、贛3省毗鄰地帶的麗水市遂昌縣西南部，2003年升級為國家級自然保護(hù)區(qū)，地理位置為28°19′～28°24′ N，118°49′～118°55′ E，屬武夷山系仙霞嶺的分支，森林覆蓋率達(dá)98.8 %，野生動植物資源豐富[13]。

1.2 調(diào)查方法

在浙江麗水白云山和九龍山2個(gè)樣區(qū)各布設(shè)12條樣線，其長度在124～637 m之間，海拔在77～753 m之間，每個(gè)樣區(qū)均涵蓋溪流、農(nóng)田、溝渠3種生境類型(圖1)。

圖1 兩棲動物的調(diào)查樣區(qū)及樣線示意

于2018年4、6和8月，開展兩棲動物的調(diào)查與動態(tài)觀測，每次調(diào)查從19:00開始，到24:00結(jié)束，以1 km·h-1的行進(jìn)速度記錄調(diào)查員左右兩側(cè)各1 m內(nèi)的兩棲動物種類和數(shù)量[2-3]。每條樣線每個(gè)月重復(fù)調(diào)查3次，且在調(diào)查開始前測定樣線內(nèi)的氣溫、水溫、濕度和水體pH值，并用佳明201x手持GPS定位儀記錄調(diào)查軌跡和樣線實(shí)際長度。依據(jù)《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[6]中的物種照片和形態(tài)特征描述進(jìn)行物種鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

參照《中國脊椎動物紅色名錄》[14]確定各物種的瀕危等級。每條樣線3次重復(fù)調(diào)查的數(shù)據(jù)合并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。所調(diào)查到的每種兩棲動物相對個(gè)體數(shù)量以實(shí)際個(gè)體數(shù)/樣線長度進(jìn)行校正，以去除調(diào)查強(qiáng)度大小的影響。對每個(gè)物種的相對個(gè)體數(shù)量進(jìn)行以10為底數(shù)的對數(shù)轉(zhuǎn)化，據(jù)此制作熱圖判斷樣區(qū)間、月份間及生境類型間的優(yōu)勢物種情況。

為了評估樣區(qū)間、生境類型間及月份間兩棲動物多樣性差異，計(jì)算樣線內(nèi)物種豐富度(species richness)、相對多度(relative abundance)、辛普森指數(shù)(Simpson index)和香農(nóng)-維納指數(shù)(Shannon-Wiener index)[15]。物種豐富度為樣線內(nèi)物種數(shù)量。相對多度為樣線內(nèi)兩棲動物相對個(gè)體數(shù)量的總和。

辛普森指數(shù)計(jì)算公式為

(1)

式(1)中，Pi為樣線內(nèi)物種i的個(gè)體數(shù)占樣線內(nèi)全部物種個(gè)體數(shù)的比例;S為物種數(shù)。

香農(nóng)-維納指數(shù)計(jì)算公式為

(2)

所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均在SPSS 18.0軟件中進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)分析前，用Kolmogorov-Simirnov和Bartlet方法分別檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差均質(zhì)性。用皮爾森相關(guān)分析(Pearson correlation)檢驗(yàn)所測環(huán)境變量與兩棲動物物種多樣性之間的關(guān)系，用雙因子重復(fù)測量方差分析(two-way repeated measures ANOVA)檢驗(yàn)樣區(qū)、生境類型、調(diào)查月份和交互作用對物種豐富度、相對多度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)的影響。用重復(fù)測量方差分析(repeated measures ANOVA)檢驗(yàn)各生境類型中調(diào)查月份對4個(gè)物種多樣性指標(biāo)的影響。用單因子多變量方差分析(one-way MANOVA)檢驗(yàn)生境類型對3個(gè)月份 4個(gè)物種多樣性指標(biāo)的影響。若統(tǒng)計(jì)指標(biāo)存在顯著差異，則進(jìn)一步用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)置為α= 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

浙江麗水白云山與九龍山兩棲動物生態(tài)類型、瀕危等級和樣區(qū)分布情況見表1。由表1可知，此次調(diào)查在白云山樣區(qū)共記錄到兩棲動物1目5科10屬12種，其中受威脅物種1種，中國特有種4種；在九龍山樣區(qū)記錄到兩棲動物1目7科13屬17種，其中受威脅物種2種，中國特有種10種。

表1 浙江麗水白云山與九龍山兩棲動物生態(tài)類型、瀕危等級和樣區(qū)分布情況

Table 1 Ecological types,endangered category and distribution of recorded amphibians in Baiyunshan Mountain versus Jiulongshan Mountain of Lishui, Zhejiang Province

物種名 生態(tài)類型瀕危等級中國特有種樣區(qū)分布無尾目(Anura) 角蟾科(Megophryidae) 福建掌突蟾(Leptobrachella liui)TRLC√九龍山 淡肩角蟾(Megophrys boettgeri)TRLC√九龍山 蟾蜍科(Bufonidae) 中華蟾蜍(Bufo gargarizans)TQLC白云山、九龍山 黑眶蟾蜍(Duttaphrynus melanostictus)TQLC白云山 雨蛙科(Hylidae) 三港雨蛙(Hyla sanchiangensis)TQLC√九龍山 姬蛙科(Microhylidae) 北侖姬蛙(Microhyla beilunensis)TQNE√九龍山 飾紋姬蛙(Microhyla fissipes)TQLC白云山、九龍山 小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)TQLC九龍山 叉舌蛙科(Dicroglossidae) 澤陸蛙(Fejervarya multistriata)TQLC白云山、九龍山 棘胸蛙(Quasipaa spinosa)RVU白云山、九龍山 蛙科(Ranidae) 華南湍蛙(Amolops ricketti)RLC白云山 武夷湍蛙(Amolops wuyiensis)RLC√白云山、九龍山 沼蛙(Hylarana guentheri)QLC白云山 闊褶水蛙(Hylarana latouchii)TQLC√白云山、九龍山

續(xù)表1 Table 1 (Continued)

物種名 生態(tài)類型瀕危等級中國特有種樣區(qū)分布 彈琴蛙(Nidirana adenopleura)TQLC√九龍山 大綠臭蛙(Odorrana graminea)RLC九龍山 天目臭蛙(Odorrana tianmuii)RLC√白云山、九龍山 凹耳臭蛙(Odorrana tormota)RVU√九龍山 黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylax nigromaculatus)TQNT白云山、九龍山 樹蛙科(Rhacophoridae) 布氏泛樹蛙(Polypedates braueri)ALC√白云山、九龍山

R為流水型；Q為靜水型；A為樹棲型；TR為陸棲-流水型；TQ為陸棲-靜水型。LC為無危；NT為近危；VU為易危；NE為未評估?！瘫硎局袊赜蟹N。

在2個(gè)樣區(qū)中蛙科物種占比均為最高，分別占總數(shù)的50.0%和41.2%(表2)。不同樣區(qū)間、生境類型間及月份間兩棲動物物種的相對多度均呈現(xiàn)不同的分布情況(圖2)。在溪流生境中，武夷湍蛙(Amolopswuyiensis)為2個(gè)樣區(qū)4月的優(yōu)勢物種，白云山6和8月的優(yōu)勢種分別為黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)和武夷湍蛙，而九龍山6和8月的優(yōu)勢物種均為天目臭蛙(Odorranatianmuii)；農(nóng)田生境中，4、6和8月2個(gè)樣區(qū)的優(yōu)勢物種均為澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)；溝渠生境中，白云山4、6、8月的優(yōu)勢物種分別為闊褶水蛙(Hylaranalatouchii)、黑眶蟾蜍、黑眶蟾蜍，九龍山3個(gè)月份的優(yōu)勢種依次為大綠臭蛙(O.graminea)、天目臭蛙和澤陸蛙(圖2)。

表2 浙江麗水白云山和九龍山兩棲動物物種組成

Table 2 The proportion of species composition of amphibians in Baiyunshan Mountain versus Jiulongshan Mountain of Lishui, Zhejiang Province

樣區(qū)占比1)/%角蟾科雨蛙科蟾蜍科姬蛙科叉舌蛙科蛙科樹蛙科白云山0016.678.3316.6750.008.33九龍山11.765.885.8817.6511.7641.185.88

1)占該樣區(qū)物種總數(shù)的比例。

圖2 浙江麗水白云山與九龍山兩棲動物的相對多度熱圖

2.2 物種多樣性

皮爾森相關(guān)分析顯示，兩棲動物相對多度與氣溫呈負(fù)相關(guān)，與海拔呈正相關(guān)，其余環(huán)境因子與4個(gè)多樣性指標(biāo)間均無顯著相關(guān)性(表3)。

表3 物種豐富度、相對多度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)與環(huán)境因子間的皮爾森相關(guān)分析

Table 3 Pearson correlation between species richness,relative abundance, Simpson index, Shannon-Wiener index and environmental factors

多樣性指數(shù)相關(guān)系數(shù)氣溫水溫濕度pH值海拔物種豐富度-0.215-0.1090.041-0.0920.142相對多度-0.324??-0.0470.081-0.1680.237?辛普森指數(shù)-0.039-0.0320.057-0.0630.175香農(nóng)-維納指數(shù)-0.063-0.0380.068-0.0410.130

*表示P<0.05；**表示P<0.01。

以調(diào)查樣區(qū)和生境類型為因子對3個(gè)月份的4個(gè)多樣性指標(biāo)進(jìn)行雙因子重復(fù)測量方差分析，結(jié)果(圖3、表4)顯示：(1)九龍山兩棲動物的相對多度明顯高于白云山，但物種豐富度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)在樣區(qū)間均無差異；(2)農(nóng)田生境的兩棲動物相對多度明顯高于溝渠生境，溪流生境的相對多度位于兩者之間，但生境類型并不影響物種豐富度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)；(3)4和6月的物種豐富度明顯高于8月，4月的相對多度明顯高于8月，而6月的相對多度位于兩者之間，但辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)在月份間無顯著差異；(4)除了生境類型和月份的交互作用顯著影響物種豐富度、相對多度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)外，其余交互作用均不是變異的來源。

同一幅圖中同一組直方柱上方英文小寫字母不同表示同一生境不同月份間某多樣性指數(shù)存在顯著差異 (Tukey檢驗(yàn), α=0.05)。

表4 兩棲動物物種豐富度、相對多度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)的雙因子重復(fù)測量方差分析結(jié)果

Table 4 The Result of two-way repeated measures ANOVAs for species richness, relative abundance, Simpson index and Shannon-Wiener index

因子 方差分析結(jié)果物種豐富度 相對多度 辛普森指數(shù) 香農(nóng)-維納指數(shù) SF1,18=1.90,P=0.185F1,18=12.07,P<0.01F1,18=1.39,P=0.253F1,18=0.90,P=0.355HF2,18=0.48,P=0.628F2,18=4.54,P<0.05F2,18=0.28,P=0.761F2,18=0.27,P=0.767MF2,36=6.30,P<0.01F2,36=5.17,P<0.05F2,36=0.33,P=0.724F2,36=0.75,P=0.480S×HF2,18=0.87,P=0.438F2,18=2.53,P=0.107F2,18=1.16,P=0.337F2,18=1.10, P=0.355S×MF2,36=1.76,P=0.186F2,36=2.41,P=0.105F2,36=0.40,P=0.675F2,36=0.96,P=0.394H×MF4,36=5.80,P<0.01F4,36=4.62,P<0.01F4,36=3.15,P<0.05F4,36=4.29,P<0.01S×H×MF4,36=0.61,P=0.657F4,36=1.74,P=0.163F4,36=0.74,P=0.573F4,36=0.60,P=0.666

S為樣區(qū)；H為生境類型；M為月份。

對不同生境類型下兩棲動物多樣性進(jìn)行月份間的差異分析(repeated measures ANOVA)，結(jié)果顯示：(1)溪流生境下，6月的物種豐富度和相對多度均明顯高于4和8月(P<0.05)，6月的香農(nóng)-維納指數(shù)明顯高于4月，8月則位于前兩者之間(F2,14=4.12,P<0.05)，辛普森指數(shù)在不同月份間無明顯差異(F2,14=2.60,P=0.109)；(2)農(nóng)田生境下，4月物種豐富度和相對多度均明顯高于8月，6月的這2個(gè)指標(biāo)均位于兩者之間(F2, 14=6.36,P<0.05)，辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)在月份間均無顯著差異；(3)溝渠生境下，4個(gè)物種多樣性指標(biāo)在月份間均無顯著差異(圖3)。

對3個(gè)月份的兩棲動物多樣性進(jìn)行生境類型間的單因子方差分析，結(jié)果顯示：(1)物種豐富度、相對多度和香農(nóng)-維納指數(shù)存在明顯的生境類型間差異(P<0.05)，6月溪流生境的物種豐富度、相對多度和香農(nóng)-維納指數(shù)明顯高于溝渠生境，農(nóng)田生境的這3個(gè)指標(biāo)位于兩者之間，4和8月的物種豐富度、相對多度和香農(nóng)-維納指數(shù)在生境類型間無明顯差異；(2)辛普森指數(shù)在生境類型間無顯著差異(F6, 38=2.06,P=0.081)(圖3)。

3 討論

3.1 白云山與九龍山兩棲動物資源現(xiàn)狀

地理、氣候等因素會顯著影響兩棲動物的物種組成[16-17]。白云山樣區(qū)所記錄到的物種中除了黑眶蟾蜍和華南湍蛙(A.ricketti)外，其余物種在九龍山樣區(qū)均有記錄。2個(gè)樣區(qū)中蛙科物種的比例均為最高，這與其他地區(qū)的研究結(jié)果相似[18-19]，但其他物種比例卻并不一致，這表明即使在地理?xiàng)l件相似的環(huán)境下兩棲動物的物種組成也可能存在一定的差異。九龍山樣區(qū)所記錄到的物種中，除了近期新增記錄的凹耳臭蛙(O.tormota)[20]、北侖姬蛙(Microhylabeilunensis)[21]以及2種角蟾科物種外，其余物種在劉寶和[10]的報(bào)道中均有記錄。此次調(diào)查中2個(gè)樣區(qū)均未發(fā)現(xiàn)大鯢(Andriasdavidianus)、虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)等瀕危物種，這可能與其種群衰退嚴(yán)重有緊密聯(lián)系。調(diào)查發(fā)現(xiàn)九龍山樣區(qū)內(nèi)物種相對多度(1 146.7只·km-1)明顯高于白云山樣區(qū)(366.5只·km-1)，這可能與人為干擾強(qiáng)度大小有關(guān)。九龍山為自然保護(hù)區(qū)，盡管設(shè)置的樣線部分位于保護(hù)區(qū)外，但與具有較強(qiáng)人為活動的白云山森林公園比較而言，其人為活動較弱，物種保護(hù)力度較強(qiáng)，故具有較高的物種相對多度[22]。RAHBEK[23]認(rèn)為物種豐富度的海拔梯度格局存在5種模式，且先增后降的駝峰格局最為普遍，即在一定海拔范圍內(nèi)，兩棲動物物種豐富度隨海拔升高而增加，達(dá)某一海拔分界點(diǎn)后，物種豐富度與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。該研究中，九龍山樣區(qū)相對于白云山樣區(qū)所設(shè)置樣線的海拔較高，進(jìn)而導(dǎo)致樣區(qū)間兩棲動物相對多度存在明顯差異。皮爾森相關(guān)分析所得結(jié)果也一定程度驗(yàn)證了這一推測，這可能是因?yàn)槭苊娣e、氣候、環(huán)境異質(zhì)性、幾何限制等因素影響所致[24-25]。另外，白云山樣區(qū)的兩棲動物物種調(diào)查數(shù)據(jù)可為麗水白云山國家森林公園的建設(shè)和管理提供本底資料。

3.2 物種多樣性的生境間差異

動物的生境選擇是動物根據(jù)生存條件、環(huán)境因子等綜合因素來選擇適合其生存的棲息環(huán)境所形成的最終結(jié)果[26-27]。兩棲動物因獨(dú)特的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征，導(dǎo)致其對于如溫度、濕度及離水源距離等環(huán)境因子具有較強(qiáng)的依賴性[28]。筆者研究發(fā)現(xiàn)，盡管兩棲動物的物種豐富度及多樣性指數(shù)在不同生境下無明顯差異，這可能與兩棲動物固有的生境偏好有關(guān)。但是，兩棲動物的相對多度表現(xiàn)出農(nóng)田生境最高的現(xiàn)象，這與李賁等[29]的研究結(jié)果相似。盡管農(nóng)田生境有較強(qiáng)的人為干擾，但因其昆蟲等食物豐度高[30-31]、離水源距離近及有較多的隱蔽場所[32]等諸多因素，較為適宜靜水及陸棲-靜水型兩棲動物〔如澤陸蛙、闊褶水蛙和彈琴蛙(Nidiranaadenopleura)〕的生存和繁殖；同時(shí)農(nóng)田生境的組成異質(zhì)性與構(gòu)型異質(zhì)性都較高，高異質(zhì)性對動物物種豐富度與多度有著顯著影響[33-34]。因此，在農(nóng)田生境下兩棲動物具有較高的相對多度。溝渠生境多位于道路兩邊，人為干擾大且間斷性蓄水導(dǎo)致該生境下兩棲動物相對多度較低，但不乏一些耐干旱(如黑眶蟾蜍)及運(yùn)動能力較強(qiáng)(如大綠臭蛙和天目臭蛙)的兩棲動物具有較高的相對多度。

3.3 物種多樣性的月份間差異

兩棲動物物種多樣性易受季節(jié)、地理位置及氣候等因素的影響[35]。該研究結(jié)果顯示，相較于濕度，氣溫對于兩棲動物相對多度的影響更大，這與之前的研究結(jié)果相似[36-37]。氣溫對兩棲動物繁殖期活動具有重要影響，會影響其繁殖、遷徙及求偶行為[38-39]，但較高或較低的溫度都不利于兩棲動物的繁殖期活動[40-41]。該研究結(jié)果顯示，在16～28 ℃范圍內(nèi)較低的溫度更適宜于兩棲動物活動，這與對紅瘰疣螈(Tylototritonshanjing)的研究結(jié)果[40]相似；氣溫過高會影響兩棲動物的生理特征、行為和習(xí)性[42]。因此，推測6和8月的環(huán)境溫度處于蛙類活動的非適宜溫度，這一原因可能是導(dǎo)致4—8月兩棲動物相對多度逐漸減少的主要因素之一。

盡管兩棲動物的辛普森指數(shù)未顯示出月份間差異，但物種豐富度、相對多度和香農(nóng)-維納指數(shù)在不同生境下呈現(xiàn)出不同的時(shí)間變異性，這可能與兩棲動物的繁殖高峰期和出蟄期不同有一定聯(lián)系。棲息于溪流生境的兩棲動物(如武夷湍蛙、天目臭蛙)繁殖期通常在5—6月[6]，故6月具有較高的物種多樣性；而以農(nóng)田為主要棲息地的兩棲動物以澤陸蛙為主，4—5月及8—9月為其繁殖高峰期[6]。另外，4月為多數(shù)兩棲動物的出蟄期，活動個(gè)體數(shù)也逐日增加[41]，而且該時(shí)期多為水稻播種期，可提供較好的兩棲動物繁殖場所，因此4月具有較高的物種豐富度和個(gè)體數(shù)。8月雖然仍為澤陸蛙的繁殖高峰期，但此時(shí)農(nóng)田通常處于非灌溉期，不利于蛙類覓食、求偶、繁殖等活動，故物種豐富度和個(gè)體數(shù)較低。然而，溝渠生境中物種多樣性指標(biāo)均未顯示出月份間變異，這可能與溝渠生境對兩棲動物而言是臨時(shí)且多變的有關(guān)。

4 建議

根據(jù)麗水白云山和九龍山兩棲動物多樣性的時(shí)空分布比較，得出以下3條保護(hù)建議：(1)適度開發(fā)森林公園，劃定生物多樣性保育區(qū)紅線，為兩棲動物提供必需的生存面積及棲息環(huán)境；(2)通過制作線上科普視頻、開展社區(qū)主題教育專題講座等方式，加強(qiáng)兩棲動物宣傳保護(hù)，增強(qiáng)群眾保護(hù)意識；(3)建立起涵蓋多種海拔區(qū)段、植被類型、生境的長期調(diào)查樣線與樣地，以掌握兩棲動物的種群動態(tài)變化，制定科學(xué)管理計(jì)劃。