耿寶榮，何玉曉，張秋金，徐海根②

(1.福建師范大學生命科學學院，福建 福州 350117；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 210042)

生物多樣性(biodiversity)是生物與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的總和，由遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性等組成，是人類生存和經(jīng)濟社會可持續(xù)發(fā)展的基礎[1-2]?，F(xiàn)今人類活動已影響到生物的生存和生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡，保護生物多樣性成為世界各國共同關注的全球性環(huán)境議題[3]。生物多樣性觀測(biodiversity observation)是在一定區(qū)域內(nèi)對生物多樣性的定期測量，是保護生物多樣性的一項基礎性工作，對于掌握生物多樣性動態(tài)變化趨勢、識別致危因素等具有重要意義[4]。

在食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)中，兩棲動物是重要的中間類群，對于維持生態(tài)系統(tǒng)的完整性和健康具有重要作用，被認為是環(huán)境健康的重要指示類群，是觀測環(huán)境變化的關鍵早期預警系統(tǒng)[5]。近幾十年來，全球兩棲動物種群下降趨勢明顯，是脊椎動物中受威脅程度最高的一個類群[6-7]，因此，開展兩棲動物多樣性觀測及其動態(tài)變化研究無疑具有重要意義。

武夷山地理位置獨特，溝壑眾多，植被多樣，生境復雜，生物資源豐富，是我國兩棲動物物種密度最高的3個區(qū)域之一[8]。武夷山國家級自然保護區(qū)位于武夷山脈的東北脊部，關于保護區(qū)及周邊區(qū)域的兩棲動物種類普查早期有過許多報道[9-11]，近年也有零星的新物種發(fā)現(xiàn)[12-13]，而相關的觀測及種群動態(tài)變化研究鮮見報道。為此，筆者依托全國兩棲動物多樣性觀測網(wǎng)絡項目[14]，于2012—2018年，以武夷山自然保護區(qū)及其周邊部分區(qū)域作為武夷山觀測樣區(qū)，采用樣線法(transect sampling)開展兩棲動物多樣性觀測，以期掌握該樣區(qū)兩棲動物多樣性的現(xiàn)狀、種群動態(tài)變化及面臨的威脅，并以觀測結果為依據(jù)評估該區(qū)域保護措施的有效性。

1 研究方法

1.1 觀測樣區(qū)概況

武夷山脈位于福建省與江西省交界處，長約530 km，呈東北—西南走向，平均海拔為1 000～1 100 m，地勢以東北部最高，至西南逐漸降低，閩西的長汀、武平一帶海拔降為700～800 m。武夷山脈是福建的閩江水系、汀江水系與江西的贛江水系、信江水系的分水嶺。福建武夷山國家級自然保護區(qū)于1979年成立(現(xiàn)作為一個主要組成部分歸并于2017年組建的武夷山國家公園)，是目前福建省面積最大的以森林生態(tài)系統(tǒng)為保護對象的自然保護區(qū)。保護區(qū)地處武夷山脈東北段的最高位置，介于北緯27°33′～27°54′，東經(jīng)117°27′～117°51′之間，面積約556.7 km2，平均海拔為1 200 m，主峰黃崗山海拔為2 160.8 m，是我國東南部的最高峰。保護區(qū)地處中亞熱帶，屬于中亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，具有氣溫低、降水多、氣候垂直變化顯著等特點；地勢高低懸殊，山地兩坡具有西北陡、東南緩的明顯不對稱性；保護區(qū)內(nèi)有常綠闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、常綠落葉闊葉混交林等多種植被類型；區(qū)內(nèi)河流眾多，許多區(qū)域保留了較原始的自然狀態(tài)，對維護保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)平衡有著良好的作用[15]。

觀測樣區(qū)位于保護區(qū)內(nèi)和區(qū)外2個位置(圖1)，區(qū)內(nèi)7條樣線位于保護區(qū)中部的掛墩、七里、三港等地，樣區(qū)植被以常綠闊葉林為主；區(qū)外3條樣線設在保護區(qū)以東、緊鄰武夷山國家公園中風景名勝區(qū)的武夷鎮(zhèn)漳樹村和黃柏村，生境為水庫上游的農(nóng)田、一般農(nóng)田以及池塘邊的農(nóng)田。

圖1 武夷山兩棲動物觀測樣區(qū)位置示意

1.2 觀測樣線設置

根據(jù)武夷山觀測樣區(qū)的地形地貌、生境特征、海拔高度以及兩棲動物的生活習性和分布特點，參照HJ 710.6—2014《生物多樣性觀測技術導則 兩棲動物》制定的標準化方法[16]，設置10條觀測樣線(圖2)，其基本地理信息見表1。于2011年進行樣線的布點及預觀測，2012年正式開展1～5號樣線的觀測，2014年增加6～7號樣線，2016年增加區(qū)外的8～10號樣線。1～10號樣線在全國觀測網(wǎng)絡中的編號為3500141001～3500141010。

圖2 武夷山兩棲動物觀測樣線布設示意

表1 武夷山兩棲動物觀測樣線的基本地理信息

Table 1 Geographical information of the transects of amphibians observation in Wuyi Mountain

樣線編號1)地點樣線長度/m樣線起點樣線終點海拔/m東經(jīng)/(°)北緯/(°)海拔/m東經(jīng)/(°)北緯/(°)生境類型2)觀測起始年份1掛墩6201 230117.63727.7321 254117.63427.731小溪20122十里廠660835117.66127.726862117.65927.723中溪20123三港500710117.67827.748688117.67827.745路邊水溝20124掛墩6801 180117.63927.7331 214117.63627.737中溪20125三港500697117.67727.735805117.68027.748山路溪邊20126掛墩2901 203117.64027.7351 248117.64027.736小溪20147七里260862117.65927.731886117.65927.732小溪20148樟樹村320234117.97027.757241117.97027.755水庫農(nóng)田20169樟樹村432210117.98527.741210117.98527.741農(nóng)田201610黃柏村311207117.97727.723207117.97727.723池塘農(nóng)田2016

1)1～7為保護區(qū)內(nèi)樣線， 8～10為保護區(qū)外樣線；2)溪流寬度≤3 m為小溪，>3 m為中溪。

1.3 觀測方法

按照HJ 710.6—2014制定的標準化方法，采用樣線法開展觀測工作[16]。每年度的觀測工作分為3個階段進行，觀測時間分別為6月10—30日、7月25日—8月15日和9月10—30日。

每個階段的觀測周期一般為6～10 d。在氣候條件相似的前提下，每條樣線進行3次重復觀測(不同日期)，觀測時間為天黑后半小時至當天24時之前。觀測時按布設的樣線行走，行進速度約為1 km·h-1。記錄行進路線左右2 m(水陸交界處各1 m寬)內(nèi)見到的所有兩棲動物物種及個體數(shù)。每個觀測工作組為2～3人，其中至少有1人為上年度參加過該樣線觀測工作的成員。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在每條樣線觀測記錄的兩棲動物個體數(shù)中，取3次重復的最高值進行統(tǒng)計，因為它最接近于實際數(shù)據(jù)。各物種的優(yōu)勢度(Pi)計算公式為

Pi=ni/N。

(1)

式(1)中，ni為物種i的年度總個體數(shù)觀測值；N為樣區(qū)內(nèi)所有兩棲動物的總個體數(shù)觀測值。

2 結果與分析

2.1 觀測樣區(qū)物種組成

由表2可知，2012—2018年武夷山觀測樣區(qū)共記錄到兩棲動物2目8科18屬24種(表2)，其中有12種僅見于保護區(qū)內(nèi)，有7種僅見于保護區(qū)外，有5種在保護區(qū)內(nèi)外均有記錄。從區(qū)系成分上看，國內(nèi)廣布種有1種(中華蟾蜍)，東洋界華中種11種，華中、華南共有種12種。有3種為瀕危(EN)和易危(VU)，占12.5%，近危(NT)1種，其余20種為無危(LC)物種[17]。我國特有種為15種，占62.5%。

2.2 各條樣線的物種數(shù)及個體數(shù)

2012—2018年度觀測樣區(qū)共設10條觀測樣線，每條樣線觀測到的兩棲動物物種數(shù)及個體數(shù)見表3。

表2 2012—2018年武夷山觀測樣區(qū)的兩棲動物物種名錄

Table 2 Species list of amphibians in Wuyi Mountain observation samples region

物種保護區(qū)位置1)區(qū)系2)瀕危級別中國特有種有尾目(Urodela) 蠑螈科(Salamandridae) 黑斑肥螈(Pachytriton brevipes)內(nèi)華中LC+無尾目(Anura) 角蟾科(Megophryidae) 崇安髭蟾(Vibrissaphora liui)內(nèi)華中NT+ 福建掌突蟾(Paramegophrys liui)內(nèi)中南LC+ 淡肩角蟾(Megophrys boettgeri)內(nèi)華中LC+ 掛墩角蟾(Megophrys kuatunensis)內(nèi)華中LC+ 蟾蜍科(Bufonidae) 黑眶蟾蜍(Duttaphrynus melanostictus)外中南LC 中華蟾蜍(Bufo gargarizans)內(nèi)廣布LC 雨蛙科(Hylidae) 中國雨蛙(Hyla chinensis)外華中LC+ 蛙科(Ranidae) 沼蛙(Boulengerana guentheri)內(nèi)外中南LC+ 彈琴蛙(Nidirana adenopleura)內(nèi)外中南LC+ 大綠臭蛙(Odorrana graminea)內(nèi)中南LC+ 黃崗臭蛙(Odorrana huanggangensis)內(nèi)外華中LC+ 崇安湍蛙(Amolops chunganensis)內(nèi)華中LC+ 華南湍蛙(Amolops ricketti)內(nèi)華中LC+ 武夷湍蛙(Amolops wuyiensis)內(nèi)華中LC+ 叉舌蛙科(Dicroglossidae) 澤陸蛙(Fejervarya multistriata)外中南LC 虎紋蛙(Hoplobatrachus chinensis)外中南EN 福建大頭蛙(Limnonectes fujianensis)內(nèi)外中南NT+ 九龍棘蛙(Quasipaa jiulongensis)內(nèi)華中VU+ 棘胸蛙(Quasipaa spinosa)內(nèi)華中VU 樹蛙科(Rhacophoridae) 斑腿泛樹蛙(Polypedates megacephalus)外中南LC 大樹蛙(Rhacophorus dennysi)內(nèi)外華中LC 姬蛙科(Microhylidae) 小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)外中南LC 飾紋姬蛙(Microhyla fissipes)外中南LC

1)“內(nèi)”表示該物種僅在保護區(qū)內(nèi)觀測到，“外”表示僅在保護區(qū)外觀測到，“內(nèi)外”表示保護區(qū)內(nèi)外均有觀測到；2)“廣布”表示國內(nèi)廣布種，“華中”表示東洋界華中種，“中南”表示華中華南共有種。

由表3可知，在保護區(qū)內(nèi)的樣線中，樣線1、2、4和6的兩棲動物物種數(shù)及個體數(shù)較多，這可能是因為樣線1、4、6地處掛墩，是武夷山自然保護區(qū)的核心區(qū)，海拔較高，植被茂盛，山區(qū)溪流眾多，受干擾程度低；樣線2則是因為樣線較長，流域寬，受干擾程度低。樣線3的物種數(shù)相對較少，但個體數(shù)較多，主要原因是樣線3位于大路邊，受干擾程度較高，兩棲類物種數(shù)少，而區(qū)內(nèi)優(yōu)勢種福建頭蛙(L.fujianensis)對該環(huán)境適應，使樣線3觀測到的個體數(shù)較多。與之相反，樣線5和7的物種數(shù)和個體數(shù)均較少，主要原因可能是樣線位于路邊，受干擾程度高，生境條件簡單。

在保護區(qū)外，樣線8的物種數(shù)及個體數(shù)均較多，主要是由于該樣線地處水庫且靠近山邊，環(huán)境優(yōu)越，干擾較?。粯泳€9和10則處于干擾較大的農(nóng)田作業(yè)區(qū)，環(huán)境類型單一，物種數(shù)及個體數(shù)均少于樣線8。

2.3 優(yōu)勢度及優(yōu)勢種

觀測樣區(qū)分為保護區(qū)內(nèi)和保護區(qū)外，由于兩者在地理位置、生態(tài)特征、海拔高度等多方面均存在較大差異，所以分別統(tǒng)計兩棲動物物種優(yōu)勢度和優(yōu)勢種(表4～5)。

表3 各樣線觀測到的兩棲動物物種數(shù)及個體數(shù)

Table 3 The number of species and individuals observed in each transect

樣線編號不同年份兩棲動物物種數(shù)(個體數(shù))201220132014201520162017201818(29)7(58)7(50)8(55)6(54)6(31)7(31)27(90)7(96)5(63)4(70)5(66)8(74)5(53)33(54)2(51)4(49)4(61)3(79)4(67)5(79)47(28)6(39)5(36)6(49)5(63)5(43)6(27)52(11)3(16)2(11)2(24)3(22)3(19)4(15)6——5(26)7(39)6(39)4(25)6(30)7——3(20)3(24)4(19)3(20)3(10)8————10(188)10(200)12(211)9————6(141)6(168)6(147)10————6(87)6(142)6(94)合計13(212)11(260)13(255)14(322)21(758)21(789)21(697)

括號外數(shù)值為物種數(shù)，括號內(nèi)數(shù)值為個體數(shù)，個體數(shù)僅對成體、亞成體進行統(tǒng)計?！啊北硎緹o數(shù)據(jù)。

表4 武夷山觀測樣區(qū)(保護區(qū)內(nèi))兩棲動物物種優(yōu)勢度

Table 4 Dominance of each species in Wuyi Mountain observation samples region (inside nature reserve)

物種名不同年份物種優(yōu)勢度2012201320142015201620172018平均值黑斑肥螈(Pachytriton brevipes)0.0140.0080.0160.0030.0060.0070.0040.008淡肩角蟾(Megophrys boettgeri)0.1560.2350.1490.1710.1550.1400.1470.165掛墩角蟾(Megophrys kiatunensis)————0.006——0.001福建掌突蟾(Paramegophrys liui)0.0140.0120.0080.003—0.0110.0120.010崇安髭蟾(Vibrissaphora liui)0.0050.0150.0120.0030.0060.0070.0080.008中華蟾蜍(Bufo gargarizans)0.014—0.0040.0060.0090.007—0.006彈琴蛙(Nidirana adenopleura)——0.0040.009———0.002崇安湍蛙(Amolops chunganensis)——————0.0040.001華南湍蛙(Amolops ricketti)0.0570.1880.2120.1960.2920.1860.2080.191武夷湍蛙(Amolops wuyiensis)0.1510.1500.1530.1240.1080.1680.1630.145大綠臭蛙(Odorrana graminea)0.0050.0040.0120.0030.0060.014—0.006黃崗臭蛙(Odorrana huanggangensis)0.2740.1040.2200.2830.1520.1970.1100.191沼蛙(Boulengerana guentheri)—————0.004—0.001福建大頭蛙(Limnonectes fujianensis)0.2550.2500.1880.1710.2400.2220.2900.231九龍棘蛙(Quasipaa jiulongensis)0.0330.0150.0120.0190.0180.0250.0200.020棘胸蛙(Quasipaa spinosa)0.0140.0190.0120.0060.0030.0110.0330.014大樹蛙(Rhacophorus dennysi)0.009——0.003———0.002

“—”表示當年未發(fā)現(xiàn)該物種。

表5 武夷山觀測樣區(qū)(保護區(qū)外)兩棲動物物種優(yōu)勢度

Table 5 Dominance of each species in Wuyi Mountain observation samples region (outside nature reserve)

物種名不同年份物種優(yōu)勢度201620172018平均值黑眶蟾蜍(Duttaphrynus melanostictus)0.0940.0670.0620.074中國雨蛙(Hyla chinensis)0.0480.0270.0550.043黃崗臭蛙(Odorrana huanggangensis)0.0100.0040.0070.007沼蛙(Boulengerana guentheri)0.0600.0980.1260.095彈琴蛙(Nidirana adenopleura)0.1200.1100.1620.131澤陸蛙(Fejervarya multistriata)0.4830.4550.3190.419虎紋蛙(Hoplobatrachus chinensis)0.0240.0250.0380.029福建大頭蛙(Limnonectes fujianensis)——0.0020.001大樹蛙(Rhacophorus dennysi)——0.0040.001斑腿泛樹蛙(Polypedates megacephalus)0.0140.0060.0200.013飾紋姬蛙(Microhyla fissipes)0.1440.2060.2040.185小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)0.0020.0020.0020.002

“—”表示當年未發(fā)現(xiàn)該物種。

由表4可知，在武夷山觀測樣區(qū)保護區(qū)內(nèi)的樣線中共觀測到17種兩棲動物，優(yōu)勢度前3位的物種分別是福建大頭蛙(L.fujianensis)、黃崗臭蛙(O.huanggangensis)和華南湍蛙(A.ricketti)，其優(yōu)勢度總和為0.613。由表5可知，在保護區(qū)外的樣線中共觀測到12種兩棲動物，其中澤陸蛙(F.multistriata)、飾紋姬蛙(M.fissipes)和彈琴蛙(N.adenopleura)的優(yōu)勢度位列前3，優(yōu)勢度總和為0.735。

2.4 種群動態(tài)變化

2.4.1總體動態(tài)變化

保護區(qū)外的3條樣線從2016年開始觀測，而保護區(qū)內(nèi)的7條樣線中，樣線1～5的觀測工作從2012年開始，樣線6～7的觀測工作從2014年開始。為統(tǒng)一標準，保證年度記錄的可比性，從2014年起統(tǒng)計保護區(qū)內(nèi)的種群動態(tài)變化。保護區(qū)內(nèi)、外兩棲動物的種群動態(tài)變化見圖3。

圖3 武夷山觀測樣區(qū)兩棲動物種群動態(tài)變化

由圖3可見，在觀測季節(jié)內(nèi)，觀測樣區(qū)的兩棲動物種群動態(tài)有明顯波動，6—8月氣溫高、雨水多，為多種兩棲動物的活動及繁殖高峰期，觀測到的物種數(shù)以及個體數(shù)較多；但隨著時間推移至9月，兩棲動物種數(shù)和個體數(shù)均明顯下降。不同年度間基本保持平穩(wěn)狀態(tài)。

2.4.2優(yōu)勢種的種群動態(tài)變化

保護區(qū)內(nèi)的3個優(yōu)勢種福建大頭蛙、黃崗臭蛙、華南湍蛙以及保護區(qū)外的3個優(yōu)勢種澤陸蛙、飾紋姬蛙、彈琴蛙的種群動態(tài)變化見圖4～5。由圖4～5可見，對于具體物種而言，存在個別年度種群個體數(shù)明顯增高或降低的現(xiàn)象，如2015年6—8月保護區(qū)內(nèi)的黃崗臭蛙種群和2016年6月保護區(qū)內(nèi)的華南湍蛙種群有個體數(shù)明顯增高現(xiàn)象，而2016年6月保護區(qū)外的飾紋姬蛙種群出現(xiàn)個體數(shù)明顯偏低的現(xiàn)象。這可能是由于觀測時段內(nèi)氣候變化異常所致。但從總體上看，優(yōu)勢種的種群動態(tài)變化與觀測樣區(qū)中兩棲動物的總體動態(tài)變化基本一致，保持在較穩(wěn)定狀態(tài)。

圖4 保護區(qū)內(nèi)兩棲動物優(yōu)勢種的種群動態(tài)變化

圖5 保護區(qū)外兩棲動物優(yōu)勢種的種群動態(tài)變化

3 討論

3.1 觀測率與物種組成

兩棲動物多樣性的觀測方法多種多樣[18]，選擇簡便合適的方法或者多種方法組合是提高觀測率的有效途徑。影響觀測率的因素包括觀測者經(jīng)驗、天氣狀況和觀測時間等，所以每次調(diào)查的觀測率都可能不一樣，即存在觀測率的異質(zhì)性(heterogeneity)[19]。樣線法是生物多樣性觀測的經(jīng)典方法，同樣存在觀測率的異質(zhì)性。因此，在實際調(diào)查中，應盡量在相同的天氣狀況、相同的時間段進行調(diào)查，且同一樣線由同一組調(diào)查者完成重復調(diào)查。

該研究通過樣線法觀測，在武夷山觀測樣區(qū)共記錄兩棲動物2目8科24種，占該地區(qū)原有記錄36種的66.7%[11-13]，略高于全國觀測的平均值(59.6%)[14]。從新物種發(fā)現(xiàn)與記錄上看，由于武夷山地區(qū)(尤其是武夷山自然保護區(qū))獨特的地理位置和優(yōu)越的自然環(huán)境，兩棲爬行動物資源豐富。包括最新發(fā)現(xiàn)的雨神角蟾(Megophrysombrophila)[13]在內(nèi)，前人在武夷山地區(qū)共發(fā)現(xiàn)記錄13種兩棲動物新種，筆者研究共觀測記錄到其中的9種，占69.23%，高于全國觀測的平均值以及該樣區(qū)的總觀測率。因此武夷山被國內(nèi)外學者譽為“研究爬行類及兩棲類之鑰匙”[9]。

3.2 區(qū)系組成及種群動態(tài)變化

武夷山位于福建北部，兩棲動物地理區(qū)劃屬于東洋界、華中區(qū)、東部丘陵亞區(qū)、閩北山區(qū)丘陵地理省[20]，觀測到的兩棲動物以華中區(qū)種類和華中華南區(qū)共有種為主，充分反映了該地理省的華中區(qū)特點。

不同于一般的物種普查，生物多樣性觀測是在一定區(qū)域內(nèi)對生物多樣性的定期測量[4]，雖不能發(fā)現(xiàn)可能存在的所有物種，但可以觀測物種的數(shù)量及其動態(tài)變化，并以此作為評估物種的瀕危等級、制定保護物種名錄的重要依據(jù)[21]。觀測結果表明，在多數(shù)兩棲動物繁殖與活動期內(nèi)，武夷山觀測樣區(qū)兩棲動物的總個體數(shù)以及優(yōu)勢物種的個體數(shù)隨時間變化而出現(xiàn)明顯波動現(xiàn)象，但各年度間則基本保持平穩(wěn)狀態(tài)。表明武夷山地區(qū)的生態(tài)安全狀態(tài)健康良好，這與萬本太等[22]的研究一致。

4 建議

生物多樣性觀測與研究是一項艱苦長期的系統(tǒng)工程，是國家公園建設與保護的基礎[23]。目前我國的兩棲動物多樣性觀測形成了規(guī)模化的體系[5, 14]，但仍然存在許多需要不斷改進與完善之處。因此，在前期工作的基礎上，提出如下建議：

(1)從全國的層面上，應注重頂層設計，優(yōu)化布局，加大對生態(tài)脆弱區(qū)域以及非國家公園或自然保護區(qū)區(qū)域的觀測力度；完善統(tǒng)一、科學的標準體系和觀測網(wǎng)絡，開展生物多樣性的長期有效監(jiān)測[24]；加強生物多樣性評價指標的研究與應用，科學有效區(qū)分不同類型的觀測數(shù)據(jù)，并對數(shù)據(jù)開展深度挖掘與分析；加強宣傳，提高全民對生物多樣性保護重要性的認識水平。

(2)從該觀測樣區(qū)的層面上，由于樣區(qū)及樣線只是武夷山地區(qū)的極小部分，觀測結果不能反映整個武夷山地區(qū)的兩棲動物物種組成及動態(tài)變化，另外觀測季節(jié)也僅限于6—9月，不足以進行各個季節(jié)之間的比較，難以判斷兩棲類動態(tài)變化與季節(jié)變化間的關系。為此，應增加觀測樣區(qū)(或樣線)，盡量覆蓋武夷山所有類型的生境和不同海拔高度，使之能真正反映武夷山的兩棲動物種群現(xiàn)狀及變化趨勢；加大觀測力度，年觀測次數(shù)應由現(xiàn)有的3次增至5～6次，以便充分掌握武夷山地區(qū)兩棲動物種群的年周期變化及規(guī)律，為更好地保護兩棲動物自然資源提供翔實科學的資料。

致謝：福建省林業(yè)局周冬良，武夷山國家公園金昌善、蔡光賢、鄭士超、詹建魁、溫昌興，中國青少年武夷山生物考察基地楊紅、王斌、林富生等協(xié)助調(diào)查工作，福建師范大學黃曉紅博士和中國科學院成都生物所江建平、趙天博士校訂英文摘要，特此致謝。