杜俊　薛蕊　古勵

摘 要：本文以治理湖庫水環(huán)境中常見的苦草為對象，研究光照強度、光照種類以及光照時間對其生長特性的影響，進行單因素試驗，并以此為基礎(chǔ)采用正交試驗對苦草的最優(yōu)光照條件進行分析。試驗結(jié)果表明，苦草生長最佳的組合條件為光強5600lx、光照時間16h、紅光照射，且苦草的株高受光照強度影響顯著;光照強度5600lx、白光照射、光照時間8h時，苦草系統(tǒng)對總氮和溶解性PO43-的去除率最高，且光照強度對苦草系統(tǒng)總氮去除率和溶解性PO43-去除率有顯著影響。

關(guān)鍵詞：苦草;光照;生長特征;水質(zhì)

中圖分類號：S-3

文獻標識碼：A

目前，我國的水體富營養(yǎng)化現(xiàn)象日益嚴重[1]。湖泊生態(tài)系統(tǒng)是一種動態(tài)平衡系統(tǒng)，其由湖泊內(nèi)生物群落及其生態(tài)環(huán)境共同組成。我國大部分湖泊屬于半人工生態(tài)系統(tǒng)，都或多或少地受到過人為的影響。生態(tài)系統(tǒng)健康的湖泊可以抵抗外界環(huán)境的變化，受到不良環(huán)境擾動時可以自行恢復[2]。淺水湖泊有2種穩(wěn)定的狀態(tài)：以大型水生植物為主，呈現(xiàn)清潔狀態(tài)的草型湖泊;以大量藻類為主，呈現(xiàn)渾濁狀態(tài)的藻型湖泊。在沒有受到干擾的自然狀態(tài)下，湖泊一般可以逐漸變成草型湖泊，當大量的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)輸入時，草型湖泊會逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檎訚傻鼗蛟逍秃碵3]，這會引起高等水生植物的衰退和減少，種群的多樣性降低[4]，環(huán)境容量降低，湖泊的自凈能力也會下降，耐污性較強的植物生長迅速，藻類等浮游植物通過競爭成為水體中優(yōu)勢種群。

湖泊中的初級生產(chǎn)者是沉水植物，其根、莖、葉等可從水中吸收用于自身生長的營養(yǎng)元素，從而凈化水質(zhì)，其茂密的枝葉上附著了許多細菌、藻類和微生物群落[4]，同時也為浮游動物和其它大型無脊椎動物提供了棲息地，其生長過程中會分泌化感物質(zhì)，在很大程度上抑制了藻類的生長[6-8]。因此，國內(nèi)許多湖泊治理項目中的重要環(huán)節(jié)都是種植沉水植物。

沉水植物作為初級生產(chǎn)者，光照是其根本需求。但在實際中，沉水植物往往會受到光照的影響。隨著水體污染程度日益嚴重，水體中有色可溶性有機物和懸浮顆粒物不斷增加，浮游植物增殖加快，從而使光在水中的衰減速度加快，沉水植物生長在水下，因此得到的光極少[9]。在治理某些山地湖庫時，會受到實際地形的影響，光照難以有效抵達湖庫水深較深的地方。在種植某些沉水植物的初期，通常需要人工補充光照，確保種植的沉水植物快速生長，使其頂芽能有效接受外界自然光照[10]。但哪些種類的光源最適宜于沉水植物的初期生長、最有利于沉水植物的快速增殖，目前仍不清楚，需要通過試驗予以明確。

根據(jù)以上分析，本研究擬以目前工程中常用的苦草為對象，研究光照條件對沉水植物的影響，找出典型沉水植物生長適宜的光照，明確不同光照類型下的沉水植物的生長特性，對沉水植物生態(tài)恢復、湖泊水質(zhì)提高具有重要意義。

1 實驗材料和方法

1.1 實驗材料

試驗中所使用的沉水植物為苦草，取自重慶潼南大方生態(tài)公司沉水植物種植基地。所采苦草先置于實驗室預培養(yǎng)，預培養(yǎng)完成后，選取生長狀態(tài)較為一致的苗株開展后續(xù)實驗。

1.2 實驗裝置

實驗在實驗室開展，采用塑料桶種植，采用人工光源（LED燈管）對苦草進行補光，采用定時器調(diào)節(jié)光照時間。試驗裝置如圖2所示。

1.3 實驗方法

試驗開展前，先將苦草洗凈、清潔，將苦草株高剪至15cm，并對修剪后苦草進行稱重，明確其鮮重。試驗所用種植基質(zhì)為湖庫底泥，取自重慶大學荷花池，底泥為灰黑色。

在試驗中，研究不同光照強度以及不同光照時間對沉水植物生長性質(zhì)的影響。選取尺寸為15±1cm的苦草苗，種植至培養(yǎng)桶內(nèi)部，種植密度為幼苗48株/m2。培養(yǎng)液為0.03125倍的Hoagland培養(yǎng)液，控制培養(yǎng)液中的TP為0.97mg/L。試驗過程中，監(jiān)測苦草生長情況，明確沉水植物生長構(gòu)成的水質(zhì)情況。

1.4 分析項目及方法

沉水植物的生理特性包括植物的株高、鮮重與分蘗數(shù)3類，株高通過刻度尺測量得到，鮮重通過電子天平稱重得到，分蘗數(shù)通過人工計數(shù)得到。水質(zhì)指標主要為總氮和總磷，總氮的測試方法采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光廣度法，液相總磷濃度采用鉬酸銨分光光度法。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強度對苦草生長特性的影響

開展不同光照強度對苦草生長特性的影響試驗，控制苦草葉片周邊的光照強度分別為0lx、300lx、1300lx、1800lx、2800lx和5700lx時，持續(xù)監(jiān)測苦草的株高、鮮重和分蘗數(shù)等指標，試驗結(jié)果詳見圖3。

沉水植物的株高、鮮重、分蘗數(shù)等生理信息是直接反映植物生長特性的重要參數(shù)，從圖中可以看出，苦草在不同的光照強度下，表現(xiàn)出不同的生長特性[11]。從圖3可以看出，在隨著光照強度由0lx升高至2800lx，試驗結(jié)束苦草的平均株高由13cm增加至64cm，表明株高在此光照強度范圍隨光照強度增加而增加;當光照強度由2800lx繼續(xù)增加至5700lx時，此時試驗結(jié)束時的平均株高為40cm，不同光照強度度下試驗結(jié)束所對應(yīng)的平均鮮重分別為56.46g、169.47g、323.10g、342.24g、455.55g和425.30g，表明在2800lx的光照強度下，苦草可獲得最大的株高和鮮重。但就分蘗數(shù)而言，在5700lx光照強度下，苦草的分蘗數(shù)最大，達到了19，表明雖然高光照環(huán)境對苦草的株高和鮮重不利，但在此情況下，強光照通過促進苦草無性系分株，得到最多芽數(shù)，以占據(jù)更多的空間[13]。同時，試驗也表明，在無光照情況下，苦草的生長受到抑制，其株高和鮮重慢慢下降，部分苦草死亡。苦草在光照強度大于300lx時即可獲得增長，盡管此時的生長速度相對緩慢，表明苦草的光補償點小于300lx[12]。通過綜合分析苦草生長中的株高、鮮重、分蘗數(shù)等指標，2800lx是較為適合苦草生長的光照強度。

2.2 光照時間對苦生長特性的影響

在明確了光照強度對苦草生長的影響的基礎(chǔ)上，通過固定系統(tǒng)的光照強度（5700lx），調(diào)節(jié)每日的光照時間分別為0h、4h、8h、12h、16h和20h時，分析日均光照時間對苦草生長特性的影響，結(jié)果見圖4。

從圖4中可以看出，每日光照時間較光照強度表現(xiàn)出對苦草生長更顯著的影響。隨著光照時間的增加，試驗結(jié)束時苦草的平均株高逐漸上升，由0h光照時間的12cm持續(xù)增長至20h光照時間的55.7cm，鮮重由0h時的22.28g增加至135.9g。相比株高指標，鮮重的增加更加明顯，表明在此環(huán)境下，大量的光照用于苦草細胞合成，增加了其重量，尤其是根系的重量，在長時光照環(huán)境中，苦草的葉片更厚，根系更為發(fā)達，為其后續(xù)的大規(guī)模增殖和分蘗提供了良好的條件。當光照時間為20h時，苦草的平均株高、鮮重增長率達到最大值，但在每日光照時間為0h、4h時，苦草難以有效生長，其株高和鮮重隨試驗進程逐漸下降，部分植株死亡，當每日光照時間超過8h時，苦草的株高和鮮重才隨光照時間增加而增長。分蘗數(shù)是指示沉水植物增殖的重要指標，當每日照射時間小于等于8h時，苦草才發(fā)生明顯的增殖，體現(xiàn)為其分蘗數(shù)顯著增加。以上研究表明，苦草的日最小光照時間不宜小于8h。

2.3 苦草最佳光照條件分析

上述試驗明確了苦草生長的最佳光照強度和每日光照時間的最優(yōu)范圍。在此基礎(chǔ)上，擬開展光照類型對其生長特性的影響。根據(jù)以往文獻報道，光源類型也對植物的生長有明顯的影響，Yu等[14]認為，紅光對提高植物株高和生物量有著積極的影響;孫慶麗等[15]通過研究發(fā)現(xiàn)，藍光和白光比紅光更利于水稻幼苗葉綠素的合成。因此，在上述的關(guān)于苦草光照強度和時間的基礎(chǔ)上，考慮結(jié)合光照類型，通過正交試驗分析光照強度、時間、光照類型等對沉水植物的影響。在研究中，根據(jù)以往文獻，選取紅光、藍光和白光3種光源類型。在正交試驗設(shè)計中，設(shè)定A（光照種類）、B（光照強度）、C（光照時間）3個環(huán)境因素，各因素分別設(shè)定3個水平。光照強度的3水平分別設(shè)定為100lx、2700lx、5600lx，光照時間的3水平設(shè)定為4h、8h、16h，光照種類的3水平設(shè)定為紅光、白光、藍光。采用33（9）設(shè)計，共9個組合，其組合形式詳見表2。根據(jù)表2形成各試驗組，分析各試驗組的植物生長和水質(zhì)情況。

2.3.1 不同條件下苦草的生長狀況對比

不同試驗組合下苦草生長特性結(jié)果詳見圖5。從圖5可以看出，光照因子對苦草的生長影響巨大[16，17]。試驗3，即采用紅光光源，光照強度為5600lx，光照時間為16h時，此時對象苦草在試驗結(jié)束時的鮮重和分蘗數(shù)指標達到最大值，株高指標僅次于試驗9（白光光源，光照強度5600lx，日光照時間8h）;當采用試驗7的試驗條件時，此時的光源為白光，光照強度為100lx，日光照時間為16h，試驗結(jié)束時苦草的平均株高最小，表明低照強度，長照射時間仍不利于沉水植物的生長。試驗1條件下（紅光光源、照射強度100lx，日照射時間4h），試驗結(jié)束后的苦草的鮮重最小，其中苦草的成活率也最低。從上述結(jié)果可得知，苦草在光照強度5600lx，日光照時間16h、光照類型為紅光的條件下可獲得最優(yōu)的生長，而在光照強度100lx、日光照時間4h、光照類型為白光的環(huán)境條件下無法生長。在以上數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，進一步采用方差分析法對其進行深入分析，結(jié)果見表3。

方差分析中的數(shù)據(jù)主要體現(xiàn)了各因素對結(jié)果的影響程度，從表3中可以看出，光照強度是影響沉水植物生長的最重要因素。光照強度對苦草株高的影響最為顯著，其次為光照時間，最不顯著的為光源種類。就苦草的鮮重增長率而言，光照強度依然是最為重要的影響因素，而光照種類和光照時間的影響程度接近。對于分蘗數(shù)而言，光照強度影響最強，其次為光照種類，光照時間對分蘗數(shù)的影響最不顯著。

2.3.2 同條件下苦草對水質(zhì)的凈化作用對比

試驗中除了對苦草的生長特性進行了分析，也對不同試驗條件下苦草生長對系統(tǒng)水質(zhì)的改善作用進行了分析，主要分析了系統(tǒng)中TN和TP的濃度，其去除率見表4。

從表4中可知，當采用光照強度5600lx、光源為白光、日光照時間8h的條件時，苦草生長過程對液相總氮的去除率達到最高，達到60.59%。試驗4和試驗7均對總氮無去除，其條件分別為光照強度100lx、光照類型為藍光、光照時間8h以及光照強度100lx、光照類型為白光、光照時間16h時，表明低光照環(huán)境下，苦草難以生長，也無法有效利用水中的營養(yǎng)物。對總磷而言，在試驗5和9中去除率達到最高，表明高光強環(huán)境下苦草生長旺盛，對總磷的去除效果好。同時，也采用了方差分析方法對實驗結(jié)果進行進一步統(tǒng)計分析，結(jié)果見表5～6。

由表可知，相比其它影響因素，光照強度對苦草去除總氮有最為顯著的影響，其次為光照時間，最后為光照種類，但光照時間和光照種類的影響程度較為接近。而對于總磷的去除而言，光照強度依然是影響最為劇烈的因素，其次為光照時間，最后為光照種類，但相比總氮的去除而言，光照時間對總磷的去除的影響相對較大。

3 結(jié)論

當光照強度分別為0lx、300lx、1300lx、1800lx、2800lx和5700lx時，試驗結(jié)束后對應(yīng)的苦草鮮重分別為56.46g、169.47g、323.10g、342.24g、455.55g和425.30g，平均株高分別是13cm、40cm、62cm、60cm、64cm和40cm，分蘗數(shù)分別是0、8、9、7、7和19。在2800lx的光照強度下，苦草的鮮重增長率和平均株高都達到最大值;在5700lx的光照強度下，苦草分蘗數(shù)達到最大值。

在該實驗的光照條件下，苦草生長最佳的組合條件為光強5600lx、光照時間16h、紅光照射，而在光強100lx、光照時間4h、紅光照射，光強100lx、光照時間16h、白光照射的環(huán)境下無法生長。分析得出，苦草的株高受光照強度影響顯著，苦草的鮮重增長率、分蘗數(shù)受光照種類、光照時間、光照強度的影響均不顯著。

在該實驗的光照條件下，苦草系統(tǒng)對總氮的去除率最高的組合條件為光照強度5600lx、白光照射、光照時間8h。苦草系統(tǒng)對總氮的去除率最低的組合條件為光照強度100lx、藍光照射、光照時間8h，光照強度100lx、白光照射、光照時間16h。分析得出，苦草系統(tǒng)總氮去除率受光照強度影響顯著，苦草系統(tǒng)總氮去除率受光照種類、光照時間的影響均不顯著。

在該實驗的光照條件下，苦草系統(tǒng)對溶解性PO43-的去除率較好的組合條件為光照強度2700lx、紅光照射、光照時間8h;光照強度5600lx、紅光照射、光照時間16h;光照強度2700lx、藍光照射、光照時間16h;光照強度5600lx、白光照射、光照時間8h時。分析得出，苦草系統(tǒng)溶解性PO43-去除率受光照強度影響顯著，苦草系統(tǒng)溶解性磷酸鹽去除率受光照種類、光照時間的影響均不顯著。

參考文獻

[1]2016年《中國環(huán)境狀況公報》（摘錄）[J].環(huán)境保護，2017（11）：35-47.

[2]孔令陽.江漢湖群典型湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康評價[D].武漢：湖北大學，2012.

[3]黎慧娟.富營養(yǎng)水體中光照、營養(yǎng)及浮游植物對沉水植物生長和生理影響的研究[D].武漢：中國科學院研究生院（水生生物研究所），2006.

[4]Wu Q， Hu Y， Li S， et al. Microbial mechanisms of using enhanced ecological floating beds for eutrophic water improvement[J].Bioresource Technology，2016（211）： 451-456.

[5]Michael T S， Shin H W， Hanna R， et al. A review of epiphyte community development： surface interactions and settlement on seagrass[J]. J EnvironBiol，2008， 29（4）： 629-638.

[6]Erhard D， Gross E M.Allelopathic activity of Elodea canadensis and Elodea nuttallii against epiphytes and phytoplankton[J]. Aquatic Botany，2006， 85（3）： 203-211.

[7]Zhu J， Liu B， Wang J， et al. Study on the mechanism ofallelopathic influence on cyanobacteria and chlorophytes by submerged macrophyte （Myriophyllum spicatum） and its secretion[J]. Aquatic Toxicology，2010， 98（2）： 196-203.

[8]They N， Ferreira T， Da Motta Marques D， et al.Allelopathic Effects of Macrophytes in Subtropical Shallow Lakes[M]. New Developments in Allelopathy Research，2015.

[9]Vaudrey J M P， Kremer J N， Branco B F， et al. Eelgrass recovery after nutrient enrichment reversal[J]. Aquatic Botany，2010， 93（4）： 237-243.

[10][ZK（#]余國營，劉永定，丘昌強，等.滇池水生植被演替及其與水環(huán)境變化關(guān)系[J].湖泊科學，2000（01）：73-80.

[11]朱丹婷.光照強度、溫度和總氮濃度對三種沉水植物生長的影響[D].金華：浙江師范大學，2011.

[12]周曉紅，王國祥，馮冰冰.光照對伊樂藻（Elodea nuttallii）幼苗生長及部分光能轉(zhuǎn)化特性的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報，2008（04）：46-52.

[13]符輝，袁桂香，曹特，等.水深梯度對苦草（Vallisneria natans）克隆生長與覓食行為的影響[J].湖泊科學，2012（05）：705-711.

[14]Yu W， Liu Y， Song L， et al. Effect of Differential Light Quality on Morphology， Photosynthesis， and Antioxidant Enzyme Activity inCamptotheca acuminata Seedlings[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2017，36（1）：148-160.

[15]孫慶麗，陳志，徐剛，等.不同光質(zhì)對水稻幼苗生長的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2010（03）：321-325.

[16]林超，韓翠敏，潘輝，等.不同光照條件對8種沉水植物生長的影響[J].環(huán)境工程，2016（07）：16-19.

[17]潘國權(quán).水下光質(zhì)對菹草和苦草生長的影響[D].南京：南京師范大學，2008.

（責任編輯 李媛媛）