劉虹佑，馬 燕，吳其超，王 一，臧德奎

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 山東 泰安 271018)

競(jìng)爭(zhēng)被認(rèn)為是對(duì)所有生物體進(jìn)行自然選擇的一個(gè)重要?jiǎng)恿1]，植物體間的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響種群的空間分布、動(dòng)態(tài)變化和物種多樣性程度，同時(shí)關(guān)系到種群的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量變更[2-5]，是研究物種共存機(jī)制和相互作用的重要內(nèi)容，也是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題[6-8]。我國(guó)學(xué)者運(yùn)用不同競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型對(duì)多種植物種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度進(jìn)行了定量分析[9-11]。在眾多的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型中，以Hegyi提出的與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型操作簡(jiǎn)單，能很好地反映林木個(gè)體生長(zhǎng)對(duì)生境等資源需求與占有量之間的關(guān)系[12]。采用Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型研究植物種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系已經(jīng)在很多瀕危植物中得到應(yīng)用，如大別山五針?biāo)?PinusfenzelianaW. C. Cheng & Y. W. Law)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、云南紅豆杉(TaxusyunnanensisW.C.Cheng & L.K.Fu)等[13-16]，為揭示瀕危植物的群落地位，預(yù)測(cè)種群的競(jìng)爭(zhēng)發(fā)展趨勢(shì)提供了理論依據(jù)。目前植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究多集中在喬木樹(shù)種，而灌木植物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究還鮮有報(bào)道。

泰山柳(SalixtaishanensisC. Wang & C. F. Fang)屬于楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix)落葉灌木，為我國(guó)特有植物，資源稀少，分布在山東、山西、河南、河北等省，生于海拔1 400 m以上的陰坡溝谷及灌叢中。近年來(lái)，隨著旅游業(yè)發(fā)展，人為干擾強(qiáng)度逐漸增大，泰山柳天然居群數(shù)量和規(guī)模驟減，已成為瀕危物種，其中模式產(chǎn)地泰山僅存21株，處于極度瀕危狀態(tài)[17]。泰山柳自1980年發(fā)現(xiàn)后僅有部分志書(shū)進(jìn)行過(guò)記載，有關(guān)泰山柳競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，本研究在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，以泰山分布的泰山柳為研究對(duì)象，采用Hegyi 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型研究其種內(nèi)與種間關(guān)系，了解泰山柳與周圍樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，預(yù)測(cè)泰山柳競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)變化，以期為泰山柳種質(zhì)資源的保護(hù)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

泰山地處我國(guó)華北大平原東側(cè)，山東省中部，位于東經(jīng)117°05′～117°24′，北緯36°05′～36°15′。該區(qū)氣候?qū)贉嘏瘞Т箨懶约撅L(fēng)氣候，由于受到地形和海拔的影響，山頂與山下的氣候相差甚大，山頂屬半高山型濕潤(rùn)氣候，沒(méi)有明顯的四季劃分，只有冬半年和夏半年，年平均氣溫5.3 ℃，1月平均氣溫-9 ℃，7月平均氣溫18 ℃；山下為溫暖帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫12.8 ℃，1月平均氣溫-3 ℃，7月平均氣溫26 ℃。年降水量隨泰山高度升高而增加，山頂年平均降水量為1 124.6 mm，山下年平均降水量為715.6 mm。泰山年平均相對(duì)濕度達(dá)63%，冬季較長(zhǎng)，結(jié)冰期達(dá)150 d，極頂最低氣溫-27.5 ℃，易形成霧凇雨凇。泰山地質(zhì)以片麻巖、花崗巖和過(guò)渡性巖石為主[18]，主要土壤類型是酸性棕壤，廣泛分布在海拔200～1 000 m；漂白棕壤零星分布于海拔200～800 m；山地暗棕壤主要分布在海拔1 000～1 400 m；海拔1 400 m以上為山地灌叢草甸土[19]。土壤pH值為5.8～7.6，隨著海拔升高，pH值有下降趨勢(shì)[20]。根據(jù)野外調(diào)查，泰山柳生于海拔1 404～1 518 m的針闊混交林帶，喬木層主要優(yōu)勢(shì)種有油松(PinustabuliformisCarriere)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、花楸樹(shù)[Sorbuspohuashanensis(Hance) Hedl.]。灌木層優(yōu)勢(shì)種有巧玲花(SyringapubescensTurcz.)、連翹[Forsythiasuspensa(Thunb.) Vahl]、黃蘆木(BerberisamurensisRupr.)等。草本層主要有烏蘇里風(fēng)毛菊(SaussureaussuriensisMaxim.)、草本威靈仙[Veronicastrumsibiricum(L.) Pennell]、 東亞唐松草[(ThalictrumminusL. var.hypoleucum(Sieb.et Zucc.) Miq.]等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

于2019年6—7月份，選擇已發(fā)現(xiàn)的所有21株泰山柳為對(duì)象木，測(cè)定其基徑、樹(shù)高、冠幅并編號(hào)。競(jìng)爭(zhēng)范圍參照鄒春靜等[21]、劉方炎等[22]方法，依據(jù)林窗半徑、樣地的樹(shù)高和冠幅大小及遮陰程度確定。植物個(gè)體越大，其影響和競(jìng)爭(zhēng)的范圍越大[23]，而泰山柳屬于灌木，體量較小，山頂生態(tài)條件較為惡劣,其競(jìng)爭(zhēng)木的數(shù)量也相對(duì)較少。因此，以對(duì)象木為中心，選擇樣圓半徑5 m內(nèi)所有喬木和基徑大于2 cm的灌木為競(jìng)爭(zhēng)木。記錄競(jìng)爭(zhēng)木的種類并測(cè)量其基徑(為了統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)， 灌木和喬木均測(cè)量基徑)、株高、冠幅以及與對(duì)象木之間的距離。調(diào)查時(shí)對(duì)灌木萌蘗的無(wú)性系分株分別記錄其基徑。

2.2 數(shù)據(jù)分析

目前，木本植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究主要集中在喬木樹(shù)種，而對(duì)灌木樹(shù)種的競(jìng)爭(zhēng)研究較少。喬木競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究一般以胸徑作為計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的參數(shù)，林建勇等[24]在計(jì)算灌木層的叉葉蘇鐵種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，以株高代替胸徑進(jìn)行研究，提出對(duì)于無(wú)法測(cè)量胸徑的植物可以采用能代表植物個(gè)體大小的高度、地徑、冠幅等指標(biāo)替代胸徑作為計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的參數(shù)。本研究基于泰山柳的生活型和競(jìng)爭(zhēng)木的形態(tài)特征，采用基徑替代胸徑進(jìn)行種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究，對(duì)灌木無(wú)性系分株的處理方式參考蔣國(guó)梅等[25]對(duì)寶華玉蘭[Yulaniazenii(W. C. Cheng) D. L. Fu]無(wú)性系分株的處理，即將同一株上的各無(wú)性系分株按照基徑斷面積求和，然后再換算為一株基徑進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。計(jì)算方式如下:

S總=S1+S2+S3+S4+S5+…+Sn

(1)

(2)

式中：S1、S2、S3、S4、S5、Sn分別代表各無(wú)性系分株的基徑斷面積(cm2)；S總為各無(wú)性系分株基徑斷面積的總和(cm2)；B代表整合后的基徑(cm)。

最終以整合后的基徑代替胸徑，采用 Hegyi 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型研究泰山柳種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，其計(jì)算公式如下:

(3)

式中：IC為競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(competition index,IC)；N為競(jìng)爭(zhēng)木的株數(shù)；j為第j株競(jìng)爭(zhēng)木；Bj為競(jìng)爭(zhēng)木基徑(cm)；Bi為對(duì)象木基徑(cm)；Lij為對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木之間的距離(m)。IC值的大小反映對(duì)象木所受競(jìng)爭(zhēng)的劇烈程度。

3 結(jié)果與分析

3.1 對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木概況

共調(diào)查對(duì)象木21株，競(jìng)爭(zhēng)木9種157株。對(duì)象木最小基徑3.40 cm，最大基徑42.00 cm。以 6 cm 為徑階距，統(tǒng)計(jì)對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木的平均基徑、樹(shù)高及植株數(shù)量等(表1) 。泰山柳種群的徑級(jí)分布不均，0～6 cm徑級(jí)個(gè)體數(shù)相對(duì)較少，表明泰山柳幼苗個(gè)體較少，種群自然更新不良。平均每株對(duì)象木在半徑為5 m的樣圓內(nèi)有競(jìng)爭(zhēng)木7株左右。同時(shí)泰山柳植株整體高度較競(jìng)爭(zhēng)木低，與競(jìng)爭(zhēng)木在光照資源的爭(zhēng)奪上不占優(yōu)勢(shì)。此外，泰山柳的基徑與樹(shù)高無(wú)明顯數(shù)量關(guān)系， 可能與泰山柳的灌木屬性有關(guān)。

表1 對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木概況Table 1 Status of objective trees and competitors

3.2 泰山柳種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)

從泰山柳種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度來(lái)看(表2)，調(diào)查的21株泰山柳總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度之和)為86.11，其中共有17株泰山柳存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為30.15，占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的35.01%。調(diào)查的21株對(duì)象木均存在種間競(jìng)爭(zhēng)，其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為55.96，占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的64.99%，說(shuō)明泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)主要來(lái)自種間。從徑級(jí)來(lái)看，泰山柳在生長(zhǎng)過(guò)程中不斷與周圍其它個(gè)體發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，0～6 cm徑級(jí)的泰山柳所受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)達(dá)到35.62，平均為11.87，之后隨徑級(jí)增加泰山柳平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)總體上呈逐漸降低趨勢(shì)。其中18～24 cm徑級(jí)比較特殊，這一徑級(jí)的對(duì)象木只有1株，且與其它泰山柳相距較遠(yuǎn)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為0，總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)也較小。

本次調(diào)查共測(cè)得9種157株競(jìng)爭(zhēng)木，不同樹(shù)種對(duì)泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)作用差異顯著(表3)。其中競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大的是泰山柳，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為30.15，占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的35.01%；其次為花楸樹(shù)，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為27.55，占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的31.99%；競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)最小的是巧玲花，為0.05。9種競(jìng)爭(zhēng)木的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度由大到小依次為：泰山柳>花楸樹(shù)>紫椴>油松>連翹>湖北海棠>天目瓊花>金花忍冬>巧玲花。其中紫椴雖然個(gè)體數(shù)量少，但是由于體量較大，從平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)來(lái)看對(duì)泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大。從群落垂直結(jié)構(gòu)看，所有競(jìng)爭(zhēng)木中喬木層競(jìng)爭(zhēng)木共3種79株，占競(jìng)爭(zhēng)木總數(shù)的50.32%，其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(49.69)占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的57.71%；灌木層競(jìng)爭(zhēng)木共6種78株，占種競(jìng)爭(zhēng)木總數(shù)的49.68%，其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(36.42)占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的42.29%。說(shuō)明喬木層的競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度比灌木層稍大，其中喬木層對(duì)泰山柳競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大的是花楸樹(shù)，灌木層對(duì)泰山柳競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大的是泰山柳自身。

表2 泰山柳種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度Table 2 Intraspecific and interspecific competition intensity of Salix taishanensis

表3 競(jìng)爭(zhēng)木的種類組成與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度Table 3 Species composition of competitive trees and the competition intensity

注：A為喬木層；S為灌木層。Notes: A stands for the arbor layer; S stands for the shrub layer.

3.3 基徑與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的關(guān)系及其預(yù)測(cè)

林木的競(jìng)爭(zhēng)能力受多種因素制約，包括生態(tài)需求、生態(tài)幅度、群落所處演替階段和個(gè)體大小等，其中對(duì)象木的個(gè)體大小對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力的影響很大[12]。本文用基徑代表個(gè)體大小，以對(duì)象木基徑為自變量，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為因變量，通過(guò)SPSS軟件采用對(duì)數(shù)、線性、雙曲線、逆函數(shù)、冪函數(shù)等數(shù)學(xué)模型對(duì)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與對(duì)象木基徑進(jìn)行模擬回歸，發(fā)現(xiàn)整個(gè)林分競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和伴生樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)都與泰山柳基徑近似地服從冪函數(shù)關(guān)系即:

IC=AB-K

(4)

式中：IC為競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)；B為對(duì)象木基徑;A和K為模型參數(shù)。

整個(gè)林分的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與泰山柳基徑的關(guān)系為:

IC=39.993B-1.018R2=0.743P<0.001

(5)

伴生樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與泰山柳基徑的關(guān)系為:

IC=26.609B-1.024R2=0.787P<0.001

(6)

因兩個(gè)函數(shù)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果均達(dá)顯著水平，所以模型能很好地預(yù)測(cè)泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和泰山柳基徑的相關(guān)性并不顯著，這是因?yàn)榉N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體較少且泰山柳個(gè)體間分布不均勻所致。由圖1、圖2可以看出，無(wú)論是對(duì)整個(gè)林分還是種間競(jìng)爭(zhēng)，隨著對(duì)象木基徑增加，競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)其的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均呈下降趨勢(shì)，其中基徑小于10 cm時(shí)，泰山柳受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大且隨著基徑增加急劇下降，當(dāng)泰山柳基徑達(dá)到10 cm后，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下降幅度減緩并趨于平穩(wěn)。根據(jù)冪函數(shù)預(yù)測(cè)的泰山柳基徑與整個(gè)林分和種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)變化(表4)，可以看出基徑在1～5 cm的泰山柳受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大，當(dāng)基徑達(dá)到35 cm后，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)變化不大。

圖1 對(duì)象木基徑與整個(gè)林分競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)關(guān)系Figure 1 Relationship between the basal diameter of objective trees and the competition index of the stand

圖2 對(duì)象木基徑與種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)關(guān)系Figure 2 Relationship between the basal diameter of objective trees and interspecific competition index

表4 泰山柳種群競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與對(duì)象木基徑的模型預(yù)測(cè)結(jié)果Table 4 Model prediction of competition intensity and basal diameter in Salix taishanensis population

4 討論與結(jié)論

植物之間的競(jìng)爭(zhēng)主要是植物對(duì)所處環(huán)境中資源爭(zhēng)奪[26]。競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的變動(dòng)將會(huì)影響植物間的資源分配，進(jìn)而影響個(gè)體生長(zhǎng)、種群數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)等[1]。研究瀕危植物的競(jìng)爭(zhēng)理論上可以揭示植物群落的組成、瀕危機(jī)理[27]，預(yù)測(cè)種群競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的發(fā)展趨勢(shì)，實(shí)踐中可以指導(dǎo)種質(zhì)資源保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)。

泰山柳種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度結(jié)果顯示，泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度主要來(lái)自種間。這是因?yàn)樘┥缴系奶┥搅鴶?shù)量少且分布零散，個(gè)體之間多距離較遠(yuǎn),所以種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力小，而與之相伴的競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量較多且體量相對(duì)高大，使泰山柳在資源競(jìng)爭(zhēng)上不占優(yōu)勢(shì)。泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨徑級(jí)增加而減小。這與植物的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)一致，植物幼苗在初始時(shí)期在光照、營(yíng)養(yǎng)等資源競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，隨著基徑增長(zhǎng)植株變高，掠奪陽(yáng)光和吸收水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力增強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)其的影響才逐漸減弱，在環(huán)境惡劣的山頂尤為明顯。泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)木共有9種，表明與泰山柳競(jìng)爭(zhēng)的樹(shù)種較少，其中泰山柳、花楸樹(shù)、紫椴、油松、連翹等是泰山柳的主要競(jìng)爭(zhēng)樹(shù)種。從群落垂直結(jié)構(gòu)來(lái)看，喬木層對(duì)泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于灌木層，喬木層中花楸樹(shù)對(duì)泰山柳競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大，這主要是因?yàn)榕c泰山柳伴生的花楸樹(shù)數(shù)量眾多，占競(jìng)爭(zhēng)木總數(shù)的33.12%，與泰山柳競(jìng)爭(zhēng)激烈。灌木層中除了泰山柳自身的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大外，連翹對(duì)泰山柳競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也較大，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與泰山柳伴生的連翹雖然體量雖小但因多與泰山柳緊密相鄰，對(duì)泰山柳的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也較大。

泰山上的泰山柳多分布于山頂貧瘠的陰坡溝谷及裸巖石縫處，貧乏的自然資源加劇了泰山柳的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)。根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和對(duì)象木的基徑回歸所得冪函數(shù)模型可以看出：基徑小于10 cm的泰山柳所受的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度尤為大，這可能是泰山柳種群內(nèi)幼苗個(gè)體稀少的主要原因之一。幼苗的缺乏使泰山柳種群年齡結(jié)構(gòu)呈衰退型，阻礙了泰山柳種群自然更新。因此，對(duì)于基徑小于10 cm的泰山柳應(yīng)重點(diǎn)保護(hù)，可采取適當(dāng)人工撫育措施，清除或修剪對(duì)泰山柳競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的伴生樹(shù)種，尤其是喬木層的花楸樹(shù)、油松及灌木層的連翹等對(duì)泰山柳競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大的樹(shù)種，以降低泰山柳的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力，給予其充足的生存空間，達(dá)到保護(hù)這一樹(shù)種的目的。