陶觀護(hù)，卜元坤，薛衛(wèi)鵬，左明明，陸 瑞，李衛(wèi)忠

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院， 陜西 楊陵 712100； 2.陜西省飛機(jī)播種造林工作站， 陜西 西安 710082)

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，在促進(jìn)生物多樣性、森林更新演替、群落養(yǎng)分循環(huán)等具有關(guān)鍵作用[2-5]。在飛播林生態(tài)系統(tǒng)中，由于飛播林營(yíng)造過程中選擇的喬木物種單一，故該生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性主要集中在林下植被群落中。林下物種多樣性在提高森林生態(tài)系統(tǒng)的整體功能中占有至關(guān)重要的地位[6-7]，是人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[8-10]，而林分空間結(jié)構(gòu)是指林木在林地上的水平或垂直分布及其屬性在空間上的排列方式，即林木的空間異質(zhì)性，在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性和經(jīng)營(yíng)空間大小[11]。飛播林往往地處人跡罕至的無人區(qū)，經(jīng)營(yíng)難度大，我國(guó)的飛播林目前存在生物多樣性低、空間結(jié)構(gòu)不合理、立地質(zhì)量差等問題[12-13]。因此亟需開展關(guān)于飛播林生物多樣性與空間結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究。

密度是森林經(jīng)營(yíng)過程中最直接的調(diào)控因子[14-15]。在不同密度的林分中，林下物種多樣性存在很大的差異。劉雅靜等[16]的研究發(fā)現(xiàn)高密度桉樹(Eucalyptusspp.)林林下灌木層和草本層物種多樣性均明顯低于低密度桉樹林。王媚臻等[17]通過對(duì)云頂山柏木(CupressusfunebrisEndl.)人工林的研究發(fā)現(xiàn)，隨林分密度降低，灌木層多樣性指數(shù)呈先增后減的單峰變化，草本層多樣性指數(shù)呈先增后減再增再減的雙峰變化。同時(shí)，密度也與林分空間結(jié)構(gòu)關(guān)系密切。嚴(yán)蘭等[18]對(duì)不同齡組柳杉[Cryptomeriafortune(Lamb.) Hook.]人工林林分結(jié)構(gòu)分析后發(fā)現(xiàn)，林分密度大的柳杉人工林林分空間結(jié)構(gòu)異質(zhì)性弱。馮宜明等[19]通過對(duì)甘肅南部不同密度云杉(PiceaasperataMast.)人工幼林的林分結(jié)構(gòu)特征分析發(fā)現(xiàn)，林分角尺度隨林分密度的增大而逐漸減小。上述研究中的研究對(duì)象大多為人工林生態(tài)系統(tǒng)，而文獻(xiàn)檢索顯示，前人對(duì)飛播林生態(tài)系統(tǒng)基于林分密度下的灌草多樣性以及空間結(jié)構(gòu)的研究幾乎沒有。

目前，隨著飛播林面積的不斷增大，如何開展科學(xué)合理經(jīng)營(yíng)、精準(zhǔn)提升飛播林的質(zhì)量是迫切需要解決的問題。因此，課題組基于丹鳳縣流嶺林區(qū)的9塊44年生油松(PinustabulaeformisCarr.， PT)飛播林樣地，通過單因素方差分析和相關(guān)分析的方法，分析了不同密度梯度油松飛播林灌草多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)的差異，并討論了兩組指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系，以期為未來飛播林經(jīng)營(yíng)實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)陜西省丹鳳縣(33°21′32″～ 33°57′04″ N， 110°07′49″～ 110°49′33″ E)，位于陜西省東南部、秦嶺東段南麓，東西長(zhǎng)62.1 km，南北寬65.5 km，總面積2 438 km2，屬亞熱帶半濕潤(rùn)與東部季風(fēng)暖溫帶過渡性氣候區(qū)，平均氣溫13.8 ℃，降雨量687.4 mm，無霜期217 d。年平均日照時(shí)間為2 056 h。在山坡中、上部地段森林植被主要為針闊混交林，喬木層以油松、栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.， QV)、馬尾松(PinusmassonianaLamb., PM)等為主，灌木層主要以繡線菊(SpiraeasalicifoliaL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)等為主，草本層主要以苔草(CarextristachyaThunb.)、香青(AnaphalissinicaHance)等為主，土壤主要為山地棕壤和山地黃棕壤。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2019年8月，在對(duì)丹鳳縣流嶺林區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上，采用典型取樣的方法，進(jìn)行樣地布設(shè)。為對(duì)比不同密度梯度中，喬木空間結(jié)構(gòu)與灌木多樣性的關(guān)系，本研究依據(jù)喬木密度聚類的結(jié)果，選取地形因子、土壤類型等立地條件基本相似，林相較好的3種密度梯度：L-低密度(2 500～3 000 株·hm-2)；M-中密度(3 200～3 650 株·hm-2)；H-高密度(4 650～5 200 株·hm-2)，分別設(shè)置了3塊20 m×30 m的樣地(共9塊)，各樣地間隔大于10 m。記錄樣地的坡向、海拔、郁閉度等信息。在各個(gè)樣地中，分別測(cè)定和記錄樣地內(nèi)所有胸徑≥3 cm喬木樹種的種名、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅以及每株喬木在樣地內(nèi)的相對(duì)位置。此外，將每塊樣地劃分為24個(gè)均勻的5 m×5 m小樣方，并從每塊樣地中隨機(jī)抽取5個(gè)作為灌木調(diào)查樣方，測(cè)定樣方內(nèi)所有灌木個(gè)體，記錄種名、數(shù)量、平均高度和平均蓋度。在每個(gè)灌木樣方的中心點(diǎn)各設(shè)立一個(gè)1 m×1 m的草本樣方，每個(gè)樣地內(nèi)共計(jì)5個(gè)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)草本樣方內(nèi)的草本種類、數(shù)量、平均高度和平均蓋度。各樣地基礎(chǔ)信息見表1。

表 1 油松飛播林樣地基礎(chǔ)信息Table 1 Basic information of the sample plots of air-drilled P. tabulaeformis forests

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種多樣性指數(shù)計(jì)算 根據(jù)調(diào)查內(nèi)容，本研究采用Margalef豐富度指數(shù)(D)[20]、Simpson多樣性指數(shù)(H′)[21]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)[22]、Pielou均勻度指數(shù)1(Jsw)[23]、Pielou均勻度指數(shù)2(Jsi)[23]計(jì)算灌草兩層物種的多樣性指數(shù)，各指數(shù)計(jì)公式為：

D=(S-1)/lnN

(1)

(2)

(3)

Jsw=H/lnS

(4)

Jsi=H′/(1-1/S)

(5)

式中：S為物種數(shù)；N為全部植物個(gè)體總數(shù)；Pi為第i種的個(gè)體數(shù)ni占所有種個(gè)體總數(shù)N的比例。

1.3.2 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)計(jì)算 本研究選取了角尺度(Wi)[24]、大小比數(shù)(Ui)[25]、混交度(Mi)[11]和密集度(Ci)[26]4個(gè)林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，計(jì)算公式如下：

(6)

(7)

(8)

(9)

式中：zij為離散型變量，其值定義為當(dāng)?shù)趈個(gè)α角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0時(shí)，zij=1，反之，zij=0，n為相鄰木株數(shù)；kij為一個(gè)離散型變量，其值定義為當(dāng)參照樹比第j株相鄰木小時(shí)，kij=1，反之，kij=0；vij為一個(gè)離散變量，當(dāng)參照樹i與第j株相鄰木非同種時(shí)，vij=1，否則vij=0；yij為一個(gè)離散變量，當(dāng)參照樹i與第j株相鄰木樹冠投影相重疊時(shí)，yij=1，否則yij=0。

對(duì)圍繞參照樹最近的4株相鄰木的分布進(jìn)行結(jié)構(gòu)指數(shù)計(jì)算，即n=4，分別求樣地內(nèi)所有參照樹的4個(gè)指標(biāo)值Wi、Ui、Mi和Ci的平均值，即該樣地的角尺度(W)、 大小比數(shù)(U)、 混交度(M)和密集度(C)。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析與處理 樣地基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的整理與多樣性指數(shù)的計(jì)算在Excel 2016中進(jìn)行，空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算在R3.6.1中進(jìn)行；用SPSS 23.0對(duì)物種多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析；用R3.6.1的corrplot包對(duì)物種多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)做相關(guān)性分析并做相關(guān)性圖；空間結(jié)構(gòu)指數(shù)一元分布作圖在Excel 2016中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度梯度油松飛播林灌草植被組成分析

在不同密度的油松飛播林中灌草植被組成與分布有顯著的差異。本研究中所調(diào)查的9個(gè)樣地中，灌木層和草本層共有植物67種，隸屬34科57屬，其中灌木層有17科22屬25種，草本層物種最多，有24科38屬42種植物。從表2來看，各層次不同密度之間的物種組成差別較大，3個(gè)密度層次中物種數(shù)都是草本>灌木。灌木層和草本層均在低密度的樣地中物種數(shù)達(dá)最多，分別為23種和32種。

表 2 不同密度梯度油松飛播林灌草組成Table 2 Understory composition in air-drilled P. tabulaeformis forests of different densities

2.2 不同密度梯度油松飛播林灌草多樣性差異分析

各密度梯度下油松飛播林灌木層的Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著差異(表3)；中密度的灌木層Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與低密度和高密度存在顯著差異(P>0.05)；灌木層5個(gè)指數(shù)值均在低密度達(dá)到最大，隨著密度增大呈先減小后增大的趨勢(shì)。草本層中低密度的5個(gè)指數(shù)均與中密度和高密度存在顯著差異(P>0.05)，而中密度與高密度之間的多樣性指數(shù)差異不顯著；草本層的5個(gè)指數(shù)均在密度低、中密度分別有最大值和最小值。3種密度梯度中，同一林分密度下灌木層的Margalef豐富度指數(shù)值都比草本層小，而灌木層其余4個(gè)多樣性指數(shù)的值均比同一林分密度的草本層大。

表 3 不同密度梯度油松飛播林灌草多樣性指數(shù)差異Table 3 Difference of understory diversity indexes in air-drilled P. tabulaeformis forests of different density gradients

注： 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著,P<0.05。 Note: different lowercase letters indicate significant difference,P<0.05.

2.3 不同密度梯度油松飛播林林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)一元分布

油松飛播林中角尺度一元分布特征整體近似服從正態(tài)分布(圖1)，不同密度梯度間未表現(xiàn)出明顯差異；而混交度一元分布在不同林分密度下差異明顯，低密度林分中混交度在零度混交水平(M=0)的分布頻率最大，且隨著混交度等級(jí)升高分布頻率降低，中和高密度林分中混交度的分布頻率隨混交度等級(jí)升高總體呈先增后減的單峰趨勢(shì)；胸徑大小比數(shù)和樹高大小比數(shù)的一元分布頻率在各個(gè)等級(jí)中較為平均，均趨近于20%；3個(gè)密度的林分密集度一元分布均在很密集水平(C=1)的分布頻率最大，其值分別為86.4%、 94.7%和93.7%，在其它4個(gè)水平中幾乎不分布。

圖 1 不同密度油松飛播林空間結(jié)構(gòu)指數(shù)一元分布Figure 1 Unitary distribution of spatial structure indexes of air-drilled P. tabulaeformis forests with different densities

2.4 不同密度梯度油松飛播林林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)差異分析

表4顯示，不同密度梯度下的油松飛播林林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)中角尺度、胸徑大小比數(shù)和樹高大小比數(shù)差異不顯著，胸徑大小比數(shù)和樹高大小比數(shù)隨著密度梯度的增大而增大，且在低和高密度的樣地中分別有最小值和最大值；混交度隨林分密度的增大呈先增大后減小的趨勢(shì)，其數(shù)值在低密度的樣地中最小且顯著差異于中密度的樣地中的最大值(P>0.05)；低密度的密集度與中和高密度的密集度存在顯著差異(P>0.05)，而3個(gè)密度梯度下的密集度取值均較大，分別為0.958、 0.984和0.982；不同密度下的油松飛播林中，喬木的平均胸徑差異顯著(P>0.05)，表現(xiàn)為林分密度越大的林分中，喬木平均胸徑越??；低密度的平均樹高顯著高于另外兩種密度的林分，具體表現(xiàn)為林分平均樹高隨林分密度增大而減小。

表 4 不同密度梯度油松飛播林林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)差異Table 4 Difference of spatial structure indexes of stands in air-drilled P. tabulaeformis forests of different densities

注： 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著,P<0.05。 Note: different lowercase letters indicate significant difference,P<0.05.

2.5 油松飛播林灌草多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系

灌草多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系如圖2所示：5個(gè)林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)中混交度與草本層Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、灌木層Margalef豐富度指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，而混交度與草本層Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、灌木層Shannon-Wiener指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；密集度與灌草多樣性各指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且與草本層Margalef豐富度指數(shù)和灌木層Shannon-Wiener指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。角尺度與灌草多樣性各指數(shù)均呈正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)最大值僅為0.25，均未達(dá)到顯著水平；除了灌木層均勻度指數(shù)之外，胸徑大小比數(shù)與其它灌草多樣性指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；從相關(guān)系數(shù)上看，草本層多樣性受大小比數(shù)影響要大于灌木層多樣性，但影響均未達(dá)到顯著水平。

3 討論

注：多樣性指數(shù)符號(hào)前的H、S分別為草本、灌木，如HH′為草本層H′；*** 、**、*分別表示顯著相關(guān)水平P<0.001、 P< 0.01、 P<0.05。Note: H or S before the diversity index indicades herb or shurb, such as HH′ means herb H′; *** ， **， * indicates significant correlation at the level of P<0.001, P<0.01, P<0.05.

3.1 林分密度對(duì)油松飛播林灌草多樣性的影響

本研究中，油松飛播林的林下植被物種組成在不同林分密度、不同層次之間存在差異。這是由于林分密度的不同使林下小環(huán)境產(chǎn)生較大差異，導(dǎo)致林下各植被層的生長(zhǎng)情況顯著不同[27]。此外，與張勇強(qiáng)等[28]的研究結(jié)果一致，本研究中林分密度與灌木多樣性具有較強(qiáng)的相互作用關(guān)系：隨著林分密度的增加，中密度和高密度的樣地內(nèi)灌木物種數(shù)均低于低密度。這可能是因?yàn)榱址置芏容^低時(shí)，林下透光性良好，灌草植被正常生長(zhǎng)所需要的光照能充分被提供，隨著林分密度增大，林下光照條件變差，灌草植被得不到足夠的光照，進(jìn)而導(dǎo)致一些物種被逐漸淘汰。表明林下植物的生長(zhǎng)與繁殖主要受林分內(nèi)光照、水熱等條件的影響，同時(shí)林分密度間接影響林下植物的種類組成及分布。

本研究中，不同林分密度下灌木層的Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著差異，這是由于不同密度組的樣地間，灌木層各物種數(shù)量較為接近。這與張柳樺等[29]的研究中的指數(shù)變化不一致，本研究中灌草物種多樣性指數(shù)隨林分密度增加呈先減小后增大的趨勢(shì)，這種差異可能是由研究樹種和環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致，而張柳樺以馬尾松人工林為研究對(duì)象，同時(shí)其研究區(qū)土壤類型以黃壤和紫色土為主，與本研究存在明顯差異。本研究中，不同林分密度梯度下，灌草多樣性有顯著差異，與呂婧嫻等[30]研究小隴山林區(qū)油松人工林的結(jié)論不符，她認(rèn)為：林分密度對(duì)油松人工林林下植物多樣性有一定影響，但未達(dá)到顯著水平。這種結(jié)論的差異主要是因?yàn)椋阂环矫?，呂靜嫻的研究對(duì)象為人工植苗造林形成的人工林，試驗(yàn)選取的樣地多為中下坡位，且海拔較高，而本文研究區(qū)在林分起源和坡位、海拔等立地因子與之存在差異，進(jìn)而導(dǎo)致灌草多樣性不同；另一方面，本研究中密度的混交度顯著高于高和低密度的混交度，這意味著中密度下的喬木樹種的種間競(jìng)爭(zhēng)更為激烈，消耗了大量的灌草植被生長(zhǎng)所需的資源，進(jìn)而導(dǎo)致灌木多樣性在該密度下較低。

3.2 林分密度對(duì)油松飛播林林分空間結(jié)構(gòu)的影響

本研究中，角尺度的數(shù)值變化呈現(xiàn)出隨著林分密度的增大而降低的趨勢(shì)，低密度林分的平均角尺度為0.493，說明該密度下的油松飛播林整體分布格局屬隨機(jī)分布，而另外兩個(gè)密度組的平均角尺度均小于0.475，屬于均勻分布，即油松飛播林空間分布格局隨著林分密度增大逐漸由隨機(jī)分布向均勻分布發(fā)展，這與萬麗等[31]的研究結(jié)果相一致。在本研究中，平均樹高和平均胸徑隨著林分密度的增大而減小。王云霓等[32]在華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)人工林生長(zhǎng)特征的研究中也得到了相同的結(jié)論。此外，油松飛播林在不同林分密度下胸徑樹高大小比數(shù)沒有顯著差異，而平均胸徑和平均樹高則差異顯著，這表明林分密度對(duì)林分胸徑樹高的影響體現(xiàn)在林分水平上，而非空間結(jié)構(gòu)單元中。

3.3 油松飛播林灌草多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系

本研究中，角尺度與灌草多樣性各指數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系，胸徑、樹高大小比數(shù)與草本層多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但都未達(dá)到顯著水平，這與黎芳等[33]對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)與物種多樣性關(guān)系的研究結(jié)論相似。混交度與灌草多樣性指數(shù)整體呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中混交度與草本層Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和灌木層Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，這可能是由于混交度越大，林分中喬木種間競(jìng)爭(zhēng)越激烈，對(duì)于有限資源的利用越充分，進(jìn)而導(dǎo)致林下灌草層生長(zhǎng)受到抑制，這與胡文杰等[34]對(duì)三峽庫(kù)區(qū)馬尾松飛播林的研究結(jié)果一致。

由于生物因子和空間結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，在油松飛播林灌草多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系受林分密度的影響機(jī)制方面仍有許多問題亟需進(jìn)一步研究。未來可以通過對(duì)比天然林分與人工林的差異，建立林分密度與灌草多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)之間的耦合關(guān)系模型，為進(jìn)一步闡明林分密度、灌草多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)三者之間相互影響的內(nèi)在機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本文通過單因素方差分析與相關(guān)性分析結(jié)合的方法對(duì)丹鳳縣不同密度梯度油松飛播林喬木空間結(jié)構(gòu)與灌木多樣性關(guān)系進(jìn)行了研究，分析了不同密度飛播林中林分空間結(jié)構(gòu)與灌草多樣性的規(guī)律，得出以下結(jié)論：(1)各灌草多樣性指數(shù)受林分密度影響差異顯著，且各灌草多樣性指數(shù)數(shù)值均在低密度的樣地中達(dá)到最大值。(2)林分密度對(duì)喬木層混交度和密集度影響顯著，而林分密度對(duì)喬木胸徑和樹高的影響體現(xiàn)在林分水平上，而非空間結(jié)構(gòu)單元中。(3)林分空間結(jié)構(gòu)與灌草多樣性之間有密切聯(lián)系，影響林下植被多樣性的最主要的因子是喬木層混交度。綜上所述，本研究可以為未來在綜合考慮林木分布格局并兼顧灌草多樣性的保護(hù)的基礎(chǔ)上，對(duì)油松飛播林進(jìn)行密度調(diào)整提供理論依據(jù)。