張 榮，李婷婷，金 鎖，魚(yú)舜堯，王 宇，李禹江，齊錦秋,b，郝建鋒,c

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院；b.木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室； c.水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130）

植物多樣性的動(dòng)態(tài)變化是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[1]，植物物種多樣性沿海拔梯度變化的規(guī)律是生物多樣性和生物地理學(xué)中的一個(gè)經(jīng)典課題[2]。海拔梯度是溫度、濕度、降水和太陽(yáng)輻射等多種環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)，其高度變化引起的溫度變化速度要比在緯度梯度上引起的變化快1 000 倍[3]，是影響物種垂直分布格局的關(guān)鍵因素之一，在決定山地物種多樣性垂直分布格局方面扮演著重要角色[4]。關(guān)于海拔與植物物種多樣性的研究很多[4-6]，但由于其變化規(guī)律的復(fù)雜性，一直沒(méi)有得出統(tǒng)一的結(jié)論。賀金生等[6]根據(jù)國(guó)內(nèi)外的文獻(xiàn),綜述了關(guān)于山地植被植物群落物種多樣性隨海拔高度的變化模式，總結(jié)出植物群落物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)、正相關(guān)、無(wú)關(guān)、植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低、最大等5 種模式。就目前而言，學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為多樣性與海拔梯度是極顯著的關(guān)系[2]。中國(guó)人工林蓄積量遠(yuǎn)大于天然林，但物種組成單一、群落結(jié)構(gòu)單調(diào)、物種多樣性低是目前人工林的普遍特征，且人工林面臨遭受大面積病蟲(chóng)害侵襲、抗風(fēng)雪災(zāi)害能力下降、地力衰退等生態(tài)問(wèn)題，其穩(wěn)定性和健康性遠(yuǎn)不如天然林[3]。生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的測(cè)度指標(biāo)，影響著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定[7]，其本質(zhì)內(nèi)容——物種多樣性，既能體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性，也是判定生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)[3]。大量研究表明，較高的物種多樣性能增加人工林的穩(wěn)定性及群落的生產(chǎn)力，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮，并且物種多樣性高的森林對(duì)病蟲(chóng)害和越來(lái)越頻繁的極端氣候事件通常具有更高的抵抗力[8-10]。已有研究證明了生物多樣性是森林高產(chǎn)的直接原因[8]。目前關(guān)于物種多樣性與海拔梯度相關(guān)性的研究多集中在天然林[1]、河流護(hù)岸林[11]、混交林[12]或高山草甸[13]、灌叢[4]等，對(duì)人工林涉及得較少，因此擴(kuò)展人工林研究領(lǐng)域十分有必要，這對(duì)指導(dǎo)人工造林或人工林近自然化改造具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

林下植被是對(duì)喬木層下植物的統(tǒng)稱，一般包括灌木層、草本層，在森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著不可替代的作用，在維持森林生態(tài)穩(wěn)定性、物種多樣性、涵養(yǎng)水源、保持水土、提高森林生產(chǎn)力及森林的演替和發(fā)展等方面具有重要影響[2]。土壤是地球陸地表面能夠生長(zhǎng)植物的疏松表層，其中富含生物、能源和礦物等資源，作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組分之一，其在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)方面起著重要的作用[14]。隨著海拔高度的變化，氣候類型、植被分布和土壤養(yǎng)分等要素均會(huì)發(fā)生顯著變化[15]。研究周公山柳杉人工林林下植被物種多樣性及土壤養(yǎng)分特征對(duì)海拔高度的響應(yīng)，不僅可以有效測(cè)評(píng)海拔高度效應(yīng)，還能夠?yàn)槿斯ち纸匀桓脑煲约袄蒙降卦炝帧⒒謴?fù)森林生態(tài)提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)林業(yè)經(jīng)營(yíng)管理具有極其重要的作用。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

四川省雅安市周公山（103°1′1′′～103°1′48′′E，29°57′41′′～29°58′22′′N）位于四川盆地與青藏高原的結(jié)合過(guò)渡地帶，屬邛崍山南段余脈，呈南北走向，長(zhǎng)9 km，寬3 km，面積約15 km2，主峰金船山海拔1 721 m。氣候?qū)賮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候類型，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，春季回暖早，降水集中于夏季，多夜雨，年降水量達(dá)2 000 mm，年平均氣溫9.2 ℃，7月份可達(dá)30.7 ℃。土壤為山地黃壤。山腰及其以上部分分布著大面積的柳杉人工林，結(jié)構(gòu)較為單一，柳杉人工林面積達(dá)500 hm2。山間的植物群落呈現(xiàn)出不同的海拔性，分布著由多種草本、灌木和喬木構(gòu)成的以柳杉為主的植物群落。林下灌木植物主要有蕁麻科Urticaceae、山茶科Theaceae、漆樹(shù)科Anacardiaceae、薔薇科Rosaceae、殼斗科Fagaceae 類，林下草本主要有禾本科Gramineae、蕁麻科、蕨科Pteridiaceae、菊科Compositae 等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣地選擇與設(shè)置

根據(jù)典型性和代表性的原則選取林地，在周公山上選取3 個(gè)不同海拔梯度的樣地，海拔分別是800、1 000、1 200 m 左右，每個(gè)海拔梯度建立20 m×20 m 的樣地4 個(gè)。每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置喬木層調(diào)查樣方4 個(gè)，每個(gè)面積10 m×10 m；灌木層調(diào)查樣方6 個(gè)，面積5 m×5 m；草本層12 個(gè)，面積1 m×1 m。在樣地內(nèi)分別對(duì)喬木、灌木和草本植物進(jìn)行調(diào)查。喬木采用每木檢尺，調(diào)查喬木的種名、胸徑和冠幅，分別對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行記錄；灌木則記錄樣方內(nèi)所有高度不超過(guò)3 m 的木本植物的種名、高度和冠幅；草本則記錄植物的種名、平均高和蓋度；同時(shí)記錄經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等環(huán)境特征因子。共計(jì)樣地面積4 800 m2，總樣方264 個(gè)，其中喬木樣方48 個(gè)，灌木樣方72 個(gè)，草本樣方144 個(gè)。

表1 周公山柳杉人工林樣地概況Table 1 General characteristics of the sample plot of C.fortunei plantation in Zhougong mountain

1.2.2 物種多樣性的測(cè)定

運(yùn)用Excel 2016 和SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）檢驗(yàn)群落各海拔梯度多樣性指數(shù)、土壤養(yǎng)分指標(biāo)數(shù)據(jù)的顯著性差異（P=0.05）。

參照方精云等[16]對(duì)植物群落調(diào)查樣地的設(shè)置原則和體系，選取以下測(cè)度指標(biāo)。蓋度指植物地上部分垂直投影，重要值（IV）是一個(gè)重要的群落定量指標(biāo)，常用于比較不同群落間某一物種在群落中的重要性，計(jì)算方法如下：

α多樣性[17]：選取物種豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（H'）和Pielou 均勻度指數(shù)（JSW）4 個(gè)指標(biāo)測(cè)定群落物種多樣性，計(jì)算公式如下：

物種豐富度指數(shù)（D）：D=S。

式中：Pi=ni/n；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量；n為所有種的個(gè)體總數(shù)；i=1，2，3，…；S為樣地中物種數(shù)。

1.2.3 土壤養(yǎng)分的測(cè)定

結(jié)合樣地調(diào)查，在選設(shè)調(diào)查的12 個(gè)樣地中按蛇形5 點(diǎn)等距離采樣，每個(gè)采集點(diǎn)分別在0 ～ 20、20 ～40 cm 土層采取土樣，并分層混合，取500 g 左右?guī)Щ貙?shí)驗(yàn)室，共計(jì)60 個(gè)土坑，24 袋土樣。帶回實(shí)驗(yàn)室后去雜、風(fēng)干，分別過(guò)2 mm和0.149 mm 篩后密封保存，供土壤養(yǎng)分的測(cè)定。

后續(xù)指標(biāo)測(cè)定參照國(guó)家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)[18]。土壤含水量按照LY/T 1213—1999，采用烘干法測(cè)定；土壤全氮含量按照LY/T 1228—1999，采用凱氏定氮法測(cè)定；全磷含量按照LY/T 1232—1999，采用堿熔-鉬銻抗比色法測(cè)定；有效磷含量按照LY/T 1233—1999，采用鹽酸-硫酸浸提法測(cè)定；全鉀含量按照LY/T 1234—1999，采用酸溶-火焰光度計(jì)法測(cè)定；速效鉀含量按照LY/T 1236—1999，采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)含量參考LY/T 1237—1999，采用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法法測(cè)定；pH 值按照LY/T 1239—1999，采用電位法測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔高度對(duì)柳杉人工林物種多樣性的影響

2.1.1 海拔高度對(duì)林下物種組成的影響

據(jù)野外調(diào)查，研究區(qū)域內(nèi)林下草本層共發(fā)現(xiàn)植物33 種，屬于19 科32 屬（圖1）。其中禾本科種類最豐富，包含5 屬5 種，占物種總數(shù)的15.15%；其次為蕁麻科和唇形科植物，各占物種總數(shù)的9.09%。林下灌木層共發(fā)現(xiàn)植物49 種，隸屬于39 屬26 科，其中低海拔（800 m）區(qū)出現(xiàn)物種29 種，隸屬于14 科20 屬；中海拔（1 000 m）地區(qū)出現(xiàn)物種21 種，隸屬于15 科18 屬；高海拔（1 200 m）地區(qū)出現(xiàn)物種16 種，隸屬于10 科14屬。可以看出隨著海拔高度的升高，物種數(shù)均呈下降趨勢(shì)。隨著海拔的升高，寒梅Rubus buergeri、鳶尾Iris tectorum、車前蕨Antrophyum henryi等物種的出現(xiàn)，伴隨著異藥花Fordiophyton faberi、糙蘇Phlomis umbrosa、十字薹草Carex cruciata、薄葉卷柏Selaginella delicatula等物種的消失。

圖1 不同海拔高度下柳杉人工林林下層次科、屬、種數(shù)量Fig.1 Number of family, genus and species of C.fortunei plantation at different altitudes

2.1.2 海拔高度對(duì)林下多樣性指數(shù)的影響

物種豐富度指數(shù)是表明群落中物種多寡的參數(shù)，均勻度指數(shù)反映群落中物種個(gè)體數(shù)分布的均勻程度，多樣性指數(shù)是物種水平多樣性和異質(zhì)性程度的度量，綜合反映群落物種豐富度和均勻度[19]。 總體而言，周公山人工林林下草本群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H值、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H'值和Pielou 均勻度指數(shù)JSW值隨著海拔高度的增加呈現(xiàn)出先增高而后降低的走向，有關(guān)學(xué)者解釋這一現(xiàn)象為“中度膨脹”變化[14]；物種豐富指數(shù)D值呈下降趨勢(shì)。林下灌木層群落各多樣性指數(shù)均隨海拔升高而降低，物種多樣性水平呈下降趨勢(shì)（圖2）。在1 000 m 海拔梯度上時(shí)，草本層的多樣性最高。

2.1.3 海拔高度對(duì)柳杉人工林林下物種重要值的影響

重要值是表示物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，優(yōu)勢(shì)種是指群落中每一層個(gè)體數(shù)目最多、生態(tài)作用最大、決定該層基本特征的種。由表2 可知，不同海拔高度的柳杉人工林林下各層次物種組成和優(yōu)勢(shì)種不同。根據(jù)樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計(jì)算3 個(gè)海拔梯度灌木層物種重要值。每個(gè)海拔梯度都有各自的優(yōu)勢(shì)種，800 m 海拔梯度上，優(yōu)勢(shì)種為水麻Debregeasia orientalis，常見(jiàn)種有野桐Mallotus japonicus、蓉城竹Phyllostachys bissetii；1 000 m 海拔梯度上以黃連木Pistacia chinensis為優(yōu)勢(shì)種，常見(jiàn)種為鈴木Eurya japonica、水麻等； 1 200 m 海拔梯度以鹽膚木Rhus chinensis為優(yōu)勢(shì)種，常見(jiàn)種有黃連木、枹櫟Quercus serrata和水麻。3 種海拔梯度均有水麻分布，但隨著海拔梯度的升高，其重要值降低。由表2 可知，隨著海拔梯度的升高，伴隨著蕨Pteridiumaquilinum類植物的出現(xiàn)，薄葉卷柏S.delicatula、蕁麻Urticafissa等植物重要值降低或消失。在1 200 m 海拔地區(qū)草本層主要物種為蕨，重要值為0.835 3，說(shuō)明該海拔梯度區(qū)域物種數(shù)較少，物種組成單一。綜合來(lái)看，由于植物物種具體生活地段的環(huán)境因子綜合作用不同，因此植物物種顯示出不同的分布狀態(tài)。

2.2 海拔高度對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響

圖2 不同海拔高度下柳杉人工林林下群落的物種多樣性指數(shù)Fig.2 Species diversity of undergrowth community of C.fortunei plantation at different altitudes

表2 林下灌木層、草本層主要物種及其重要值Table 2 Main species and important values of undergrowth shrub layer and herb layer

表3 海拔高度對(duì)柳杉人工林土壤養(yǎng)分的影響?Table 3 Effects of altitude on soil nutrients in C.fortuneiplantation

不同海拔高度下柳杉人工林林下土壤養(yǎng)分含量分析如表3 所示，不同海拔梯度下林下群落土壤養(yǎng)分含量不同，海拔高度變化對(duì)柳杉人工林土壤養(yǎng)分均產(chǎn)生較大影響。周公山柳杉人工林林下0 ～20、20 ～40 cm 兩個(gè)土層土壤全氮、全磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳含量均與海拔呈正相關(guān)性，隨海拔升高而逐漸升高，其中全氮、有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)含量在不同海拔高度上差異顯著（P＜0.05）；隨土層深度的增加，全氮、全磷、有效磷、速效鉀、有機(jī)碳、有機(jī)質(zhì)含量均降低；上層土壤全氮、速效鉀含量變化大于下層土壤，說(shuō)明土壤全氮、速效鉀含量的“表聚現(xiàn)象”隨海拔越高越明顯；上層土壤全磷含量與海拔呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說(shuō)明表層土壤全磷含量值受海拔高度影響大，下層土壤受影響較小，但隨海拔升高全磷含量升高的總體趨勢(shì)不變；全鉀在800 m 海拔梯度處含量最高，隨海拔升高，全鉀含量降低，但在1 000 m 與1 200 m 海拔梯度間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；土壤有效磷含量均在海拔1 200 m 處最高，但下層土壤有效磷含量在不同海拔高度上差異不顯著（P＞ 0.05）。從土壤有機(jī)質(zhì)和有機(jī)碳來(lái)看，上下兩層土壤的有機(jī)質(zhì)和有機(jī)碳含量與海拔呈顯著正相關(guān) （P＜0.05），隨海拔升高而逐漸升高，隨土層深度增加而降低，具體表現(xiàn)為下層土壤有機(jī)質(zhì)和有機(jī)碳含量顯著低于上層；從變化趨勢(shì)來(lái)看，上層土壤有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳含量變化幅度明顯大于下層，說(shuō)明有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳的“表聚現(xiàn)象”隨海拔越高越明顯。

2.3 群落物種多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

采用Pearson 相關(guān)系數(shù)法將土壤主要養(yǎng)分指標(biāo)與4 組物種多樣性指數(shù)進(jìn)行簡(jiǎn)單的相關(guān)分析（表4），可以看出有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳、全氮和全磷與4組多樣性指數(shù)的相關(guān)性都較大，說(shuō)明這幾種養(yǎng)分指標(biāo)對(duì)于多樣性的影響較大。土壤養(yǎng)分含量在一定程度上影響物種多樣性。

表4 群落物種多樣性與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)系數(shù)?Table 4 Correlation coefficients between community species diversity and soil nutrients

從表4 可以看出，土壤TN 與4 個(gè)多樣性指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，N 元素是植物所必需的一種大量元素，它的含量會(huì)影響到多樣性。TP、AP 含量與物種豐富度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與孫千惠等學(xué)者[19]的研究結(jié)果一致。TK 與物種豐富度指數(shù)S呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；比較豐富度影響指數(shù)的這幾種土壤養(yǎng)分指標(biāo)可看出，其影響程度依次為TP ＞TN ＞ SOM ＞ AK ＞ TK ＞ AP，且均呈極顯著相關(guān)關(guān)系。有機(jī)質(zhì)中含有大量植物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，它對(duì)于植物的正常生長(zhǎng)也有一定的制約作用，本研究表明植物多樣性與有機(jī)質(zhì)之間存在密切的關(guān)系，這與呂剛等[27]的研究結(jié)果一致。

3 討論與結(jié)論

物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，能直接或間接體現(xiàn)群落發(fā)展穩(wěn)定程度，是判斷生物群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)[6]。本研究中周公山地區(qū)柳杉人工林群落在高海拔地區(qū)林下草本群落Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)符合“中度膨脹”理論，而草本層物種豐富度指數(shù)以及灌木層群落各多樣性指數(shù)則符合負(fù)相關(guān)關(guān)系理論。據(jù)分析，產(chǎn)生這樣的結(jié)果可能是由于草本層多樣性與灌木層植物蓋度關(guān)系密切[20]，灌木層植物蓋度的變化引起草本層光照和濕度等條件差異，直接影響草本層植物光合作用及養(yǎng)分利用。海拔越高，林下灌木越少，此時(shí)林內(nèi)就有較多光照，在一定程度上，充分的光照有利于草本層植物生長(zhǎng)，此時(shí)草本層的多樣性指數(shù)值升高。此外，由于每個(gè)物種都有適宜的生境，不同的物種對(duì)生境的要求不同，不同生境的制約因子不同，高海拔地區(qū)適合喜光、耐寒、適應(yīng)性強(qiáng)的物種生長(zhǎng)。由于部分草本植物對(duì)環(huán)境的敏感性高，一些草本植物因不適應(yīng)高海拔地區(qū)的環(huán)境而消失。

目前有關(guān)海拔高度對(duì)土壤養(yǎng)分影響的研究結(jié)論不一。本研究通過(guò)對(duì)周公山柳杉人工林0 ～40 cm土層土壤全量養(yǎng)分和速效養(yǎng)分的分布狀況進(jìn)行分析，可以看出，隨著土層深度的增加，TN、TP、AP、AK、SOM、SOC 含量均降低，這是由于上層土壤生物活性強(qiáng)，植物與土壤交換多，活躍性較高，深層的營(yíng)養(yǎng)成分由上層傳遞下去，因此深層土壤營(yíng)養(yǎng)成分含量則相對(duì)較低，符合營(yíng)養(yǎng)成分遞減規(guī)律[12,21]。土壤TN、TP、AK、SOM、SOC含量均與海拔呈正相關(guān)性，而全鉀隨海拔升高表現(xiàn)為先升高后降低，這與任啟文等[21]研究的小五臺(tái)山土壤全鉀含量隨海拔升高表現(xiàn)為“先升后降”的拋物線型的結(jié)果相吻合。原因可能是土壤全鉀極易流失，且1 000 m 海拔梯度處樣地坡度更陡，加劇了土壤全鉀的淋溶流失[20]。隨著海拔的升高，溫度降低，弱化了土壤微生物的呼吸以及酶活性，故有機(jī)質(zhì)由于分解速率降低而沉積，進(jìn)而導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)含量越來(lái)越高。

土壤與植被是相互統(tǒng)一的有機(jī)體，物種多樣性與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系是一種雙向互動(dòng)的關(guān)系[2,22]。本研究表明，物種多樣性指數(shù)與全氮、全磷、有效磷的含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此土壤氮、磷是影響柳杉人工林物種多樣性的重要因子。由于鉀元素為植物生長(zhǎng)發(fā)育所需元素，因此全鉀與植物物種多樣性呈正相關(guān)關(guān)系，這與龐世龍等[22]的研究結(jié)果相同。有機(jī)質(zhì)與物種多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，可能是由于有機(jī)質(zhì)含量增加，林下植被優(yōu)勢(shì)物種生長(zhǎng)更快，由于優(yōu)勢(shì)物種的他感作用，導(dǎo)致了物種多樣性降低[6]。劉洋等[23]對(duì)太行山片麻巖山區(qū)造地邊坡植被恢復(fù)過(guò)程的研究也得到了磷與物種多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果，可能是由于土壤中磷的重要來(lái)源是植物歸還，海拔高度對(duì)群落物種多樣性產(chǎn)生負(fù)向效應(yīng)，植被種類降低、數(shù)量減少使土壤中磷的含量減少。氮是各種植物生長(zhǎng)和發(fā)育所需的大量營(yíng)養(yǎng)元素，是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量、結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵元素。本研究發(fā)現(xiàn)全氮與多樣性指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，可能是由于在森林土壤中，植物只能吸收可溶性的礦質(zhì)氮，其含量為全氮的10%左右，從而導(dǎo)致植物群落在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中往往處于氮限制狀態(tài)[23]。土壤中氮含量的增加，會(huì)導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)加快，加劇種間競(jìng)爭(zhēng)，抑制其他植物生長(zhǎng)，使群落結(jié)構(gòu)趨于單一化，導(dǎo)致物種多樣性降低。

植被與環(huán)境的關(guān)系是生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題和重要內(nèi)容之一[6,24]，物種多樣性沿海拔梯度變化的模式一直是科學(xué)家們感興趣的問(wèn)題[4]。對(duì)周公山柳杉人工林生物多樣性和土壤養(yǎng)分隨海拔梯度的變化反映了人工林群落對(duì)高海拔氣候變化的適應(yīng)和響應(yīng)。總體而言，周公山地區(qū)柳杉人工林群落物種多樣性低，群落穩(wěn)定性差。就目前的研究情況來(lái)說(shuō)，近自然林經(jīng)營(yíng)方式既能最大限度地保護(hù)生物多樣性，提升森林生態(tài)功能，又能產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益[25]。孫千惠等[19]研究認(rèn)為合理的林分密度對(duì)人工林植物物種多樣性恢復(fù)、植被種類和組成有正向效應(yīng)；何海洋等[26]研究了雅安蓮花山馬尾松人工林，發(fā)現(xiàn)輕度干擾下的馬尾松人工林物種多樣性更高，群落更穩(wěn)定。因此，周公山柳杉人工林的經(jīng)營(yíng)管理應(yīng)控制人為干擾的強(qiáng)度，加入適度輕度的人為干擾，使得人工林處于一種天然更新?tīng)顟B(tài)；同時(shí)采取撫育間伐等措施，使柳杉人工林在合理的林分密度下，達(dá)到改善物種多樣性的目的，并有利于引導(dǎo)人工林向近自然林發(fā)展。此外，由于不同科屬種植物生長(zhǎng)的限制因子不同[27]，其在森林群落內(nèi)占據(jù)的生態(tài)位也不同，可考慮改善柳杉人工林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)，在高海拔地區(qū)種植耐寒、適應(yīng)性強(qiáng)的物種，根據(jù)適地適樹(shù)的原理種植，以增加群落的物種多樣性，增強(qiáng)群落穩(wěn)定性。通過(guò)以上措施，最終營(yíng)造物種多樣性高、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、群落生產(chǎn)力強(qiáng)的群落環(huán)境，使周公山柳杉人工林群落發(fā)揮其最優(yōu)的經(jīng)濟(jì)功能和生態(tài)功能。本研究是為了更好地保護(hù)和利用多樣性資源，提高人工林的穩(wěn)定性，對(duì)維持全球生態(tài)平衡、促進(jìn)人類可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

由于本研究中周公山柳杉人工林海拔分布于800 ～1 200 m 梯度范圍內(nèi)，海拔梯度范圍不夠廣，這是本研究的局限性。以后的研究區(qū)間應(yīng)盡可能有較大的海拔梯度，且本研究?jī)H探討了海拔梯度這一綜合環(huán)境因子對(duì)植物物種多樣性與土壤養(yǎng)分的作用，并沒(méi)有探究微生物或食物鏈等級(jí)水平上生物對(duì)該區(qū)域柳杉人工林產(chǎn)生的影響，以后應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。