張艷華，方升佐，b，田 野，b，丁思惠，呂 義，Smjhn Wgle

（南京林業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院；b.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037）

目前，全球人工林面積達(dá)2.78 億hm2，占森林覆蓋率的7%左右，提供了60%以上的工業(yè)用木材[1-2]。同時(shí)，在天然林資源保護(hù)政策和全球氣候變暖的背景下，人工林作為緩解用材需求和實(shí)現(xiàn)碳積累的重要資源林受到廣泛關(guān)注[3]。中國作為世界人工林面積最大的國家，約占全球人工林面積的23%[2]。目前，集約化短輪伐期的經(jīng)營模式，致使我國人工林產(chǎn)量和質(zhì)量普遍較低，出現(xiàn)地力衰退、生態(tài)功能和穩(wěn)定性差等問題。而人工林最大生產(chǎn)力主要受遺傳材料、立地環(huán)境和栽培措施等因素的影響[4]。楊樹Populus作為重要的多功能用材和生態(tài)公益樹種，在我國的人工林面積達(dá)850萬hm2[5]?，F(xiàn)有資料表明，楊樹人工林的生產(chǎn)力差異很大，這與其優(yōu)良品種（無性系）選擇、立地控制、林分結(jié)構(gòu)和經(jīng)營管理措施等密切相關(guān)[6]。國內(nèi)外對(duì)不同樹種、無性系和造林密度的研究主要集中在生長特征[7-8]、木材性質(zhì)[9-11]、樹冠結(jié)構(gòu)[12-16]、光合特性[17-19]、土壤理化性質(zhì)[20-21]和根系特征[22]等方面。其研究結(jié)果表明，無性系對(duì)分枝數(shù)量、基徑和長度等指標(biāo)有顯著影響，較小的株行距加劇了林分競爭強(qiáng)度，影響林分對(duì)光照和土地資源的利用能力，抑制樹冠生長，從而加劇林分分化程度，改變林內(nèi)微環(huán)境，而合理調(diào)整株行距可以促進(jìn)林分生長和生物量積累。以上研究主要針對(duì)不同無性系和造林密度楊樹幼齡林進(jìn)行研究，鮮有對(duì)不同無性系和株行距配置的多年生近熟林生長和樹冠結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行報(bào)道。

因此，本研究以江蘇省重點(diǎn)推廣的南林895楊（NL-895）、南林95 楊（NL-95）和培育出優(yōu)良無性系的南林797 楊（NL-797）等3 個(gè)楊樹無性系為研究對(duì)象，對(duì)不同無性系和株行距配置楊樹人工林生長和樹冠結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，旨在為定向培育速生、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的大徑材提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江蘇省泗洪林場（118°36′E，33°32′N），地處江蘇中北部的洪澤湖西岸，屬中緯度暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)。年平均氣溫為14.4 ℃，全年日照時(shí)數(shù)為2 250 ～2 350 h，年平均降水量約1 000 mm，降水主要集中在6—8月份，有季節(jié)性淹水。土壤母質(zhì)為洪澤湖淤積土，土壤質(zhì)地為中壤至輕粘，整塊樣地土壤基本理化性質(zhì)一致，地形平坦。試驗(yàn)地為同一無性系楊樹人工林輪伐用地，輪伐前楊樹長勢均勻，林相整齊。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為雙因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。A 因素為無性系，共3 個(gè)水平：南林895 楊、南林95 楊和南林797 楊；B 因素為株行距，共4 個(gè)水平：6 m× 6 m、4.5 m×8 m、5 m×5 m 和3 m×8 m。共12個(gè)試驗(yàn)處理，重復(fù)3 次，共36 個(gè)試驗(yàn)單元，造林面積約10 hm2。

試驗(yàn)林為2007年3月用1年生帶根楊樹苗營造。3 種楊樹無性系均為I-69 楊P.deltoidsBarr.‘Lux’×I-45 楊P.×euramericana（Dode） Guineir‘I-45/51’的雜交F1 代新型優(yōu)良無性系。其中，6 m×6 m（南北×東西）和4.5 m×8 m（南北×東西）的林分為278 株/hm2的正方形和長方形配置；5 m×5 m（南北×東西）和3 m×8 m（南北×東西）分別為400 株/hm2的正方形和417 株/hm2的長方形配置，本研究將其視為相同處理。試驗(yàn)林林下未發(fā)現(xiàn)灌木，僅存有草本植物，其中主要優(yōu)勢種為：老鸛草Geranium wilfordii、茅草Imperata cylindrica、鬼針草Bidens pilosa。測量指標(biāo)時(shí)均避開林地最外圍行列，去除邊緣效應(yīng)。

1.3 試驗(yàn)方法

于2019年1月對(duì)36 塊試驗(yàn)地進(jìn)行每木檢尺，選擇與平均胸徑最為接近的10 株林木測量其地徑（GD）、樹高（H）、胸徑（DBH）、第一活枝高（HLC）、東西向冠幅（Wew）與南北向冠幅（Wsn）等指標(biāo)，共360 株。

樹冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)計(jì)算：

形態(tài)特征指數(shù)的建立：對(duì)360 株單木進(jìn)行因子分析，參考毛斌等[23]和吳鞠等[24]的方法，采用歸一化法對(duì)因子所含生長和樹冠結(jié)構(gòu)等指標(biāo)進(jìn)行處理，分別計(jì)算歸一化后的各對(duì)應(yīng)指標(biāo)在公因子中的權(quán)重，依據(jù)權(quán)重建立綜合指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS19.0 軟件，多重比較采用最小顯著差異法（LSD，α=0.05），圖表繪制分別使用Origin 8.1和Excel軟件，數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同無性系和株行距對(duì)人工林生長的影響

由表1 可知，無性系對(duì)胸徑和樹高具有顯著影響（P＜0.05），株行距僅對(duì)胸徑有顯著影響 （P＜0.05）；無性系和株行距交互作用對(duì)胸徑和樹高影響不顯著（P＞0.05）。

表1 無性系（C）和株行距（S）處理對(duì)楊樹人工林生長的影響方差分析?Table 1 The dependence of morphological traits on poplar plantations clone (C) and planting spacing (S) treatments, and their interactions in two-way ANOVA

對(duì)不同無性系和株行距林分胸徑進(jìn)行分析，結(jié)果（圖1）表明，胸徑在低密度林分（6 m×6 m、4.5 m×8 m）顯著高于高密度林分（5 m×5 m、 3 m×8 m）（P＜0.05）（圖1A ～L）。南 林895 楊和南林95 楊的胸徑僅在6 m×6 m 林分顯著高于南林797 楊（P＜0.05）（圖1A、E、I）。其中以南林95 楊6 m×6 m 林分胸徑大于26 cm的林木最多，為75%，南林95 楊為67.65%，南林797 楊僅有41.18%。

圖1 無性系和株行距對(duì)林木徑階分布的影響Fig.1 Effects of clones and planting spacing on distribution of diameter classes

對(duì)4 種株行距林分樹高進(jìn)行分析表明，樹高在低密度林分高于高密度林分，但差異不顯著 （P＞0.05）。3 個(gè)無性系僅在6 m×6 m 林分有顯著差異（P＜0.05），南林895楊（23.43±0.55 m）、 南 林95 楊（23.22±0.47 m） 顯著高于797 楊（21.61±0.58 m）。

2.2 無性系和株行距對(duì)人工林樹冠結(jié)構(gòu)的影響

無性系對(duì)冠幅、樹冠圓滿度和樹冠體積具有顯著影響（P＜0.05）；株行距對(duì)東西、南北冠幅和樹冠圓滿度有顯著影響（P＜0.05）。無性系和株行距對(duì)樹冠各指標(biāo)均無交互作用（P＞0.05），結(jié)果見表2。

表2 無性系（C）和株行距（S）對(duì)楊樹人工林樹冠結(jié)構(gòu)的影響方差分析Table 2 The dependence of canopy structure on poplar plantations clone (C) treatment, planting spacing (S) treatment, and their interaction in two-way ANOVA

南林797 楊和南林95 楊的東西冠幅、平均冠幅、樹冠圓滿度顯著高于895 楊（P＜0.05）（圖2A、C、D）。南林797 楊南北冠幅和樹冠體積顯著高于895 楊（P＜0.05），與95 楊差異不顯著（P＞0.05）（圖2B、E）。同一林分密度條件下，東西冠幅和南北冠幅隨該方向株行距的增加而增加（圖2F、H），樹冠圓滿度4.5 m×8 m 林分顯著高于5 m×5 m 林分，說明株行距對(duì)冠幅有顯著影響，較大株行距更有利于樹枝的伸展。

2.3 無性系和株行距對(duì)單木綜合指數(shù)的影響

林分胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)在一定程度上反映了林分生長、樹冠結(jié)構(gòu)和干形等特征，但各指標(biāo)之間存在不同程度的相關(guān)性，并不完全獨(dú)立（表3）。因此，利用因子分析結(jié)果的各因子軸變量組構(gòu)建林木形態(tài)指數(shù)，以保證因子軸間變量組互相獨(dú)立的前提下構(gòu)建因子分析數(shù)學(xué)模型。

由表3 可以看出，前3 個(gè)公因子累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)89.028%，可選擇前3 個(gè)軸作為分析軸。根據(jù)因子荷載，第1 公因子與東西冠幅、南北冠幅、樹冠圓滿度、樹冠體積和樹冠表面積有較強(qiáng)正相關(guān)，這些變量反映出樹冠的大小，定義為冠形指數(shù)，計(jì)為U1；第2 公因子與活冠比有較強(qiáng)正相關(guān)，與第一活枝下高有較強(qiáng)負(fù)相關(guān)，定義為干冠協(xié)調(diào)指數(shù)，計(jì)為U2；第3 公因子與胸徑、樹高有較強(qiáng)正相關(guān)，可反映生長狀況，定義為生長指數(shù)，計(jì)為U3。參考毛斌等[23]和吳鞠等[24]的方法，依據(jù)權(quán)重建立綜合指數(shù)，公式如下：

圖2 無性系和株行距對(duì)楊樹人工林樹冠結(jié)構(gòu)的影響Fig.2 Effects of clone and planting spacing on canopy structure of poplar plantations

表3 林木指標(biāo)因子分析的旋轉(zhuǎn)因子載荷矩陣Table 3 Rotated component matrix of tree morphological indicators

無性系對(duì)U3具有顯著影響（P＜0.05），株行距對(duì)U1和U3有顯著影響（P＜0.05），無性系和株行距交互作用對(duì)林木形態(tài)指標(biāo)影響均不顯著（P＞0.05）（表4）。由圖3 可以看出，U3在南林95 楊和南林895 楊林分顯著高于南林797 楊（圖3A）；U1和U3在低密度林分顯著高于高密度林分（P＜0.05），在同一密度條件下，正方形和長方形配置差異不顯著（P＞0.05，圖3B、C）。

表4 無性系（C）和株行距（S）對(duì)楊樹人工林綜合指數(shù)的影響方差分析Table 4 The dependence of comprehensive indices on poplar plantation clone (C) and planting spacing (S)treatments, and their interactions in two-way ANOVA

圖3 無性系和株行距對(duì)楊樹人工林綜合形態(tài)指標(biāo)的影響Fig.3 Effects of clone and planting spacing on comprehensive index of poplar plantations

3 結(jié)論與討論

3.1 無性系對(duì)林分生長和樹冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)的影響

南林95 楊和南林895 楊的胸徑、樹高和生長指數(shù)在6 m×6 m 林分達(dá)到顯著水平，說明遺傳基因?qū)α址稚L產(chǎn)生影響。這與蔣路平等[25]、黃桂華等[26]對(duì)紅松和柚木的研究結(jié)果一致?？赡苁且?yàn)椴煌瑹o性系葉片葉綠素含量[27]、葉片性狀及解剖結(jié)構(gòu)[28]和根系吸收能力等[29]不同，導(dǎo)致不同林分對(duì)光能和土壤養(yǎng)分利用效率產(chǎn)生差異，但其差異程度受到株行距的影響。南林797 楊和南林95 楊冠幅、樹冠圓滿度和樹冠體積在4 種株行距配置林分均不同程度高于895 楊，黃逢龍等[30]、Cervera 等[31]和Dillen 等[32]研究結(jié)果也證實(shí)了不同無性系樹冠結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出較大的表型和遺傳變異。此外，章志都等[33]的研究表明，樹冠結(jié)構(gòu)決定著林木外部形態(tài)和對(duì)光能的利用能力，并對(duì)林木的生長起重要作用，而本研究中南林895 楊有較大冠幅和樹冠體積，但胸徑、樹高等生長指標(biāo)均小于南林95 楊和南林797 楊，說明南林797 楊光合產(chǎn)物更多用于樹冠的生長，而分配給樹干的比例較小，不同無性系對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的分配產(chǎn)生影響[34]。

3.2 株行距對(duì)林木生長和樹冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)的影響

3 個(gè)無性系胸徑在高密度林分顯著高于低密度林分，可能因?yàn)榉N植密度高的林木對(duì)生長資源如光、水和營養(yǎng)物質(zhì)的競爭激烈[35]，林下植被多樣性指數(shù)和養(yǎng)分積累量減少，減緩了林下植被養(yǎng)分歸還速度[36]。但在同一密度條件下，正方形和長方形配置對(duì)林分生長影響不顯著，是因其個(gè)體空間、資源競爭和土壤養(yǎng)分條件基本一致[36]，且樹冠結(jié)構(gòu)無顯著性差異，對(duì)光的利用和捕獲潛力相同。東西向冠幅和南北向冠幅整體表現(xiàn)出隨株行距增大而增加的趨勢，但差異程度不同，冠形指數(shù)和生長指數(shù)在低密度林分顯著高于高密度。這與吳鞠等[24]的研究結(jié)果一致，說明隨著株行距的增加，降低了樹冠間的競爭強(qiáng)度，促進(jìn)樹冠向外伸展，有利于形成飽滿樹冠以利用更多的空間資源[33]， 但長方形造林方式也導(dǎo)致樹冠不均衡生長[18]， 受空間資源的限制，同一密度條件下平均冠幅無顯著差異。在高密度林分高徑比大于低密度林分，與歐美楊和美洲黑楊[14]的研究結(jié)果相同。

本研究還表明，冠長、活冠比和干冠協(xié)調(diào)指數(shù)等指標(biāo)在不同無性系和株行距條件下均未表現(xiàn)出顯著差異，這一結(jié)果與秦柱南等[18]、黃絹等[19]和吳鞠等[24]的研究結(jié)果不同；在所研究的楊樹人工林范圍內(nèi)，無性系和株行距交互作用對(duì)林分生長、樹冠結(jié)構(gòu)和綜合形態(tài)指數(shù)影響也不顯著。可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)地造林密度僅為278 ～417 株/hm2， 林內(nèi)微環(huán)境基本一致，林分在幼齡林和中齡林階段并未產(chǎn)生明顯競爭，在近成熟林階段，林木生長健壯，對(duì)外界環(huán)境有較強(qiáng)抵抗能力；因立地條件不同，林木生長規(guī)律受到不同程度影響[4]，可能也是導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果與其他學(xué)者不一致的重要原因。

無性系和株行距的選擇在楊樹造林中至關(guān)重要，它決定了林木之間資源競爭的時(shí)間和強(qiáng)度。本研究結(jié)果表明，南林95楊株行距為6 m×6 m（278株/hm2）13年生楊樹平均胸徑最大為27.35 cm， 胸徑大于26 cm 的林木數(shù)量所占比重最高為75%，與其他無性系、株行距及其配置方式相比，最適于培育速生、優(yōu)質(zhì)大徑材。本試驗(yàn)僅研究了不同無性系和株行距對(duì)13年生林木生長、樹冠結(jié)構(gòu)等宏觀指標(biāo)的影響。為了全面了解無性系和株行距對(duì)木材性質(zhì)、經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的影響，在未來的研究中，一方面需要對(duì)不同處理木材的基本密度、力學(xué)性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)等指標(biāo)進(jìn)行研究，并從工藝成熟齡和經(jīng)濟(jì)成熟齡等角度確定其主伐年齡；另一方面對(duì)不同處理碳儲(chǔ)量的差異性進(jìn)行研究，為定向培育高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)和環(huán)境友好型大徑材楊樹人工林提供科學(xué)的理論依據(jù)，同時(shí)為南方型楊樹人工林合理經(jīng)營提供數(shù)據(jù)參考。