徐明旺

(瀘沽湖省級自然保護區(qū)管護局，云南 麗江 674100)

瀘沽湖地處云南省寧蒗彝族自治縣與四川省鹽源縣交界處，為川滇共轄高原湖泊。瀘沽湖總?cè)菟繛?1億 m3，居云南省內(nèi)的撫仙湖 (185億 m3)、洱海 (30億 m3) 及程海 (27億 m3) 之后列第四位。根據(jù)歷史記錄，瀘沽湖的土著魚類只有泥鰍和裂腹魚2個屬。其中厚唇裂腹魚、寧蒗裂腹魚及小口裂腹魚3種特有魚類是瀘沽湖中同域分化形成的魚類，其分化歷史對青藏高原形成歷史、同域生物種類分等研究具有重要的科學價值。20世紀80年代，上述3種裂腹魚構(gòu)成了瀘沽湖的主要魚類群落，曾一度擁有較高的種群密度，亦是當?shù)刂饕臐O獲對象。云南瀘沽湖省級自然保護區(qū) (以下簡稱“保護區(qū)”) 成立后，3種裂腹魚雖然作為保護區(qū)的主要保護對象已被重點保護，但因受到外來魚種引入、捕撈強度過大、水體質(zhì)量下降等諸多因素的持續(xù)脅迫，這3種裂腹魚數(shù)量正逐年下降，目前已極為罕見。為進一步保護瀘沽湖的生物資源，合理規(guī)劃保護方案，現(xiàn)對瀘沽湖魚類資源現(xiàn)狀、分布格局進行調(diào)查，并就保護中存在的問題提出保護策略。

1 調(diào)查時間與方法

根據(jù)當?shù)氐牡乩項l件和物種組成特征，調(diào)查者于2015年12月開展了預調(diào)查，并設(shè)計調(diào)查方法和技術(shù)路線。2016年3月后裂腹魚進入產(chǎn)卵期，活動相對活躍，具備開展魚類動物資源調(diào)查的工作條件。因此，在2016年3月、6月、7月分別開展3次外業(yè)調(diào)查工作，累計25個工作日，投入技術(shù)人員9名。以瀘沽湖沿岸分布的自然村為調(diào)查單位，以不低于10%的抽樣率對漁民和保護站工作人員開展訪談?wù){(diào)查，確證目前裂腹魚在瀘沽湖中生存情況，對導致裂腹魚種群變化的威脅因子進行研究。以樣點法作為主要調(diào)查方法，在裂腹魚可能生存的水域多次重復下網(wǎng)開展調(diào)查工作。

1.1 樣點法

樣點監(jiān)測以地網(wǎng)“1網(wǎng)/夜”為單位，工具為漁籠。將漁籠放至樣點后，24 h后取回。調(diào)查樣點設(shè)置為6個固定樣點，租用當?shù)貪O民漁籠，單個漁籠為2.6 m 12節(jié)8洞密眼地籠；共計捕撈10次 (表1)。捕獲魚類后，記錄魚類名稱、數(shù)量，本次調(diào)查所得魚種均為常見外來引入種類，野外可即時鑒定，因此未采集活體作為憑證標本。僅大鱗副泥鰍在瀘沽湖較為少見，采集6份標本帶回西南林業(yè)大學保存；采集小口裂腹魚標本2份，其中1份保存于云南省瀘沽湖省級自然保護區(qū)管理局，1份保存于麗江市林業(yè)局。鑒定標本時參考中國動物志—硬骨魚綱的分類標準[1,2]。

1.2 訪談?wù){(diào)查法

對瀘沽湖沿岸小吃、餐館、漁業(yè)養(yǎng)殖戶開展訪問調(diào)查。研究人員通過向當?shù)刈艏氨Ｗo站和林業(yè)站的相關(guān)工作人員等描述物種的各種特征以及物種所處的生境等，為相關(guān)魚類標本的采集收集有針對性的信息。在瀘沽湖歷年針對魚類的記錄中，因土著魚類種類少且特征明顯，容易辨認，在走訪過程中不難發(fā)現(xiàn)當?shù)睾芏嗑用衲軐追N土著魚類的圖名及外形特征進行簡單描述，并能清楚地說明土著魚類的產(chǎn)卵時間和地點。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 物種組成

經(jīng)實地調(diào)查和查閱資料進行綜合分析，云南省瀘沽湖省級自然保護區(qū)記錄在冊的魚類共17種，隸屬6目8科15屬。鯉形目鯉科Cyprinidae共9種，占瀘沽湖魚類總種數(shù)的52.9%(表1)。但土著魚類僅2屬4種，分別為泥鰍、厚唇裂腹魚、小口裂腹魚、寧蒗裂腹魚 (表2)。

2.2 區(qū)系組成

裂腹魚的主要分布區(qū)是橫斷山脈北部的金沙江地段高原冷水河、湖。瀘沽湖與云南省其它高原湖泊相比，具有緯度偏北，海拔高，湖水較深，水體涼冷等特點，瀘沽湖屬半封閉生態(tài)系統(tǒng)類型。該湖水質(zhì)優(yōu)良，水生植物資源豐富，提供了魚類繁衍和分化的較好條件。云南省裂腹魚種類接近40種，而厚唇裂腹魚、寧蒗裂腹魚、小口裂腹魚是瀘沽湖的特有物種，并在演化過程中形成較大的數(shù)量群體，3種特有魚種是保護區(qū)的重點保護對象。裂腹魚是原始的鲃亞科魚類，隨著青藏高原的隆起，生活環(huán)境不斷變化，為適應(yīng)逐步變化的生境演化而來，分布于本區(qū)的1屬3種裂腹魚是裂腹魚亞科中較為原始的屬，在魚類地理分區(qū)中一直被視為分區(qū)的代表性屬種，其形成和演化與青藏高原地質(zhì)變遷的歷史相聯(lián)系，是青藏高原魚類區(qū)系的主要類群。

表1 瀘沽湖省級自然保護區(qū)魚類物種組成

3 資源分析

3.1 瀘沽湖魚類特有物種

瀘沽湖及附近10多條溪流均屬金沙江水系，且瀘沽湖是半封閉生態(tài)系統(tǒng)類型，水質(zhì)優(yōu)良，擁有豐富的水生動植物資源，是魚類繁衍和分化的理想環(huán)境。瀘沽湖與云南省其它高原湖相比，湖水較深，緯度偏北，海拔高，水體冷涼，盛產(chǎn)高原冷水河、湖特有的厚唇裂腹魚、寧蒗裂腹魚、小口裂腹魚。據(jù)調(diào)查，20世紀80年代，這3種裂腹魚是瀘沽湖的主要魚類，并擁有較高的種群密度，是當?shù)刂饕臐O獲對象。雖然3種裂腹魚作為保護區(qū)的主要保護對象已被重點保護，但受外來魚種引入、捕撈強度過大、水質(zhì)變差等諸多因素的持續(xù)影響，3種裂腹魚種群密度逐年下降，急需開展搶救性的保護措施。

3.2 經(jīng)濟魚類

1950年瀘沽湖漁業(yè)開始引入捕魚技術(shù)，歷史上裂腹魚最高年產(chǎn)量為1966年，產(chǎn)量接近500 t，最多一網(wǎng)打過3 t，捕獲最大的裂腹魚在15 kg以上。1974年產(chǎn)量為125 t。3種裂腹魚的產(chǎn)量比例分別為：厚唇裂腹魚5%～10%；寧蒗裂腹魚20%～25%；小口裂腹魚70%。近年來產(chǎn)量呈逐年下降趨勢。自1978年開始在湖中投放了草魚 (Ctenopharyngodonidellus)、鰱魚 (Hypophthalmichthysmolitrix)和鯉魚(Cyprinuscarpio)。在此期間，家養(yǎng)魚中的有害小雜魚麥穗魚 (Pseudorasborapayra)、克氏鰕虎魚 (Rhinogobiuscliffordpopei) 隨水流流入湖泊并開始大量繁殖，威脅到裂腹魚的生存。目前鯉魚已形成較大群體，約占魚類年產(chǎn)量的10%；草魚的個體重平均達2.4 kg以上，且生長發(fā)育良好，這對裂腹魚的生存也產(chǎn)生較大影響。除上述引進魚種外，1980年投放的鯽魚(Carassiusauratus)、青魚 (Mylopharyngodonpiceus)和1997年投放的銀魚(800萬尾) 等，這些外來魚種相比裂腹魚具有較大的競爭優(yōu)勢，奪取了裂腹魚的生存空間。

表2 瀘沽湖省級自然保護區(qū)魚類動物名錄

截至2015年的資料統(tǒng)計，瀘沽湖魚類年產(chǎn)量平均100 t左右[3]。

瀘沽湖當?shù)劁N售的經(jīng)濟魚類，如泥鰍、麥穗魚、棒花魚、大銀魚、小黃魚幼魚、子陵吻鰕虎魚等小型魚類以小吃的形式在瀘沽湖周邊大量售賣；草魚、鯉、鯽等體型較大的魚類則作為景區(qū)內(nèi)餐館的主要食用魚類。

3.3 具有科學價值的魚種

裂腹魚亞科起源于鲃亞科 (Barbinae)，其演化過程大致是自第三紀末期，隨著青藏高原的急驟隆起，引起地形環(huán)境條件的巨大改變，促使鲃亞科中的某一種類發(fā)生了適應(yīng)性變化，并逐步演變?yōu)檫m應(yīng)于寒冷氣候和河川急流環(huán)境的原始裂腹魚類，其形成和演化與青藏高原地質(zhì)變遷的歷史息息相關(guān)，是青藏高原魚類區(qū)系的主要演化類群。瀘沽湖特有的3種裂腹魚雖未列入國家重點保護名錄，但特有性極強，且營養(yǎng)豐富、味道鮮美，具有很高的食用價值和經(jīng)濟價值。此外，裂腹魚屬于原始的鲃亞科魚類，是隨著青藏高原的隆起、生境的變化逐步適應(yīng)演化而來。因此，魚類學家認為，其對青藏高原形成的歷史及對其它生物的影響也具重要科學研究價值。

4 魚類分布特點

瀘沽湖省級自然保護區(qū)魚類集中分布在呂梁灣子、三家村、大小落水、大小魚壩、里格、大魚出水洞等水域，位于瀘沽省級自然保護區(qū)11條入湖河流的入河口。

水流量的變化是魚類產(chǎn)卵的一個重要因素，而水流量及流速的周期性變化強度主要受河流比降及河道寬窄的影響。河床基底的基巖和卵石是魚類隱蔽和產(chǎn)卵的天然場所，而豐富的水生維管植物在為魚類提供隱蔽場所的同時也蘊藏著豐富的食物。因此，一定水深和水面寬度可為魚類的生存及繁殖提供天然屏障及棲息地。

水溫是影響魚類分布的另一重要因素。隨著海拔的上升，氣溫會隨之降低，水溫也隨之降低。在水溫較低的山溪支流中生長著許多藻類植物，其依靠水底巖石和礫石來減小水流對自身的影響，形成較豐富的藻類群落，因此，支流中存在以藻類為食的水生無脊椎動物；而在急流中有大量貼附在石面生活的蜉蝣目、直翅目、毛翅目水生昆蟲。為了生存，這些生物演變出各種各樣的身體結(jié)構(gòu)和生活習性來適應(yīng)這樣的生存環(huán)境；在急流迂緩的河道中則普遍生長著水毛茛、眼子菜、貍藻等水生維管束植物以及輪藻，這些水生植物是魚類食物的主要來源[4]。同時，湖泊邊上植被的枯枝落葉也為魚類及其他水生物提供了豐富的養(yǎng)分。

5 魚類物種多樣性評價

5.1 魚類物種多樣性匱乏

1978年從外地向湖中引放家魚時，因未經(jīng)種源凈化，在魚苗中混進了大量的麥穗魚和克氏鰕虎魚，這些混雜小魚生活力強，繁殖力亦強，而瀘沽湖中未出現(xiàn)過兇猛性魚類，這些小型魚類的種群得到快速發(fā)展，爭奪裂腹魚的食物、生存空間，還大量吞食裂腹魚的卵，造成裂腹魚數(shù)量急劇減少。據(jù)統(tǒng)計，瀘沽湖土著魚類只有1目2科另2亞科2屬4種，其中3種裂腹魚 (寧蒗裂腹魚、厚唇裂腹魚及小口裂腹魚) 為瀘沽湖所特有，泥鰍為常見種。土著魚類生物多樣性不顯著，這是瀘沽湖魚類多樣性匱乏的主要原因。

5.2 物種同域分化現(xiàn)象明顯

從生長環(huán)境及魚類自身的特點來看，瀘沽湖內(nèi)現(xiàn)存的3種裂腹魚類的親緣種并非是在地理隔離的情況下形成的，而可能是同域分化造成的結(jié)果。

5.2.1瀘沽湖裂腹魚類物種形成過程的第一次分化

推測認為其主要原因是地域隔離。將瀘沽湖的3種裂腹魚與分布在雅碧江、金沙江中的四川裂腹魚之間進行了對比，結(jié)果表明，兩者之間存在有大量的共同離征或共同祖征。每年5—8月雨季期間，湖水外溢，瀘沽湖東南方向的小河與雅碧江的支流相通，雅碧江支流中類似于現(xiàn)存的四川裂腹魚和短須裂腹魚的類群便通過小河上溯入湖；隨著環(huán)境的改變，小河的水流量逐漸減小，已進入瀘沽湖的種群不能返回雅碧江從而形成了地理上的隔絕。被隔離在湖泊內(nèi)的是一類較為特化的鏟食魚類—短須裂腹魚，但這種魚類因無法適應(yīng)深水湖泊環(huán)境而導致滅絕；而具有較強適應(yīng)力的類似于四川裂腹魚的祖先則存活了下來。由于棲息的水體環(huán)境不斷變化，食物的種類也隨之而變，其口須和唇隨探索食物功能的減弱而逐漸退化，最終形成了瀘沽湖現(xiàn)存的3種裂腹魚類的共同祖先。

深水湖泊為封閉在湖內(nèi)的魚類提供了與河流大相徑庭的棲息環(huán)境，豐富多樣的生態(tài)位勢必將促進其種群的分化。類似四川裂腹魚的祖先為雜食性物種，但很快就分化成2個種群，其中一個種群保留底棲覓食的習性，以水草和水生昆蟲幼蟲為主食，而形態(tài)上卻未發(fā)生明顯變化；另一種群的食物來源主要為浮游生物，生活在水體的中上層，口由下位逐漸移向端位，口裂傾斜，呈馬蹄形，口唇結(jié)構(gòu)更為簡單。這2個種群在湖內(nèi)各自占據(jù)一定的活動場所。

5.2.2瀘沽湖裂腹魚類物種形成過程的第二次分支演化推測

生活在湖中上層的魚類種群有可能感受到流水的刺激，保持祖先的習性，追溯流水進入小溪產(chǎn)卵。而生活在底層的種群接受的刺激較小或接受不到水流的刺激信號，只能逐漸改變繁殖習性，在湖灘掘坑產(chǎn)卵；以適應(yīng)底層水體的生活環(huán)境。生態(tài)位分離導致了種群之間的生殖隔離，生態(tài)分離所導致的形態(tài)變異得到保存并逐步加強，從而形成了不同的物種。

5.2.3瀘沽湖裂腹魚類物種形成過程的第三次分支演化

這次分化形成了現(xiàn)生的寧蒗裂腹魚和小口裂腹魚。推測演化原因認為，由于瀘沽湖內(nèi)幾乎不存在兇猛的肉食魚類，而體型較小的米蝦和小魚則種類豐富，從生活在中上層的口端位裂腹魚祖先種中分離出一個吞食小魚蝦的新種群。這個種群的魚類的口裂明顯變大，頭骨也相對變長，雙眼間距越來越小，向著有利于取食生存的方向發(fā)展。由于食物鏈變寬，活動范圍相對變大，為了捕獲食物，該種群經(jīng)?；顒釉谒w下層，離開了水流刺激較大的范圍，進而失去了溯河產(chǎn)卵的習性，轉(zhuǎn)而尋找湖灘泉水出口作為其繁殖場所。這樣就與主食浮游生物的種群之間出現(xiàn)了新的生殖隔離。而主食浮游生物的種群在這個分離過程中形態(tài)特征也在不斷強化，鰓耙的數(shù)目增多且更為細長。綜上所述，在瀘沽湖裂腹魚類演化過程的第二次和第三次分支演化中，不存在狹義的地理隔離因素，而是由生態(tài)分離導致生殖隔離和形態(tài)變異，這顯然是一個同域物種形成的典型分化案例。

5.3 魚類特有性極顯著

在4種土著魚類中，厚唇裂腹魚、寧蒗裂腹魚、小口裂腹魚為瀘沽湖特有種，占土著魚類種數(shù)的75%，表現(xiàn)出極強的特有性。

5.4 物種群落極其脆弱

瀘沽湖土著魚類對生境要求高，魚類群落極其脆弱，特別是寧蒗裂腹魚、厚唇裂腹魚和小口裂腹魚，瀘沽湖已成為上述3種裂腹魚唯一、且最后的棲息生境。如出現(xiàn)被捕殺或棲息地受污染導致棲息環(huán)境惡化，則其種群密度的恢復相當困難，當外界干擾過度時可能導致該物種的滅絕。對一個持定區(qū)域來說，土著魚類資源一旦消失不可能再次恢復。

5.5 物種組成自然性偏低

基于物種組成，瀘沽湖外來魚類13種，占瀘沽湖魚類總數(shù)的76.5%；從種群數(shù)量上來看，寧蒗裂腹魚、厚唇裂腹魚、小口裂腹魚種群數(shù)量卻極少，捕獲率在1～2條/a，物種組成自然性偏低。

6 保護策略

6.1 加強瀘沽湖裂腹魚保護工作勢在必行

基于裂腹魚種群數(shù)量極少的情況，在裂腹魚類的開發(fā)和利用上要特別小心謹慎，該種魚類資源一旦被破壞，想要恢復將十分困難。瀘沽湖自然保護區(qū)作為以保護裂腹魚類為主要目的的單位，主要任務(wù)是保護其自然種群，不宜過度引進外來魚種，并且根據(jù)目前裂腹魚趨于滅絕的實際，應(yīng)把恢復裂腹魚種群放在首位，禁止捕撈、食用裂腹魚，嚴格使用地籠網(wǎng)捕、電捕及細網(wǎng)等漁具捕撈魚類，若過度捕撈則會造成瀘沽湖魚類滅絕式的資源損失。應(yīng)盡快開展有害小雜魚的防治工作。

6.2 保護好魚類產(chǎn)卵場

瀘沽湖魚類的產(chǎn)卵場主要位于湖邊紅崖子、小魚壩、三家村、普洛、里務(wù)比島附近一帶。但隨著20世紀70～80年代森林的砍伐和外來魚種的引進，給瀘沽湖造成一定的污染，水生生物棲息環(huán)境被破壞，特別是在湖水出口的四川境內(nèi)的草海一帶修建電站，加寬加深了出水渠道，使水位落差加大，使裂腹魚在洄游時不能返回瀘沽湖，裂腹魚極易從出水渠道中流失，無法洄游產(chǎn)卵，這無疑再次地加劇了裂腹魚的滅絕進程。因此，恢復瀘沽湖魚類生物多樣性，首先需要保護好魚類產(chǎn)卵場，應(yīng)從瀘沽湖周邊的濕地保護著手，同時要從裂腹魚流失處采用工程治理手段，變更魚道，使其能夠洄游產(chǎn)卵。例如保護好周邊大、小草海中的各種水生植物，增加水生植物多樣性，以便魚類有產(chǎn)卵場所和幼魚覓食場所。

6.3 加強瀘沽湖入湖河流清淤治理

水質(zhì)是瀘沽湖土著魚類產(chǎn)卵和繁殖的主要保障。隨著瀘沽湖旅游業(yè)的快速發(fā)展，生活污水以及工業(yè)污水肆意排放、垃圾擴散、農(nóng)藥化肥的不合理使用等多種污染源，加劇了瀘沽湖部分湖灣的污染。因此，污染治理應(yīng)從源頭抓起，從入湖河流的管理著手。瀘沽湖入湖河流共11條，其中常流河5條，大魚壩、午馬河、三家村河、浪放河、山垮河等是瀘沽湖主要入湖河流。對入湖河流進行清淤，恢復巖石、沙礫的河床基質(zhì)，同時開展植樹造林、水土保持、濕地恢復等治理工程，避免或減少泥沙、污染物等直接或間接進入瀘沽湖，為厚唇裂腹魚、小口裂腹魚、寧蒗裂腹魚等土著魚類提供主要產(chǎn)卵場和養(yǎng)育場。

6.4 建立瀘沽湖保育繁殖基地

根據(jù)多年來傳統(tǒng)調(diào)查和訪談?wù){(diào)查結(jié)果，目前瀘沽湖特有種厚唇裂腹魚、寧蒗裂腹魚、小口裂腹魚數(shù)量逐年減少，目前每年捕獲量只有3尾左右，處于瀕臨滅絕狀態(tài)。為此，應(yīng)開展瀘沽湖魚類特有種保育繁殖工作，建立瀘沽湖瀕危土著魚類保育繁殖基地，有效地保證瀘沽湖特有物種資源，開展增殖放流活動。瀘沽湖流域居民信奉藏傳佛教，增殖放流活動也符合瀘沽湖摩梭人的傳統(tǒng)文化和宗教信仰，可以達到既保護魚類的同時又增進民族團結(jié)的效果。