譚宏超，趙思俊，譚汝強(qiáng)

(1.云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500；2.曲靖市麒麟?yún)^(qū)麒麟高級中學(xué)，云南 曲靖 655000；3.云南珍竹農(nóng)業(yè)科技有限公司，云南 嵩明 661708)

大多數(shù)植物以種子為主要繁殖方式。了解和掌握樹木的開花結(jié)實(shí)規(guī)律對提高種子的產(chǎn)量和質(zhì)量起著關(guān)鍵的作用,種子的產(chǎn)量和質(zhì)量嚴(yán)重影響到農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)所帶來的經(jīng)濟(jì)效益。本文對《中國木本植物種子》 一書及多篇相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行歸納總結(jié)，應(yīng)用統(tǒng)計(jì)分析方法，對其中收錄的492屬隸屬于132科合計(jì) 1 565 種木本植物的開花結(jié)實(shí)規(guī)律及其原因進(jìn)行歸納、討論，具有較大的科學(xué)價(jià)值及實(shí)踐意義。在農(nóng)林業(yè)上，利用植物的開花結(jié)實(shí)規(guī)律可創(chuàng)造巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。如根據(jù)花期可正確掌握放蜂季節(jié)，增加受粉率；根據(jù)果實(shí)成熟期可及時(shí)采取措施避免或減輕害蟲的侵犯；根據(jù)種子散落期可初步確定采集種子的日期，從而提高種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。在學(xué)術(shù)研究上，探討研究植物的開花結(jié)實(shí)規(guī)律既可以幫助解釋一些生產(chǎn)、生活、學(xué)習(xí)中的現(xiàn)象，也可為今后在這方面的科學(xué)研究提供參考。

1 中國木本植物的花期

在自然條件下，每種植物在固定的季節(jié)開花。不同的植物在一生中開花的次數(shù)也不同，1～2年生植物生長幾個(gè)月后就開花，一生中只開花一次；多年生植物要到一定的年齡才開花。開花是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變過程，在這一過程中植物從內(nèi)部的代謝途徑到外部表型均會發(fā)生一系列程序化的變化。開花相關(guān)基因表達(dá)是實(shí)現(xiàn)這一轉(zhuǎn)變的基礎(chǔ)，環(huán)境中的低溫和適宜的光周期對這些基因的表達(dá)起著調(diào)控作用，是影響開花的2個(gè)主要因素(表1)。

表1 中國木本植物不同花期物種數(shù)

從表1可知，從物種數(shù)來看，在統(tǒng)計(jì)的 1 565 種木本植物中，春、夏花期的植物種數(shù)較多，其中又以夏花期的樹種最多，為718種，占所有物種數(shù)的45.9%。冬花期的種數(shù)最少，僅82種。從單個(gè)花期來看，在4種花期的植物中均以雙子葉植物所占的比例最多。從單種植物類型來說，裸子植物、單子葉植物均為：春花期種數(shù)>夏花期種數(shù)>秋花期種數(shù)>冬花期種數(shù)。而雙子葉植物為：夏花期種數(shù)>春花期種數(shù)>秋花期種數(shù)>冬花期種數(shù)。掌握植物的花期對園林植物的配置及規(guī)劃設(shè)計(jì)具有重要的指導(dǎo)意義。

植物的花期受光照、溫度、空氣相對濕度、通風(fēng)條件、養(yǎng)分狀況、土壤酸堿條件、激素處理等多種因素的影響。但最主要的還是光照和溫度因素。一般植物必須經(jīng)歷一段時(shí)間的持續(xù)低溫才能由營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)入生殖生長階段，才能誘導(dǎo)花芽的形成，這一現(xiàn)象稱為春化作用。因此，在經(jīng)歷了較長的冬季和適度的嚴(yán)寒后，滿足了春化階段對低溫的要求，植物絕大部分于春、夏季節(jié)開花。另外，在光周期反應(yīng)中，一般認(rèn)為暗期反應(yīng)是主體。不論明期的長短，只有暗期繼續(xù)到一定時(shí)間(臨界暗期)以上，短日照植物花芽才能分化，而長日照植物的花芽則不能分化，因此，經(jīng)過冬季長時(shí)間的短日照作用后，大部分植物仍會在春、夏季節(jié)開花。

2 中國木本植物的結(jié)果期

結(jié)果期是指植物從開花到果實(shí)成熟所需的時(shí)間，短則1個(gè)月，長則9個(gè)月以上(表2)。

表2 中國木本植物結(jié)果期(開花到果實(shí)成熟時(shí)間)

從表2可知，在統(tǒng)計(jì)的 1 565 種植物中，絕大多數(shù)植物的結(jié)果期需2～6個(gè)月，為1178種，占總物種數(shù)的75.3%；結(jié)果期為1個(gè)月的有137種，約占總物種數(shù)的8.8%；結(jié)果期為7～9個(gè)月的有185種，約占總物種數(shù)的11.8%；結(jié)果期大于9個(gè)月的植物相對較少，僅65種，占總物種數(shù)的4.1%。

植物由花發(fā)育為果實(shí)是受激素調(diào)控的，比如西紅柿在授粉后會產(chǎn)生生長素刺激子房膨大。利用這一點(diǎn)，可以用低濃度的生長素類物質(zhì)刺激西紅柿花，其子房就會膨大并發(fā)育為西紅柿，目前人們吃的無籽西紅柿就屬此類。果實(shí)成熟過程中會產(chǎn)生乙烯和脫落酸類激素，其作用在于加速果實(shí)成熟并促使種子成熟和休眠，畢竟植物的果實(shí)是為種子服務(wù)的。

一般而言，適宜濃度的生長素和細(xì)胞分裂素類激素會刺激果實(shí)細(xì)胞分裂，而赤霉素等激素會促使細(xì)胞伸長并抑制乙烯等激素的合成，從而延長果實(shí)的成熟期。另外，在果實(shí)成熟過程中，外界環(huán)境也可以通過作用于植物的光合作用、呼吸作用等來影響有機(jī)物的積累，從而控制植物的結(jié)果期。

3 中國木本植物的果實(shí)成熟期

果實(shí)成熟指全樹有70%以上的果實(shí)具有成熟特征。果實(shí)的成熟是有機(jī)物逐步積累的過程，在果實(shí)成熟過程中，果實(shí)甜味增加、酸味減少、澀味消失、香味產(chǎn)生、果皮變軟、色澤變艷、維生素含量增加。果實(shí)成熟時(shí)，果實(shí)大小已穩(wěn)定，并出現(xiàn)應(yīng)有的色、香、味(表3)。

表3 中國木本植物不同果實(shí)成熟期物種數(shù)

從表3可知，秋果期物種數(shù)最多，為932種，占物種總數(shù)的59.6%；夏果期物種數(shù)為307種，占物種總數(shù)的19.6%；冬果期物種數(shù)為206種，占物種總數(shù)的13.2%；春果期物種數(shù)最少，僅120種，占物種總數(shù)的7.6%。

果實(shí)的成熟是由內(nèi)源激素水平?jīng)Q定的，乙烯具有催熟的作用。

4 中國木本植物果實(shí)成熟到果實(shí)脫落時(shí)間

本節(jié)的脫落時(shí)間是指同一個(gè)物種的同一株樹的果實(shí)從成熟開始到自然脫落所需要的時(shí)間。1 565 種木本植物果實(shí)脫落時(shí)間見表4。

表4 中國木本植物果實(shí)成熟到果實(shí)脫落時(shí)間

從表4可知，在統(tǒng)計(jì)的 1 565 種植物中，有 1 255 種植物的果實(shí)脫落時(shí)間均在1個(gè)月以內(nèi)，占總物種數(shù)的80.2%。脫落時(shí)間需要5個(gè)月的僅15種，約占1%。

植物果實(shí)成熟到果實(shí)脫落的時(shí)間主要由果柄基部離層的形成時(shí)間來決定。離層的形成除受植物本身內(nèi)部激素、酶的影響外還受外界環(huán)境因素的作用。如有時(shí)外界環(huán)境溫度突然降低，果柄上的離層根本來不及形成，果實(shí)就只能懸掛于樹上。

5 中國木本植物的果實(shí)脫落期

果實(shí)脫落期是指全樹有70%以上的果實(shí)成熟自然脫落的時(shí)間。1 565 種木本植物果實(shí)脫落規(guī)律見表5。

表5 中國木本植物果實(shí)脫落期

從表5可知，絕大多數(shù)植物的種子脫落期集中在秋冬季節(jié)，為1292種，占總物種數(shù)的82.6%。裸子植物冬季果實(shí)脫落的種數(shù)最多，單子葉植物、雙子葉植物秋季果實(shí)脫落的種數(shù)最多。

任何一種果實(shí)均靠果柄和樹枝連接，既起到固定作用，同時(shí)也是果實(shí)獲取養(yǎng)分的重要通道。在果實(shí)自然成熟階段，植物體內(nèi)脫落酸含量會增加，會合成一些分解細(xì)胞的酶。果實(shí)成熟期，在激素的刺激下果柄的基部會形成“離層”，隨果實(shí)的長大，離層細(xì)胞會斷裂，這個(gè)時(shí)候果實(shí)自身重量、風(fēng)吹或者鳥兒的碰觸都會促使果實(shí)掉落。如果遇到病蟲害或是自然災(zāi)害，果實(shí)自身也會產(chǎn)生一個(gè)預(yù)警信號，果柄的離層會提前產(chǎn)生。果柄脫落后還會形成保護(hù)層，可以起到保護(hù)作用。

6 結(jié)論

有關(guān)木本植物種子結(jié)實(shí)規(guī)律方面的研究報(bào)道還很少。研究較多較深入的僅是有關(guān)植物的開花、結(jié)實(shí)及休眠等方面的內(nèi)容，且大多數(shù)只針對于某一種特定類型或某一種特定植物，較系統(tǒng)地研究不同類型植物的結(jié)實(shí)規(guī)律及原因的文獻(xiàn)尚未見報(bào)道。本文通過對中國 1 565 種木本植物的花期、結(jié)果期、種子脫落期等7方面的指標(biāo)進(jìn)行歸納、分析，初步得出植物生長、發(fā)育、繁殖各階段均由內(nèi)、外2方面的因子共同協(xié)調(diào)作用完成。內(nèi)源基因、外界環(huán)境因子的復(fù)雜多樣，致使植物種子特性各指標(biāo)的表現(xiàn)型也復(fù)雜多樣。在生產(chǎn)實(shí)踐過程中，針對某一特定植物的某一特定現(xiàn)象應(yīng)結(jié)合實(shí)際具體分析，再采取相應(yīng)措施，達(dá)到所需目標(biāo)。