鄢圣敏 王開(kāi) 楊川航

摘要 自貢地區(qū)水稻生長(zhǎng)經(jīng)常遭受高溫?zé)岷Φ挠绊?。介紹了自貢市水稻抽穗揚(yáng)花期、灌漿結(jié)實(shí)期高溫?zé)岷τ绊懫浣Y(jié)實(shí)的危害機(jī)理，初步分析了2017、2018年自貢稻區(qū)高溫?zé)岷?duì)該區(qū)域水稻生產(chǎn)影響特點(diǎn)。綜合已有研究，提出應(yīng)對(duì)水稻高溫?zé)岷Φ姆烙把a(bǔ)救對(duì)策。

關(guān)鍵詞 水稻（Oryza sativa L.）;高溫?zé)岷?結(jié)實(shí);自貢;對(duì)策

Abstract Rice （Oryza sativa L.） usually suffered from heat in Zigong City， we reviewed the injured mechanism of flowering and grain filling stages， as well as the recent research progress in studying the effects of high temperature at 2 stages（heading and flowering，grain filling） on rice grain yield formation of Zigong City during the years of 2017 and 2018.Combing with the current research results， we put forward the relevant defense and remedial measures.

Key words Rice （Oryza sativa L.）;Heat damage;Seed setting;Zigong;Countermeasures

近年來(lái)隨著溫室效應(yīng)加劇，氣候持續(xù)變暖，導(dǎo)致了極端高溫的強(qiáng)度和頻率增加，持續(xù)時(shí)間不斷提前和延長(zhǎng) [1-2]。在水稻抽穗結(jié)實(shí)期，過(guò)高的環(huán)境溫度會(huì)限制植株源供應(yīng)和流轉(zhuǎn)運(yùn)能力，使正常開(kāi)花結(jié)實(shí)受到影響，導(dǎo)致空秕粒率上升[3]，這就造成了高溫?zé)岷?。受高溫?zé)岷Φ挠绊?，糧食生產(chǎn)特別是水稻生產(chǎn)發(fā)生了頻繁的減產(chǎn)情況[4-6]，這嚴(yán)重威脅了我國(guó)的糧食安全。作為自貢市的重要農(nóng)作物之一，水稻種植面積較大。自貢稻區(qū)夏季的氣溫較高，四區(qū)兩縣歷史極端最高氣溫在39 ℃左右，其中部分區(qū)縣還超過(guò)40 ℃，高溫?zé)岷?duì)水稻生長(zhǎng)影響較重，對(duì)自貢市水稻安全生產(chǎn)也提出了新的挑戰(zhàn)。

水稻在不同生育時(shí)期對(duì)溫度的需求不同，但均存在最適溫度和臨界溫度，若環(huán)境溫度超過(guò)臨界溫度，會(huì)極大限制植株的生長(zhǎng)發(fā)育。在抽穗開(kāi)花期，水稻植株對(duì)高溫最為敏感，其次是水稻的灌漿結(jié)實(shí)期，水稻在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期對(duì)高溫的敏感程度最低[7]。因此，研究水稻從抽穗揚(yáng)花到灌漿結(jié)實(shí)階段高溫脅迫下植株生理特性對(duì)于水稻耐熱育種和生產(chǎn)具有重要的指示意義。鑒于此，筆者結(jié)合所在課題組水稻科研工作進(jìn)展和近2年來(lái)自貢市水稻生產(chǎn)實(shí)際，對(duì)高溫?zé)岷τ绊懰旧L(zhǎng)影響機(jī)理及應(yīng)對(duì)策略進(jìn)行了綜述，旨在為水稻耐熱性育種研究及生產(chǎn)提供參考。

1 高溫?zé)岷τ绊懰緭P(yáng)花授粉

水稻對(duì)高溫最敏感的時(shí)期是抽穗揚(yáng)花期，水稻抽穗揚(yáng)花期高溫?zé)岷Φ臍庀笾笜?biāo)一般為日平均氣溫高于30 ℃且連續(xù)3 d以上[8]，相對(duì)于冷害、干旱等其他農(nóng)業(yè)災(zāi)害而言，水稻高溫?zé)岷庀笾笜?biāo)的研究相對(duì)較少，研究者們提出的指標(biāo)并不完全一致[8]。高溫脅迫會(huì)在不同程度上影響水稻穎花開(kāi)放過(guò)程中花粉粒膨脹、花藥開(kāi)裂、柱頭授粉、柱頭上花粉的萌發(fā)及花粉管伸長(zhǎng)等一系列敏感的生理過(guò)程[9]，最終導(dǎo)致受精過(guò)程受阻，誘導(dǎo)水稻敗育。

高溫脅迫會(huì)引起水稻開(kāi)花角度增大、花絲變長(zhǎng)、花粉粒直徑增大[10]，造成花藥疏導(dǎo)功能發(fā)生障礙。在正常情況下，穎花柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù)量與穎花的育性密切相關(guān)，為了保證正常受精，每個(gè)柱頭上至少需要20個(gè)花粉粒[11]，高溫會(huì)阻礙花粉粒吸水膨脹，使花藥開(kāi)裂失去直接驅(qū)動(dòng)力[12]，嚴(yán)重影響散粉，從而減少柱頭上花粉的萌發(fā)數(shù)。此外，尚未開(kāi)裂花藥內(nèi)花粉吸水受阻加劇，很大程度上也給花藥開(kāi)裂造成障礙，阻礙正常授精[3]。高溫脅迫在水稻開(kāi)花初期主要通過(guò)阻礙花藥開(kāi)裂能力來(lái)影響授粉過(guò)程;然而，隨著高溫脅迫時(shí)間的延續(xù)，花藥散粉能力成為授粉的主要限制因子，這在一定程度上體現(xiàn)了高溫脅迫時(shí)間對(duì)花藥損傷的累加效應(yīng)。水稻開(kāi)花期高溫脅迫條件下，柱頭上花粉萌發(fā)率及活性也會(huì)下降[13-14]，隨著脅迫溫度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，花粉萌發(fā)率及活性明顯降低，不同水稻品種間也存在著一定的差異。高溫脅迫還會(huì)減少水稻柱頭上的分泌物，這種情況對(duì)花粉粒的滯留不利，使有效附著在柱頭上花粉粒數(shù)目不足[3]，也會(huì)給受精過(guò)程造成很大影響。

水稻雌花器官對(duì)高溫脅迫耐受性高于雄蕊。36 ℃以上的短期高溫處理即可引起雄蕊花粉育性顯著下降。40 ℃的高溫脅迫條件下，處理4 h后雌蕊仍能保持一定的受精能力[15];繼續(xù)延長(zhǎng)高溫處理時(shí)間或提高處理溫度則會(huì)引起雌蕊柱頭分泌物持續(xù)減少，對(duì)花粉的吸附能力進(jìn)一步降低或使落在柱頭上的花粉失活，甚至損傷雌蕊花器官，顯著降低育性。研究表明，在早晨提前開(kāi)花可以避免或減緩開(kāi)花時(shí)高溫脅迫的危害，然而這部分提前開(kāi)放的穎花花粉尚未發(fā)育完熟，花藥開(kāi)裂率和穎花受精率均較低[16]，對(duì)結(jié)實(shí)率的提升作用不明顯。

2 高溫?zé)岷τ绊懰竟酀{結(jié)實(shí)

水稻灌漿期是同化產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸、積累的時(shí)期，也是產(chǎn)量形成的重要時(shí)期，該時(shí)期最適合的溫度為21～22 ℃[3]。籽粒的大小和充實(shí)度影響其粒重，水稻灌漿期溫度高于26 ℃時(shí)，籽粒大小、灌漿速率以及充實(shí)度均會(huì)受到不良影響，最終引起籽粒變小、粒重降低。水稻籽粒粒長(zhǎng)和粒寬受高溫脅迫會(huì)變小，粒重也隨之降低。對(duì)籽粒的外形起到?jīng)Q定性作用的是胚乳細(xì)胞的數(shù)量和大小，高溫脅迫會(huì)阻礙胚乳細(xì)胞分裂、減小胚乳容納同化產(chǎn)物的能力，這可能是高溫降低水稻籽粒長(zhǎng)寬的主要原因[17-18]。水稻籽粒灌漿的充實(shí)過(guò)程中，影響籽粒重量決定性的因素是灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間。一方面，水稻同化產(chǎn)物的運(yùn)輸效率在適當(dāng)?shù)母邷孛{迫條件下會(huì)加快，其籽粒的灌漿速率會(huì)有一定程度的增加。高溫處理除了提高籽粒灌漿速率，也會(huì)使灌漿期變短，如果較高的灌漿速率未能補(bǔ)償灌漿期縮短對(duì)籽粒充實(shí)度造成的影響[19]，還是會(huì)導(dǎo)致水稻單粒重的降低。另一方面，湯日圣等[20]研究表明，極端高溫也會(huì)使水稻籽粒的灌漿速率降低。由此可見(jiàn)，不同區(qū)間段的高溫處理對(duì)水稻籽粒灌漿速率的影響不同，適度的高溫會(huì)提高籽粒灌漿速率，長(zhǎng)時(shí)間或極端高溫脅迫則會(huì)使籽粒灌漿速率變低。

此外，灌漿期高溫脅迫還會(huì)對(duì)稻米品質(zhì)造成不良影響。高溫加快籽粒灌漿速率、縮短灌漿期，所形成的復(fù)合淀粉粒呈核狀，排列疏松且顆粒間充氣，引起光折射而呈白色不透明狀，導(dǎo)致稻米堊白率和堊白度增加，還會(huì)使直鏈淀粉含量增加、支鏈淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，膠稠度變硬，糊化溫度升高，黏性和彈性變差，最終導(dǎo)致稻米品質(zhì)變差[21-22]。水稻籽粒灌漿中前期和中期是稻米品質(zhì)形成變化的主要時(shí)期[23]，齊穗 20 d內(nèi)是溫度對(duì)其影響的關(guān)鍵時(shí)間段。

3 高溫?zé)岷τ绊懰竟夂献饔?/p>

光合作用及其產(chǎn)物的儲(chǔ)備是水稻器官的形成與分化的條件與基礎(chǔ)[24]，高溫?zé)岷νㄟ^(guò)影響水稻光合作用，影響最終產(chǎn)量。高溫脅迫可使水稻植株光合效率降低，并加重其光合光抑制。PSⅡ 是光合作用系統(tǒng)中對(duì)熱脅迫最敏感的成分[25]，高溫一定程度上會(huì)改變光系統(tǒng)Ⅱ的捕光復(fù)合體Ⅱ的結(jié)構(gòu)，使其從核心復(fù)合體脫落。放氧復(fù)合體位于葉綠體類囊體膜基粒片層外側(cè)，對(duì)高溫非常敏感;極端高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素類囊體膜的滲漏，引起類囊體堆疊減少和膜整體結(jié)構(gòu)的分解，引起跨膜質(zhì)子泄露，影響三磷酸腺苷（ATP）的合成[26-27]，從而影響光合效率。

水稻經(jīng)歷高溫?zé)岷^(guò)程中，植株類胡蘿卜素積累變慢，抗氧化能力降低，因過(guò)剩激發(fā)能量積累引起活性氧產(chǎn)生、積累并傷害光合細(xì)胞;而且，高溫脅迫下過(guò)量的激發(fā)能無(wú)法通過(guò)有效的葉黃素循環(huán)進(jìn)行熱耗散，難以維系穩(wěn)定的光合功能、正常的光合效率和較高的熱穩(wěn)定蛋白含量[28]。此外，高溫脅迫也會(huì)增大外界環(huán)境和水稻葉片蒸汽壓力差，為了降低高溫脅迫下蒸騰作用引起過(guò)量的水分散失，植株會(huì)關(guān)閉葉片氣孔，這會(huì)引起葉片光合速率降低和同化能力減弱[23]。

4 近兩年自貢稻區(qū)高溫?zé)岷?duì)水稻生產(chǎn)影響特點(diǎn)

2017、2018年盛夏季節(jié)自貢稻區(qū)四區(qū)（自流井區(qū)、貢井區(qū)、大安區(qū)和沿灘區(qū)）兩縣（榮縣、富順縣）出現(xiàn)了持續(xù)異常高溫天氣，給當(dāng)?shù)厮旧a(chǎn)帶來(lái)了不利影響。筆者結(jié)合自貢市氣象局公布的氣象資料和各稻區(qū)田間穗層溫度測(cè)定數(shù)據(jù)，對(duì)近兩年自貢稻區(qū)高溫?zé)岷?duì)當(dāng)?shù)厮旧a(chǎn)影響特點(diǎn)進(jìn)行了初步分析。2017年7月1日—8月10日自貢稻區(qū)四區(qū)平均日最高氣溫為34.44 ℃，富順稻區(qū)平均日最高氣溫為34.76 ℃，榮縣稻區(qū)平均日最高氣溫為33.76 ℃;而且7月1—4日自貢四區(qū)兩縣日最高氣溫達(dá)到33.00～35.00 ℃，7月10—13日自貢四區(qū)兩縣日最高氣溫達(dá)到34.00～36.00 ℃，稻區(qū)日平均氣溫達(dá)到了30.00～34.10 ℃的致害高溫;7月初期正值自貢稻區(qū)水稻大面積始穗，過(guò)高的環(huán)境溫度致使該稻區(qū)水稻花器發(fā)育不全，花粉發(fā)育不良，花粉管生長(zhǎng)受阻，授粉活力明顯下降。同期始穗的多數(shù)主栽一季稻結(jié)實(shí)率均比正常年份有不同程度的降低，稻區(qū)田間取樣考種數(shù)據(jù)表明多數(shù)田塊籽粒結(jié)實(shí)率在80%左右，少數(shù)田塊籽粒結(jié)實(shí)率尚未達(dá)到70%。

2018年7月1日—8月10日自貢稻區(qū)四區(qū)平均日最高氣溫為33.22 ℃，富順稻區(qū)平均日最高氣溫為33.98 ℃，榮縣稻區(qū)平均日最高氣溫為32.39 ℃。雖然同一時(shí)期平均日最高氣溫比2017年同期要略微偏低，但在2018年7月18—25日出現(xiàn)了日平均氣溫達(dá)30.00～34.00 ℃的致害高溫，7月14日以后15 d該稻區(qū)每天日最高氣溫均超過(guò)了34.00 ℃，且這15 d中有13 d日平均氣溫超過(guò)30.00 ℃，有6 d日平均氣溫超過(guò)32.00 ℃。這種高溫天氣很大程度上影響了該稻區(qū)水稻的灌漿進(jìn)程，許多主栽品種千粒重較正常年份有明顯降低，給該稻區(qū)稻米品質(zhì)及產(chǎn)量帶來(lái)不利影響。2018年對(duì)自貢稻區(qū)10個(gè)主栽品種稻米品質(zhì)抽樣調(diào)查結(jié)果表明，大多數(shù)主栽品種堊白米率和堊白度較正常年份有顯著增加，透明度顯著降低，綜合稻米品質(zhì)也明顯降低。

5 緩解水稻高溫?zé)岷Φ膶?duì)策

5.1 建立區(qū)域水稻高溫?zé)岷︻A(yù)警監(jiān)測(cè)系統(tǒng)

通過(guò)采集區(qū)域水稻生產(chǎn)大數(shù)據(jù)，建立區(qū)域水稻高溫?zé)岷ΡO(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)，制定各項(xiàng)避災(zāi)減災(zāi)的技術(shù)措施，對(duì)減輕損失以及確保糧食安全具有重要意義[22]。首先，通過(guò)采集區(qū)域氣象大數(shù)據(jù)，繪制當(dāng)?shù)馗鞯緟^(qū)不同等級(jí)高溫?zé)岷Φ赜蚍植继卣鲗ｎ}地圖，明確不同稻區(qū)高溫?zé)岷?duì)水稻影響的時(shí)空分布規(guī)律[30];其次，建立區(qū)域水稻高溫?zé)岷ΡO(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)，通過(guò)區(qū)域?qū)崟r(shí)氣象資料及熱害分布專題地圖來(lái)滾動(dòng)監(jiān)測(cè)區(qū)域內(nèi)水稻高溫?zé)岷Πl(fā)展動(dòng)向[31]。 此外，把衛(wèi)星遙感動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)信息與水稻高溫?zé)岷ΡO(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)相結(jié)合[22]，可以更高效地開(kāi)展水稻高溫?zé)岷︻A(yù)報(bào)工作。

5.2 耐高溫品種篩選與遺傳改良

依據(jù)目前相關(guān)水稻品種審定標(biāo)準(zhǔn)，廣大育種工作者往往關(guān)注水稻品種的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和抗病特性，而對(duì)水稻應(yīng)對(duì)高溫?zé)岷δ芰χ匾暢潭冗€不夠。分子育種作為一種快捷、高效的育種途徑，在培育耐熱新品種、緩解水稻高溫?zé)岷ι嫌袕V闊的運(yùn)用前景?？梢詫?yōu)異耐高溫基因?qū)胨緩亩岣吣透邷啬芰?，篩選出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、 抗病、抗逆、穩(wěn)產(chǎn)的品種，緩解高溫對(duì)水稻傷害，加快水稻品種區(qū)域化布局，為保障糧食安全服務(wù)。

5.3 加強(qiáng)水稻品種耐熱性鑒定

目前，很多農(nóng)業(yè)科研單位在水稻品種耐熱性鑒定方面展開(kāi)了許多研究工作，因受資金、 設(shè)備和技術(shù)等限制，參加耐熱性鑒定品種數(shù)量不多，各項(xiàng)研究得到的指標(biāo)存在差異，采用的評(píng)價(jià)體系仍有待進(jìn)一步完善，有關(guān)水稻高溫?zé)岷?zāi)損表達(dá)方式也不統(tǒng)一，開(kāi)展的試驗(yàn)往往也存在一定局限性。各級(jí)政府和相關(guān)部門(mén)可以逐漸完善水稻耐熱性評(píng)價(jià)體系，加強(qiáng)水稻品種耐熱性鑒定工作的資金投入力度，強(qiáng)化即將審定和推廣使用的水稻品種的耐熱性鑒定工作。

5.4 選擇合適的栽培措施

水稻群體微環(huán)境可以通過(guò)栽培措施來(lái)改善，這在一定程度上減緩了高溫?zé)岷Α２扇√镩g及時(shí)灌深水可起到調(diào)節(jié)局部小氣候、提濕降溫的作用，高溫危害可得到部分緩解。應(yīng)加強(qiáng)對(duì)已經(jīng)發(fā)生高溫?zé)岷μ飰K的后期田間管理，發(fā)生熱害的田塊結(jié)實(shí)率低，植株葉片顏色深且轉(zhuǎn)色較慢，極易遭受病蟲(chóng)危害，因此要重視水稻熱害田塊病蟲(chóng)害防治工作，確保已結(jié)實(shí)籽粒飽滿充實(shí)、粒重增加，同時(shí)也有助于弱勢(shì)花的灌漿結(jié)實(shí)。對(duì)結(jié)實(shí)率特別低的田塊，在確保再生分蘗在安全齊穗期以前抽穗的前提下，可適度趁早追施氮肥，促使低節(jié)位休眠芽分蘗成穗[29]。

5.5 人工輔助授粉和施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

高溫脅迫阻礙花藥開(kāi)裂，導(dǎo)致柱頭花粉數(shù)不足，造成結(jié)實(shí)率降低。雖然花藥開(kāi)裂受到影響，但是水稻外露的柱頭在未完全失活的前提下，仍然可能接受后續(xù)散落的花粉。使外露柱頭表面的花粉數(shù)增加，一定程度上可以緩解高溫對(duì)水稻柱頭授粉的不良影響[3]。赤霉素的施用可以促進(jìn)水稻柱頭外露，結(jié)合“人工趕粉”的形式[32]，有助于花粉散落，可以有效提高受精率，從而提高結(jié)實(shí)率。此外，也可以通過(guò)使用其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解高溫對(duì)植株的傷害和產(chǎn)量損失，如細(xì)胞分裂素、脫落酸可以提高葉片的抗氧化能力及膜穩(wěn)定性，維持葉片功能[3];施用2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）可以維持花粉育性和花藥正常，減輕高溫?zé)岷?duì)水稻結(jié)實(shí)的不利影響[33];使用亞精胺可以使高溫脅迫下花粉萌發(fā)能力提升。

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