楊鴻雁,楊 劭,劉 毅,劉曉峰

1.華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430079 2.貴州師范學(xué)院地理與資源學(xué)院，貴州 貴陽 550018

云貴湖區(qū)湖泊總面積 1 240.3 km2，約占全國湖泊總面積的1.5%[1].湖區(qū)多為構(gòu)造湖，湖水依靠地表水和地下水補給，換水周期長，生態(tài)系統(tǒng)脆弱[2].云貴高原湖泊不僅具有局地水資源的供給功能，并且為江河源頭的水源，因此其水環(huán)境和水生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量對流域內(nèi)及下游的人類生產(chǎn)生活有較大影響.

杞麓湖是云南省九大高原湖泊之一，其流域內(nèi)人均占有水資源量為323 m3，屬嚴(yán)重缺水地區(qū)[3]，作為通?？h的主要水資源，其水環(huán)境和水生態(tài)系統(tǒng)安全尤為重要.杞麓湖流域以蔬菜種植業(yè)為支柱性農(nóng)業(yè)，農(nóng)業(yè)面源和生活污染是杞麓湖的主要污染源[4-5]，長期的污染輸入使其嚴(yán)重富營養(yǎng)化，已成為云南省亟待優(yōu)先治理的湖泊之一.

杞麓湖在20世紀(jì)50年代時生態(tài)環(huán)境良好，隨著社會經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展，在20世紀(jì)80年代初已進(jìn)入富營養(yǎng)化狀態(tài)[6].據(jù)原云南省環(huán)境保護(hù)廳公布的《云南省環(huán)境狀況公報(1989—2017年)》數(shù)據(jù)顯示：20世紀(jì)90年代杞麓湖水質(zhì)為GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》Ⅳ～劣Ⅴ類水平；從2001年開始，其水質(zhì)為GB 3838—2002 Ⅴ～劣Ⅴ類水平，且屬于劣Ⅴ類水質(zhì)的年份占71%，水質(zhì)不斷惡化，營養(yǎng)水平持續(xù)增加.杞麓湖生態(tài)退化明顯，主要表現(xiàn)為沉水植被大量消亡、浮游動植物多樣性逐漸減少、土著魚類大量消亡、魚類小型化嚴(yán)重、部分湖區(qū)出現(xiàn)藍(lán)藻水華[6-7].

與云貴高原大型湖泊(如滇池、洱海等)相比，杞麓湖富營養(yǎng)化問題的研究報道相對很少.相關(guān)研究主要集中在水質(zhì)現(xiàn)狀及季節(jié)性變化，水污染成因、來源及控制，富營養(yǎng)狀況的評價及控制因子等方面[4,7-9]，而關(guān)于水生態(tài)系統(tǒng)方面的調(diào)查研究鮮見報道.祁云寬等[6]對杞麓湖水生態(tài)系統(tǒng)健康進(jìn)行了評估，認(rèn)為近20年水生態(tài)系統(tǒng)健康總體處于不穩(wěn)定狀態(tài)，且健康綜合指數(shù)顯著下降，處于較差和中等水平之間.浮游動植物不僅是水生態(tài)系統(tǒng)主要的生產(chǎn)者和消費者，也是影響淺水湖泊SD (透明度)的主要因素，是淺水湖泊水生態(tài)修復(fù)的關(guān)鍵因素.該研究基于杞麓湖四季水質(zhì)和浮游動植物群落調(diào)查結(jié)果，分析浮游動植物群落季節(jié)性演替及其主要驅(qū)動因子，并了解高原封閉型富營養(yǎng)化淺水湖泊水生態(tài)系統(tǒng)特征，以期為杞麓湖水生態(tài)修復(fù)等富營養(yǎng)化治理措施提供基礎(chǔ)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與采樣點設(shè)置

杞麓湖位于云南省中部的通?？h(102°43′E～102°49′E、24°08′N～24°13′N)，為封閉的匯水徑流型斷陷構(gòu)造湖[10-11]，屬珠江流域西江水系.流域地處中亞熱帶濕潤高原季風(fēng)氣候區(qū)，全縣境內(nèi)多年平均降雨量898 mm，其中6—10月為雨季[8].湖面海拔 1 797 m，流域面積354.2 km2，湖泊面積37 km2，最大水深6.8 m，平均水深4.5 m，湖泊容積1.676×108m3[4-5,11].杞麓湖主要靠降雨補給，入湖河流主要有紅旗河、者彎河、大新河和中河，無地表排水口[10].唯一出口位于岳家營的落水洞，平均年泄水量為 1 320×104m3[12].流域主要由山區(qū)和壩區(qū)組成，壩區(qū)是全縣糧食和經(jīng)濟(jì)作物的主要產(chǎn)區(qū)，也是通?？h89.87%的人口居住區(qū)，人口密度達(dá)767人/km2，是云南九大湖泊中人口最密集的流域之一[13].

依據(jù)湖泊形態(tài)及其水文狀況，并結(jié)合實地情況，在杞麓湖河流入湖處、湖心、湖泊最深處共設(shè)置4個采樣點(見圖1)，并分別于2017年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)和2018年1月(冬季)進(jìn)行水質(zhì)和浮游動植物樣品采集.

圖1 杞麓湖采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling points in Qilu Lake

1.2 樣品采集及測定

1.2.1水質(zhì)理化指標(biāo)

WT(水溫)、pH和ρ(DO)采用美國哈希公司生產(chǎn)的YSI(556MPS型)多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀進(jìn)行現(xiàn)場測定；SD采用塞氏盤法測定；ρ(Chla)參照文獻(xiàn)[14]測定；ρ(CODMn)、ρ(TP)、ρ(NH3-N)、ρ(TN)分別參照GB 11892—1989《水質(zhì) 高錳酸鹽指數(shù)的測定》、GB 11893—1989《水質(zhì) 總磷的測定》、HJ 535—2009《水質(zhì) 氨氮的測定》、HJ 636—2012《水質(zhì) 總氮的測定》測定；ρ(DTN)(DTN為溶解態(tài)氮)和ρ(DTP)(DTP為溶解態(tài)磷)的測定需先將水樣用0.45 μm微孔濾膜過濾后，再按照ρ(TN)、ρ(TP)的測定方法進(jìn)行測定.

1.2.2浮游動植物樣品

依照胡鴻鈞等[15]的采集方法完成浮游植物的采集、處理;依照YANG等[16]的方法完成浮游動物的采集、處理;浮游動植物種類的鑒定主要參照有關(guān)工具書完成，因數(shù)量較多，此處不一一列出.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計算與評價

根據(jù)ρ(Chla)、ρ(TP)、ρ(TN)、SD和ρ(CODMn)，參考湖泊富營養(yǎng)化評價方法及分級標(biāo)準(zhǔn)計算杞麓湖水體TLI(綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù))[17]，并對其營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行判定.

1.3.2浮游動植物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)計算

采用D(Margalef豐富度指數(shù))、H′(Shannon-Wiener多樣性指數(shù))和J(Pielou均勻度指數(shù))對杞麓湖浮游動植物群落多樣性指數(shù)進(jìn)行計算及評價[18-20].通過Y(優(yōu)勢度)確定浮游動植物的優(yōu)勢種群，即Y≥0.02的種類視為優(yōu)勢種[21].

1.4 統(tǒng)計分析

圖表繪制在Excel和Sigma plot.v10.0中完成.采用ANOVA (方差分析)比較各季節(jié)水質(zhì)參數(shù)差異.采用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行DCA (去趨勢對應(yīng)分析)和CCA (典范對應(yīng)分析).將浮游植物相對豐度至少在3個采樣點大于5%的種類進(jìn)行排序，排序模型的選擇是基于DCA結(jié)果，對數(shù)據(jù)進(jìn)行蒙特卡洛置換檢驗.該研究的DCA結(jié)果顯示，第1軸長度(LGA)的值為4.361個標(biāo)準(zhǔn)單位，所以采用基于單峰模型的CCA方法分析浮游植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系.浮游動物由于將采樣點進(jìn)行混合鏡檢，樣本數(shù)少，不能進(jìn)行統(tǒng)計分析.

2 結(jié)果與討論

2.1 水質(zhì)季節(jié)性變化

湖泊水環(huán)境理化性質(zhì)可以直接或間接影響浮游動植物群落的季節(jié)性演替[22].調(diào)查結(jié)果(見表1)顯示：杞麓湖WT的季節(jié)性變化較小，除冬季較低外，其他季節(jié)均在20 ℃左右；pH年均值為8.02，屬弱堿性水體，除春季外，其他季節(jié)均大于8.00；ρ(DO)全年均處于較高水平，冬季最高，夏秋季較低(P<0.05)；SD全年相對較低，其中夏季最低(P<0.05)；ρ(Chla)全年均處于較高水平，其中夏季最高，冬季最低(P<0.05).通常認(rèn)為SD與ρ(Chla)呈負(fù)相關(guān)，這與杞麓湖夏秋季呈現(xiàn)的結(jié)果基本一致，但春冬季不符合此規(guī)律.

表1 杞麓湖水體理化指標(biāo)及TLITable 1 Physicochemical characteristics and TLI value of Qilu Lake

注：WD為水深.

湖泊SD主要受水體懸浮顆粒物影響，能反映湖泊水體的綜合污染情況，并且是限制沉水植被修復(fù)的關(guān)鍵因子[23].已有研究[7,24]表明，湖泊SD通常與浮游植物密度或ρ(Chla)呈負(fù)相關(guān).杞麓湖SD季節(jié)性變化為春季最高，秋冬季次之，夏季最低；而杞麓湖浮游植物密度則夏秋冬三季差別不大，夏秋季稍高于冬季，春季最低；ρ(Chla)是春夏季高于秋冬季.可見SD與浮游植物密度大致呈負(fù)相關(guān)，但與ρ(Chla)的季節(jié)變化并不完全相符，可能與各季節(jié)浮游植物的物種組成不同有關(guān)[25].

杞麓湖ρ(TN)和ρ(DTN)的季節(jié)性變化趨勢一致，表現(xiàn)為冬季高于秋季(P<0.05)；而ρ(NH3-N)春季最高，夏季最低(P<0.001)；ρ(TP)春季最高，冬季最低(P<0.01)，且呈逐漸下降的趨勢，ρ(DTP)的變化趨勢與ρ(TP)相似；ρ(CODMn)夏季最高，冬季最低(P<0.001)，春秋季接近.從ρ(TN)、ρ(TP)、ρ(CODMn)和ρ(NH3-N)來看，夏春季水質(zhì)較差，秋季次之，冬季除ρ(TN)外，其他水質(zhì)指標(biāo)均處于相對較低水平.ρ(TN)、ρ(TP)、ρ(CODMn)和ρ(NH3-N)是影響湖泊水質(zhì)的關(guān)鍵污染負(fù)荷，主要來自外源輸入和底泥內(nèi)源釋放，干濕沉降貢獻(xiàn)比例較小.杞麓湖流域夏秋季為雨季，外源污染輸入應(yīng)高于冬春季(旱季)，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)秋季水體ρ(TN)、ρ(TP)均低于春季，可能是由于秋季處于雨季末期，地表徑流氮磷輸入較低，且秋季為降水積累最大時期，湖泊水位高于春季，庫容增大稀釋降低了水體氮磷水平.而春季處于旱季且水質(zhì)較差，可能是由于杞麓湖沉積物具有很高的內(nèi)源污染負(fù)荷[26]，經(jīng)過幾個月旱季的內(nèi)源氮磷負(fù)荷釋放積累而導(dǎo)致.冬季杞麓湖水體ρ(TN)水平高，可能與杞麓湖底泥內(nèi)源釋放以及壩區(qū)的蔬菜種植廢棄物排放有關(guān).

杞麓湖TLI年均值為68.05，表明杞麓湖處于中度富營養(yǎng)狀態(tài)，與《云南省環(huán)境狀況公報》(2017年)報道一致.但杞麓湖TLI季節(jié)性變化不顯著，營養(yǎng)狀態(tài)高峰出現(xiàn)在夏季，達(dá)重度富營養(yǎng)水平，其他季節(jié)為中度富營養(yǎng)(見表1)，這與夏季水質(zhì)總體較差有關(guān).

杞麓湖ρ(TN)和ρ(TP)中顆粒態(tài)與溶解態(tài)的比例不同(見圖2).顆粒態(tài)氮磷濃度在夏秋增大，在春冬季下降，且春季占比最低.顆粒態(tài)氮磷濃度與浮游動植物密度及ρ(SS)有關(guān)，夏秋季氣溫高浮游動植物生長旺盛，此外夏秋季為雨季，外源輸入的ρ(SS)較多，因此夏秋季顆粒態(tài)氮磷占比較高，冬春季則較低.ρ(TN)以溶解態(tài)為主，可能與杞麓湖壩區(qū)的農(nóng)田面源排放及內(nèi)源底泥釋放有關(guān)，而ρ(TP)是以顆粒態(tài)為主.

注：PN—顆粒態(tài)氮；PP—顆粒態(tài)磷.圖2 杞麓湖不同形態(tài)氮磷的季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal variations of soluble and particle nitrogen and phosphorus in Qilu Lake

2.2 浮游植物群落季節(jié)性演替

調(diào)查期間，杞麓湖共檢出浮游植物163種(其中包括8個變種)，隸屬于6門8綱16目28科65屬.其中，綠藻門(Chlorophyta)67種，占比為41.10%；藍(lán)藻門(Cyanophyta)54種，占比為33.13%；硅藻門(Bacillariophyta)19種，占比為11.66%；裸藻門(Euglenophyta)17種，占比為10.43%；隱藻門(Cryptophyta)和甲藻門(Dinophyta)各3種，占比均為1.84%.浮游植物種類組成以綠藻門為主，其次為藍(lán)藻門和硅藻門(見圖3).

圖3 杞麓湖浮游植物種類數(shù)及其密度的季節(jié)性變化Fig.3 Seasonal variations of the species number and density of phytoplankton in Qilu Lake

杞麓湖浮游植物多樣性的季節(jié)性變化如表2所示.由表2可見：D最高值在秋季，H′和J最高值均在春季；而D、H′和J的最低值均在冬季.根據(jù)群落多樣性指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)[18-20]：D顯示杞麓湖為α-中污型到β-中污染類型湖泊；H′顯示杞麓湖為重污染型湖泊；J顯示杞麓湖為重污染型湖泊.可見，杞麓湖浮游植物多樣性特征與其水質(zhì)特征相符.

表2 杞麓湖浮游植物多樣性指數(shù)Table 2 Phytoplankton diversity indices in Qilu Lake

杞麓湖全年浮游植物種類主要由藍(lán)藻門、綠藻門和硅藻門組成，秋季的物種數(shù)最為豐富，夏季次之，冬季最少.從春季到秋季，藍(lán)藻門和綠藻門物種數(shù)逐漸增加，而硅藻門的物種數(shù)全年變化較小，春季稍高于其他季節(jié)(見圖3).杞麓湖浮游植物細(xì)胞密度全年維持在較高水平，變動范圍在0.66×108～16.08×108L-1之間，春季最低，夏秋季最高.浮游植物各門類相對豐度的組成上，春季以綠藻門占優(yōu)勢，其次為藍(lán)藻門、甲藻門和硅藻門；而夏秋冬三季均以藍(lán)藻門占絕對優(yōu)勢(見圖4).

圖4 杞麓湖浮游植物各門類相對豐度的季節(jié)性演替Fig.4 Seasonal variations of the relative abundance of phytoplankton phyla in Qilu Lake

由表3可見：春季主要包括微細(xì)轉(zhuǎn)板藻和角甲藻(Ceratiumcornutum)；夏季以孟氏浮絲藻為絕對優(yōu)勢種；秋季阿氏浮絲藻優(yōu)勢度最高，孟氏浮絲藻次之；冬季仍以阿氏浮絲藻優(yōu)勢度最高，次優(yōu)勢種則演替為湖生假魚腥藻(Pseudanabaenalimnetica).可見，杞麓湖浮游植物群落季節(jié)演替明顯，總體呈現(xiàn)高度富營養(yǎng)化特征.

杞麓湖浮游植物以藍(lán)藻門和綠藻門占絕對優(yōu)勢，這與滇中其他淺水湖泊(滇池、星云湖、異龍湖)浮游植物群落結(jié)構(gòu)相同[27-30].杞麓湖浮游植物優(yōu)勢種的季節(jié)演替與滇池基本一致，均為春季以綠藻門種類為優(yōu)勢種，夏秋冬三季均以藍(lán)藻門中具偽空胞的產(chǎn)毒種類為絕對優(yōu)勢種[29].但不同的是，杞麓湖春季優(yōu)勢種為綠藻門的微細(xì)轉(zhuǎn)板藻，滇池則為柵藻屬(Scenedesmussp.)種類；杞麓湖夏秋冬三季優(yōu)勢種均為藍(lán)藻門的絲狀藍(lán)藻(孟氏浮絲藻和阿氏浮絲藻)，滇池則為微囊藻屬(Microcystissp.)種類[29]；而星云湖春夏秋季的浮游植物優(yōu)勢種為藍(lán)藻門的銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)和水華束絲藻(Aphanijomenonflosaquae)[27,30]；異龍湖夏季則以擬柱胞藻(Cylindrospermopsisraciborskii)為優(yōu)勢種[28].在富營養(yǎng)化程度較高的湖泊中，通常藍(lán)藻門種類占優(yōu)勢，而杞麓湖春季則是綠藻門種類占優(yōu)勢，一方面是由于冬末初春較長期間的低溫對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，另一方面春季大型枝角類高峰對浮游植物的攝食也是不容忽視的因素.

表3 杞麓湖各季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種和優(yōu)勢度Table 3 The dominance of the dominant species of phytoplankton in Qilu Lake

2.3 浮游動物群落季節(jié)性演替

該次調(diào)查共記錄浮游動物32種，其中原生動物2種，占比為6.25%，僅在春季(4月)檢出；輪蟲18種，占比為56.25%，隸屬于9科12屬；枝角類8種，占比為25%，隸屬于4科6屬；橈足類4種，占比為12.5%，隸屬于1科3屬.

杞麓湖浮游動物多樣性的季節(jié)性變化如表4所示.由表4可見：浮游動物多樣性指數(shù)D、H′和J均在秋季最高；D和H′均在冬季最低，J則春夏季最低.

表4 杞麓湖浮游動物多樣性指數(shù)Table 4 Zooplankton diversity index in Qilu Lake

杞麓湖浮游動物以輪蟲、枝角類和橈足類為主，原生動物種類較少且主要出現(xiàn)在春季.在物種總數(shù)上，秋季最多，春季次之，而冬季最少；大型枝角類〔盔形溞(Daphniagaleata)和僧帽溞(Daphniacucullata)〕僅出現(xiàn)在春夏季，表明杞麓湖浮游動物種類組成上具有小型化特點.杞麓湖浮游動物密度變化范圍在13.2～3 696.0 ind./L之間，最高值在夏季，而冬季最低，與浮游動物種類數(shù)變化一致(見圖5).可見，杞麓湖浮游動物群落季節(jié)性演替較為明顯.

圖5 杞麓湖浮游動物種類數(shù)及其密度的季節(jié)性變化Fig.5 Seasonal variations of the species number and density of zooplankton in Qilu Lake

杞麓湖浮游動物個體的季節(jié)組成中，輪蟲和橈足類占比較大，但橈足類多為無節(jié)幼體，難以判別其具體種類，而枝角類主要出現(xiàn)在春夏季，秋冬季較少(見圖6).浮游動物優(yōu)勢種的季節(jié)性演替較為明顯(見表5).螺形龜甲輪蟲在春夏秋三季均為優(yōu)勢種，曲腿龜甲輪蟲在春夏季為優(yōu)勢種，大型枝角類僧帽溞僅在春季為優(yōu)勢種，橈足類劉氏中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)在夏季為優(yōu)勢種，而冬季則主要為無節(jié)幼體.

杞麓湖浮游動物全年優(yōu)勢種基本由小型輪蟲和橈足類組成，僅在春季優(yōu)勢種中出現(xiàn)大型枝角——僧帽溞，與滇池的浮游動物群落結(jié)構(gòu)相似[31]，也與眾多湖庫的種類組成相似[31-34].通常當(dāng)WT超過20 ℃時，溞屬的密度較低[35]，由于杞麓湖在夏秋季W(wǎng)T均高于20 ℃，因此大型枝角類較少.其次，浮游動物密度約是滇池的2倍，春季以輪蟲為優(yōu)勢類群，夏季演替為橈足類占主導(dǎo)，而滇池以原生動物占主導(dǎo)[36].同時，杞麓湖浮游動物密度季節(jié)性變化較大，春夏季為秋冬季的20倍以上，表明WT是浮游動物季節(jié)性演替的主要原因.此外，食物鏈結(jié)構(gòu)也是杞麓湖浮游動物季節(jié)性演替的主要影響因素，春季浮游植物組成以綠藻門、硅藻門、甲藻門為主，是浮游動物的主要攝食對象.雖然夏季浮游植物優(yōu)勢種為絲狀藍(lán)藻，不利于浮游動物的攝食，但夏季浮游植物密度總體較高，其他門類的浮游植物和浮游細(xì)菌均能支持浮游動物的擴(kuò)增速度.另外，杞麓湖進(jìn)行鰱鳙養(yǎng)殖，秋季魚類個體增大，對浮游動物的攝食壓力增加，可能也是秋季浮游動物密度低于夏季的原因之一.因此，杞麓湖浮游動物季節(jié)性演替受WT和食物鏈的共同影響.

圖6 杞麓湖浮游動物各類群相對豐度的季節(jié)性變化Fig.6 Seasonal variations of the relative abundance of zooplankton in Qilu Lake

表5 杞麓湖各季節(jié)浮游動物優(yōu)勢種和優(yōu)勢度
Table 5 The dominance of the dominant species of zooplankton in the Qilu Lake

優(yōu)勢種優(yōu)勢度春季夏季秋季冬季曲腿龜甲輪蟲(Keratellavalga)0.1620.053螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)0.0950.0310.212東方角突臂尾輪蟲(Brachionusangularisorientalis)0.026前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta)0.075僧帽溞(Daphniacucullata)0.027劉氏中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)0.028

注：由于冬季只觀察到橈足類幼體，不能鑒定到種，故優(yōu)勢種為空白.

2.4 浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系分析

環(huán)境條件對浮游植物的生長有很大的影響.在湖泊中，浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其變化是多種環(huán)境因子在時間序列上作用的結(jié)果，因此利用CCA方法分析環(huán)境因子對杞麓湖浮游植物群落演替的影響，了解其主要驅(qū)動因子.

CCA所有典范軸特征值為1.745(P=0.002)，CCA第1排序軸捕捉了38.6%的浮游植物數(shù)據(jù)變量，并解釋了46.2%的物種-環(huán)境變異及其空間關(guān)系(λ=0.807，P=0.002)，而前兩個軸(即第1和第2排序軸)總共捕捉到的浮游植物物種數(shù)據(jù)變量及解釋物種-環(huán)境變異其空間關(guān)系的量分別為70.1%和84.0%.環(huán)境因子軸與物種排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為 0.972 2 和 0.990 8；兩個物種排序軸近似垂直，相關(guān)系數(shù)為 0.021 8，兩個環(huán)境排序軸相關(guān)系數(shù)為0，說明排序結(jié)果可靠[37]，排序軸與環(huán)境因子之間的線性結(jié)合程度能較好地反映環(huán)境與物種之間的關(guān)系.此外，ρ(DTP)、ρ(TP)、ρ(NH3-N)均與CCA第1排序軸之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)(R)分別為 0.855 8、0.783 0、0.686 2；ρ(CODMn)、WT均與CCA第2排序軸之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)(R)分別為 0.862 2、0.696 2.因此，通過CCA排序分析結(jié)果表明，ρ(CODMn)、ρ(DTP)、ρ(TP)、WT和ρ(NH3-N)是影響杞麓湖浮游植物群落季節(jié)性演替的主要環(huán)境因子.

注：s1—不定微囊藻；s2—孟氏浮絲藻；s3—綠色顫藻；s4—阿氏浮絲藻；s5—極大節(jié)旋藻；s6—水華束絲藻；s7—伊沙束絲藻；s8—湖生假魚腥藻；s9—角甲藻；s10—顆粒直鏈藻極狹變種；s11—模糊直鏈藻；s12—梅尼小環(huán)藻；s13—微細(xì)轉(zhuǎn)板藻.圖7 浮游植物與環(huán)境因子的CCA結(jié)果Fig.7 CCA analysis of the relationship between phytoplankton and environmental variable in Qilu Lake

為進(jìn)一步分析杞麓湖浮游植物群落組成與環(huán)境因子之間的對應(yīng)關(guān)系，篩選出相對豐度至少在3個采樣點大于5%的種類(共13種)與環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析.由圖7可見：第1排序軸與WD呈負(fù)相關(guān)，而與其他環(huán)境因子均呈正相關(guān)；第2排序軸與ρ(TN)、ρ(DTN)和ρ(NH3-N)均呈負(fù)相關(guān)，而與其他環(huán)境因子呈正相關(guān).進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，春季主要優(yōu)勢種微細(xì)轉(zhuǎn)板藻和角甲藻相對豐度主要受ρ(NH3-N)的影響；而ρ(CODMn)是影響夏季第1優(yōu)勢種孟氏浮絲藻的主要環(huán)境因子；影響秋冬季主要優(yōu)勢種阿氏浮絲藻和湖生假魚腥藻相對豐度的主要環(huán)境變量為WT和ρ(DTP).

已有研究[27,29,38]表明，浮游植物季節(jié)性演替的主要驅(qū)動因素主要包括WT、ρ(TP)、ρ(TN)、ρ(NH3-N)、ρ(CODMn).滇池浮游植物季節(jié)性演替的主要驅(qū)動因子為電導(dǎo)率、ρ(DO)、ρ(TN)、ρ(TP)和ρ(CODMn)[29]，而星云湖為ρ(TN)[27].該研究發(fā)現(xiàn)，ρ(DTP)、ρ(TP)、ρ(CODMn)、ρ(NH3-N)和WT是影響杞麓湖浮游植物群落季節(jié)性演替的主要環(huán)境因子.主要原因在于優(yōu)勢種的不同，杞麓湖優(yōu)勢種為浮絲藻，而滇池和星云湖的優(yōu)勢種主要為微囊藻[27,29].杞麓湖春季優(yōu)勢種微細(xì)轉(zhuǎn)板藻相對豐度主要受水體ρ(NH3-N)、ρ(DTP)和ρ(TP)的影響，這與Salmaso等[39]的研究結(jié)果相近，即營養(yǎng)鹽〔ρ(TN)、ρ(TP)〕的升高是轉(zhuǎn)板藻增加的主要因素；夏季優(yōu)勢種孟氏浮絲藻相對豐度主要受ρ(CODMn)的影響；秋冬季優(yōu)勢種阿氏浮絲藻相對豐度主要受ρ(TP)和WT的影響(見圖7).Kokocińskim等[40]研究認(rèn)為，阿氏浮絲藻能容忍低溫低光照，易在ρ(DTN)較高而ρ(DTP)較低的富營養(yǎng)化水體中迅速生長，這與該研究結(jié)果基本相同.已有研究[24,41]發(fā)現(xiàn)，孟氏浮絲藻喜低SD的富營養(yǎng)水體，在WT為10 ℃時生長緩慢，高于16 ℃則能較好的生長.因此，阿氏浮絲藻能在杞麓湖秋冬季成為優(yōu)勢種，而孟氏浮絲藻在夏季成為優(yōu)勢種.杞麓湖夏秋冬三季產(chǎn)毒絲狀藍(lán)藻均為優(yōu)勢種，增加了藍(lán)藻水華風(fēng)險，對水生態(tài)和水資源安全構(gòu)成威脅，因此應(yīng)加大對其主要水質(zhì)驅(qū)動因子ρ(CODMn)、ρ(TP)、ρ(NH3-N)的治理.

3 結(jié)論

a) 杞麓湖水質(zhì)營養(yǎng)程度處于中度-重度富營養(yǎng)水平.從ρ(TN)、ρ(TP)、ρ(CODMn)和ρ(NH3-N)來看，杞麓湖夏春季水質(zhì)較差，秋季次之，冬季除ρ(TN)之外，其他水質(zhì)指標(biāo)均處于相對較低水平，其水質(zhì)季節(jié)性變化受外源和內(nèi)源污染的共同影響.

b) 杞麓湖浮游植物共檢出163種，以藍(lán)藻門和綠藻門為主.春季以綠藻門的微細(xì)轉(zhuǎn)板藻占優(yōu)勢，夏季以藍(lán)藻門的孟氏浮絲藻占優(yōu)勢，秋冬季以藍(lán)藻門的阿氏浮絲藻占優(yōu)勢.浮游植物密度全年處于較高水平，其中秋季密度最高，春季最低.ρ(DTP)、ρ(TP)、ρ(CODMn)、WT和ρ(NH3-N)是影響杞麓湖浮游植物群落季節(jié)性演替的主要驅(qū)動因子.

c) 杞麓湖浮游動物共檢出32種，優(yōu)勢類群為輪蟲.春季以曲腿龜甲輪蟲占優(yōu)勢，枝角類優(yōu)勢種為僧帽溞，夏季以前節(jié)晶囊輪蟲占優(yōu)勢，秋季以螺形龜甲輪蟲占優(yōu)勢.浮游動物密度春夏季高，而秋冬季低.杞麓湖浮游動物季節(jié)性演替受WT和食物鏈的共同影響.

d) 通過加強對ρ(CODMn)、ρ(TP)和ρ(NH3-N)的治理，抑制杞麓湖絲狀藍(lán)藻繁殖，提高水體SD，促進(jìn)沉水植被的擴(kuò)增，逐步修復(fù)水生態(tài)系統(tǒng)，達(dá)到穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的目標(biāo).