朱 安 高 捷 黃 健 汪 浩 陳 云 ，2 劉立軍

（1江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，225009，江蘇揚(yáng)州；2揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，225009，江蘇揚(yáng)州）

水稻是我國(guó)主要糧食作物之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)中具有重要地位。近年來隨著人們對(duì)稻米品質(zhì)的要求逐漸提高，有關(guān)稻米品質(zhì)的研究也日益增多。稻米品質(zhì)受水稻品種遺傳特性和環(huán)境條件的綜合影響。抽穗至成熟是稻米品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，環(huán)境條件主要是通過影響籽粒胚乳發(fā)育、內(nèi)部生理生化過程等對(duì)稻米品質(zhì)產(chǎn)生影響。根系是水稻吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，也是合成和分泌植物激素、有機(jī)酸等物質(zhì)的重要場(chǎng)所，對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成起重要作用。根系功能作用與根系形態(tài)生理特性密切相關(guān)，并受基因和環(huán)境因素的共同影響。良好的根系形態(tài)和生理特性是維持作物產(chǎn)量的基本保證，國(guó)內(nèi)外對(duì)根系的形態(tài)建成與研究方法[1-3]、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與根系活性及其與地上部植株形態(tài)及產(chǎn)量的關(guān)系[4-8]、根系對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[9-11]、根系生長(zhǎng)的調(diào)控[12-15]等方面進(jìn)行了大量研究。但目前對(duì)根系形態(tài)生理研究仍有很多薄弱之處，如根系分泌物、根源激素等對(duì)水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響及其機(jī)理研究尚不夠詳盡。因此，本文在前人研究的基礎(chǔ)上圍繞水稻根系形態(tài)生理特性及其與稻米品質(zhì)關(guān)系的研究進(jìn)展進(jìn)行概述，旨在闡明稻米品質(zhì)的形成及調(diào)控機(jī)理，以期為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻根系調(diào)控研究提供理論依據(jù)。

1 水稻根系形態(tài)和生理指標(biāo)

1.1 水稻根系形態(tài)

一般用根冠比、根數(shù)、總根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根分枝長(zhǎng)度以及數(shù)量等指標(biāo)來描述水稻的根系形態(tài)。水稻單株根數(shù)、總根表面積、總根體積、根系干重等隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而變化，在分蘗期至抽穗期迅速增長(zhǎng)，達(dá)到峰值，至成熟期增長(zhǎng)緩慢或下降[16-17]，但是不同品種單株根數(shù)、根重和根長(zhǎng)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)之間有較大差異[18]。不同生育期根系形態(tài)與地上部性狀、干物質(zhì)積累關(guān)系密切，根數(shù)、根直徑、根重和根長(zhǎng)都與地上部生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)[19]。研究表明，水稻每株不定根數(shù)與地上部干重、每株穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，單株根數(shù)與每穗一、二次枝梗數(shù)及每穗粒數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。根直徑越大，上三葉葉寬和每穗粒數(shù)也越大，而每株穗數(shù)有所降低[19]。根冠比反映根系與地上部干物質(zhì)積累的關(guān)系，適宜的根冠比表明地上部與地下部協(xié)調(diào)發(fā)展。蔡昆爭(zhēng)等[20]報(bào)道，水稻根重在各生育期均與地上部干重呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，而抽穗期和成熟期的根冠比與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，生育后期根量較大會(huì)過多消耗地上部合成的光合產(chǎn)物，從而對(duì)籽粒灌漿和產(chǎn)量造成不利影響。因此，根冠比在適宜的范圍內(nèi)才能使地上部與地下部的生長(zhǎng)具有充分的協(xié)調(diào)一致性。

根系形態(tài)特征與作物養(yǎng)分利用效率也有密切關(guān)系。魏海燕等[21]試驗(yàn)表明，在有效分蘗臨界葉齡期至拔節(jié)期，水稻的根干重、根體積、根冠比均與氮素利用效率呈顯著正相關(guān)。但是也有研究[22]認(rèn)為根系吸收養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)力隨著養(yǎng)分濃度的升高而降低。上述研究結(jié)果反映了根系形態(tài)指標(biāo)與產(chǎn)量、養(yǎng)分吸收關(guān)系的復(fù)雜性，需根據(jù)實(shí)際生產(chǎn)情況進(jìn)行調(diào)控，從而發(fā)揮最大產(chǎn)量潛勢(shì)、提高養(yǎng)分吸收利用效率。

1.2 水稻根系生理

根系氧化力是根系生理活性的重要指標(biāo)之一，是指根系對(duì)吸附在其表面α-萘胺的氧化力，氧化量越大，根系活力越強(qiáng)，吸收養(yǎng)分的能力越強(qiáng)。此外，根系總吸收表面積、根系活躍吸收表面積也可以反映根系活力的大小。根系氧化力的變化與水稻生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程緊密相關(guān)，在不同生育期間存在差異。楊照昌[23]認(rèn)為，根系氧化力在苗期較高，分蘗期略有降低，在幼穗形成期達(dá)到最高而后逐漸下降。水稻抽穗期根系活力強(qiáng)弱是影響產(chǎn)量高低的主要根系生理原因[24]。許乃霞等[25]進(jìn)一步研究表明，水稻抽穗結(jié)實(shí)期根系活力與上三葉中過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性、葉片凈光合速率和葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系，可見，在水稻生育后期保持較強(qiáng)的根系活力可以增強(qiáng)水稻葉片的補(bǔ)光能力，提高光合速率，有利于高產(chǎn)。育秧方式、栽插密度以及肥料施用、田間水分狀況等栽培措施對(duì)水稻的根系活力有較大影響，可通過這些措施在實(shí)際生產(chǎn)中對(duì)根系活力進(jìn)行調(diào)控[26-27]。水稻根系活力在品種間的表現(xiàn)也有所不同，一般認(rèn)為，雜交稻的α-萘胺氧化力高于其親本和常規(guī)稻品種[28-29]。

根系傷流液是莖稈基部被切斷后，受根壓作用從切口流出的液體，主要由無機(jī)鹽、可溶性糖、氨基酸和有機(jī)酸等組成。傷流強(qiáng)度受根系吸收面積、吸收機(jī)能及基部節(jié)間維管束數(shù)等因素的綜合影響[30]。水稻根系傷流強(qiáng)度是反映根系吸收、合成、運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)以及同化能力較為準(zhǔn)確的重要生理指標(biāo)，直接影響地上部的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程及產(chǎn)量高低。大量研究[31-34]表明，根系傷流強(qiáng)度與葉片衰老密切相關(guān)，水稻抽穗后傷流強(qiáng)度強(qiáng)，根系活力高，可以減緩葉片衰老速度、增強(qiáng)葉片光合能力，延長(zhǎng)籽粒灌漿時(shí)間，使內(nèi)含物充實(shí)，最終提高千粒重和結(jié)實(shí)率，從而有利于提高水稻產(chǎn)量。

根系分泌物是植物生長(zhǎng)過程中根系向外界環(huán)境分泌的無機(jī)離子和有機(jī)化合物的總稱[35]，具有提高植物營(yíng)養(yǎng)吸收、信號(hào)傳導(dǎo)、化感作用等功能，在土壤和植物的信息傳遞和物質(zhì)交換中起著重要作用。根系分泌物通過改變根際物理、化學(xué)及其生物學(xué)性質(zhì)來影響根際土壤養(yǎng)分的生物有效性，從而對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育起調(diào)控作用。常二華等[36]研究發(fā)現(xiàn)，根系分泌的有機(jī)酸及其組分與根系激素的產(chǎn)生有一定關(guān)系，并與地上部葉片衰老以及花后籽粒淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性密切相關(guān)，對(duì)地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量和品質(zhì)形成有較大的影響。徐國(guó)偉等[37]認(rèn)為根系分泌物中有機(jī)酸總量、氨基酸濃度與氮素利用效率呈顯著正相關(guān)，其中蘋果酸、琥珀酸的含量與養(yǎng)分吸收利用密切相關(guān)。此外，根系分泌物中的無機(jī)離子通過主動(dòng)或被動(dòng)方式在根際土壤與根系內(nèi)部傳遞，并通過改變根際土壤的pH值和氧化還原電位間接影響植物對(duì)根際礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用[38-39]。相關(guān)研究[36]表明，水稻在受到養(yǎng)分和環(huán)境脅迫時(shí)，根系分泌物的組成和濃度會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變化來適應(yīng)外界環(huán)境的變化，維持植株的正常生長(zhǎng)，如在鐵脅迫條件下，水稻根際會(huì)分泌特定的物質(zhì)——麥根酸類物質(zhì)來調(diào)節(jié)體內(nèi)的鐵營(yíng)養(yǎng)狀況；在缺磷條件下，根系分泌的有機(jī)酸、氨基酸濃度增加，有利于土壤中磷元素的釋放，提高水稻對(duì)磷的吸收。

生長(zhǎng)素、脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素和乙烯，以及茉莉酸、水楊酸和油菜素甾醇等新型植物激素對(duì)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成有重要作用。研究表明，ABA和CTK主要由根系合成，再由輸導(dǎo)組織運(yùn)輸?shù)降厣喜?，進(jìn)而調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育[40-41]。CTK是調(diào)控水稻形態(tài)生理和產(chǎn)量的重要因素之一，在已發(fā)現(xiàn)的CTK中，玉米素（Z）和玉米素核苷（ZR）是水稻植株體內(nèi)主要的可轉(zhuǎn)運(yùn)的CTK[42]。在灌漿前期，CTK對(duì)胚乳分裂速率、籽粒灌漿速率和粒重提高有重要影響，在該時(shí)期提高水稻根系活性以提高其Z+ZR含量可促進(jìn)籽粒灌漿，有效提高灌漿質(zhì)量[43-44]。徐國(guó)偉等[37]觀察到，水稻籽粒產(chǎn)量與主要生育期水稻根系Z+ZR含量呈顯著或極顯著正相關(guān)。進(jìn)一步的研究[45-46]表明，根源CTK影響冠層形態(tài)發(fā)育，并且有利于冠層中NII、GDH、NIA等編碼氮代謝酶基因的表達(dá)，提高氮代謝酶活性，促進(jìn)蛋白質(zhì)和核酸合成，提高光合能力，增加物質(zhì)積累，最終提高產(chǎn)量。ABA通常被認(rèn)為是一種抑制型植物激素，但前人研究[47]表明，適宜濃度的ABA能夠調(diào)節(jié)籽粒中蔗糖—淀粉代謝關(guān)鍵酶活性以增大庫強(qiáng)，或提高韌皮部蔗糖的卸出以促進(jìn)莖鞘貯藏物質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)向籽粒運(yùn)輸，促進(jìn)籽粒灌漿；而過高濃度的ABA抑制籽粒灌漿，可能是由于高濃度的ABA縮短了灌漿期，加速了植物衰老。

根系超微結(jié)構(gòu)是根系形態(tài)指標(biāo)，同時(shí)也是根系生理指標(biāo)。根尖細(xì)胞中線粒體、高爾基體、核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器數(shù)目反映根系形態(tài)和生理狀況。根尖細(xì)胞中的細(xì)胞器對(duì)營(yíng)養(yǎng)、水分等條件變化的響應(yīng)比根重、根長(zhǎng)、根系氧化力等形態(tài)生理指標(biāo)更為敏感、迅速[48-49]。徐國(guó)偉等[50]研究認(rèn)為，在輕度水分脅迫和適量施氮條件下，根系細(xì)胞完整，核膜清楚，根系氧化力提高，根系分泌有機(jī)酸量增加。楊建昌[51]觀察到水稻結(jié)實(shí)期根尖中核糖體、高爾基體和線粒體數(shù)目與結(jié)實(shí)率和弱勢(shì)粒的粒重呈極顯著正相關(guān)。這些研究結(jié)果均表明水稻根系細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)與根系生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成有密切關(guān)系。

2 根系形態(tài)生理指標(biāo)與稻米品質(zhì)的關(guān)系

稻米品質(zhì)是一個(gè)綜合性狀，包括加工、外觀、蒸煮食味、營(yíng)養(yǎng)及衛(wèi)生安全品質(zhì)等方面的多項(xiàng)指標(biāo)。水稻籽粒灌漿是與稻米品質(zhì)形成關(guān)系最為密切的生理過程[52]，根系活力、根系分泌物等根系形態(tài)生理特性也是影響籽粒灌漿結(jié)實(shí)的重要因子。羅德強(qiáng)等[53]研究表明，始穗后10～20d是根系活力和籽粒灌漿速率變化最明顯的時(shí)期，前期根系活力高有利于地上部生長(zhǎng)，上三葉光合速率高，向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的光合物質(zhì)充足，籽粒灌漿速率較快。Yang等[54]研究表明，水稻籽粒胚乳細(xì)胞的分裂速度和數(shù)量與根系CTK濃度呈顯著正相關(guān)，根源激素對(duì)水稻胚乳細(xì)胞數(shù)量和分裂速度具有重要作用。而胚乳細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)狀況對(duì)稻米的外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)等有一定影響[51]。因此，根系形態(tài)生理通過影響水稻地上部生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)生產(chǎn)、籽粒灌漿過程而對(duì)稻米品質(zhì)產(chǎn)生影響。

2.1 加工品質(zhì)

稻米加工品質(zhì)，又稱碾磨品質(zhì)，反映稻米對(duì)加工的適應(yīng)性，包括糙米率、精米率和整精米率等指標(biāo)，稻米加工品質(zhì)的好壞直接影響其商品品質(zhì)。Yan等[55]研究表明，根系形態(tài)生理對(duì)稻米加工品質(zhì)有一定的影響，移栽后20d根干重、根直徑、根系表面積、根系總體積與稻米的出糙率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，成熟期的總根長(zhǎng)和根系總表面積與稻米出糙率呈顯著正相關(guān)。較好的根系形態(tài)有利于水稻根系的生長(zhǎng)以及根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[56]，從而獲得較優(yōu)的加工品質(zhì)。

2.2 外觀品質(zhì)

水稻外觀品質(zhì)主要包括堊白粒率、堊白度、堊白面積、透明度和粒型等指標(biāo)。稻米堊白是稻米胚乳充實(shí)不良導(dǎo)致光的散射而呈現(xiàn)的白色不透明部分，是評(píng)價(jià)稻米外觀品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，同時(shí)與稻米的加工品質(zhì)密切相關(guān)，堊白多的稻米在碾磨時(shí)易破碎或斷裂，導(dǎo)致整精米率下降[57-58]，降低稻米的商品品質(zhì)。

前人[52，59]研究表明，堊白形成主要取決于灌漿結(jié)實(shí)期的源庫活性和籽粒灌漿動(dòng)態(tài)，灌漿物質(zhì)不足以及灌漿動(dòng)態(tài)不合理都會(huì)導(dǎo)致堊白形成。灌漿速率較為平穩(wěn)的品種其堊白通常較小，灌漿速率“大起大落”的品種則稻米堊白較多。鐘旭華等[60]研究表明，稻米堊白度和堊白粒率與結(jié)實(shí)期根系活性均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，不同品種或在不同處理下，稻米堊白的差異均與結(jié)實(shí)期根系活性相關(guān)。結(jié)實(shí)期的源庫活性和籽粒灌漿受根系活性的影響，提高根系活性，可以延緩葉片衰老，提高葉片光合速率，增加灌漿物質(zhì)的生產(chǎn)積累，有效提高結(jié)實(shí)率和千粒重[33-34，61-62]。王余龍等[61]在抽穗后15d對(duì)植株整株進(jìn)行14CO2標(biāo)記發(fā)現(xiàn)，穎花根活量（根系氧化力×根重/穎花量）最高時(shí)，標(biāo)記性光合產(chǎn)物向籽粒和根系中運(yùn)輸?shù)谋嚷史謩e為82.7%和2.2%，殘留在葉片中的僅為4.2%，可見提高穎花根活量能夠促進(jìn)葉片光合產(chǎn)物向籽粒和根系中運(yùn)輸。

楊建昌等[63-64]研究表明，灌漿中后期根系傷流液中的1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC，乙烯釋放前體）濃度與稻米的堊白度和堊白大小呈顯著正相關(guān)，花后10～15d使用AVG（ACC合成抑制劑）處理根系，可使稻米堊白粒率和堊白度大幅降低。水稻根系傷流液中的ACC濃度與籽粒中ACC濃度密切相關(guān)，在花后20d噴施AVG后，籽粒中蔗糖合成酶（SuSase）、ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和可溶性淀粉合成酶（SSSase）活性顯著提高，說明其根系和籽粒中的ACC和乙烯可以調(diào)控籽粒中蔗糖—淀粉代謝關(guān)鍵酶活性，影響同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)或降低蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的效率[65]。還有相關(guān)研究[66]表明，籽粒中ACC濃度高，稻米胚乳淀粉體相互間隙較大，排列疏松從而產(chǎn)生堊白；而籽粒中ACC濃度低，則相反。因此，根系A(chǔ)CC主要通過影響籽粒淀粉代謝以及淀粉體結(jié)構(gòu)從而調(diào)控稻米外觀品質(zhì)。此外，根系分泌的有機(jī)酸也對(duì)稻米的外觀品質(zhì)有所影響，花后10d和20d根系分泌的酒石酸、檸檬酸、氨基酸量，及[K+]和[Ca2+]與稻米堊白米率、堊白度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，蘋果酸、草酸量則相反[36，67]。綜合前人研究，根系活性、根系A(chǔ)CC和有機(jī)酸對(duì)稻米外觀品質(zhì)的影響可大體用圖1表示。

圖1 根系形態(tài)生理對(duì)稻米外觀品質(zhì)形成的作用機(jī)理Fig.1 The role and mechanism of root morphology and physiology in rice appearance quality

2.3 蒸煮食味品質(zhì)

蒸煮食味品質(zhì)是稻米在蒸煮、食用時(shí)所表現(xiàn)出的理化性質(zhì)和感官特性，主要指色、香、味及適口性等，反映稻米的食用特性，通常用直鏈淀粉含量、膠稠度和糊化溫度等指標(biāo)來衡量。已有較多的研究從根系分泌有機(jī)酸、根源激素等根系化學(xué)信號(hào)方面探討其與稻米蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系。如Yang等[68]研究表明，灌漿中后期根系中Z+ZR濃度與稻米膠稠度、堿化值呈顯著或極顯著正相關(guān)（r=0.722～0.896），與直鏈淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而根系中ABA濃度增加則會(huì)降低膠稠度和堿化值，增加直鏈淀粉含量；噴施外源ABA和ZR后，稻米膠稠度、堿化值和直鏈淀粉含量的變化趨勢(shì)同上述內(nèi)源激素與蒸煮食味品質(zhì)指標(biāo)的關(guān)系變化一致，根系Z+ZR與ABA濃度影響稻米的蒸煮食味品質(zhì)。常二華[66]研究表明，花后7～10d施用外源Z，灌漿后期籽粒中ADPGase、淀粉合成酶（StSase）和淀粉分支酶（Q酶）活性分別比對(duì)照升高40.4%、55.6%、30.9%，而施用外源ABA則灌漿后期籽粒中淀粉代謝酶活性顯著下降。在灌漿的不同時(shí)期中，StSase和Q酶活性對(duì)稻米蒸煮品質(zhì)指標(biāo)均有不同程度的影響[69]。以上結(jié)果表明，淀粉合成關(guān)鍵酶的活性與蒸煮食味品質(zhì)密切相關(guān)，根系CTK和ABA主要通過調(diào)節(jié)水稻灌漿期間相關(guān)淀粉合成酶的活性影響稻米蒸煮食味品質(zhì)。常二華等[36]和劉立軍等[70]研究結(jié)果均表明水稻根系分泌的有機(jī)酸種類和濃度與蒸煮食味品質(zhì)也有密切聯(lián)系，結(jié)實(shí)期根系分泌的蘋果酸和琥珀酸越多，稻米淀粉黏滯性的崩解值就越大，消減值越小，食味品質(zhì)越好；根系分泌的酒石酸、檸檬酸濃度與崩解值呈顯著負(fù)相關(guān)，與消減值呈顯著正相關(guān)；根系分泌的乳酸濃度越高，稻米膠稠度和堿化值降低，直鏈淀粉含量則顯著增加。

綜合我們和前人的研究結(jié)果，水稻根系激素含量和根系分泌有機(jī)酸與稻米蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系列于表1。雖有研究[36]推測(cè)根系分泌的有機(jī)酸是通過影響根系激素合成或是與激素的協(xié)同作用來調(diào)節(jié)稻米品質(zhì)，但其內(nèi)在機(jī)理目前仍不清楚。

2.4 營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)

稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指精米中含有營(yíng)養(yǎng)成分的程度。蛋白質(zhì)、氨基酸等養(yǎng)分的含量與組成是評(píng)價(jià)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)。前人[36，70-71]研究表明根系分泌的離子、多胺濃度影響稻米蛋白質(zhì)各組分的含量，谷蛋白、醇溶蛋白的含量既與稻米的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有關(guān)，同時(shí)也會(huì)影響蒸煮食味品質(zhì)。根系分泌的[Na+]與球蛋白含量呈顯著正相關(guān)，[NO3-]與谷蛋白含量呈顯著正相關(guān)，[NH4+]與球蛋白和醇溶蛋白含量呈顯著或極顯著正相關(guān)。此外，醇溶蛋白和球蛋白的含量還與根系精胺（Spm）、腐胺（Put）濃度及二者濃度比值有關(guān)，根系腐胺濃度越高，籽粒中醇溶蛋白含量越高，球蛋白含量則越低，精胺與蛋白組分的關(guān)系則相反。目前關(guān)于根系多胺對(duì)稻米品質(zhì)影響的內(nèi)在生理機(jī)制研究較少，劉立軍等[70]研究推測(cè)，根系多胺的產(chǎn)生可能會(huì)引起籽粒中多胺、乙烯等激素含量變化，從而影響稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

表1 灌漿結(jié)實(shí)期水稻根系激素、分泌有機(jī)酸與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系Table 1 Correlations of hormones and organic acids in rice roots with cooking qualities during the grain-filling period

Chang等[72]研究表明，根系在灌漿前期分泌的堿性氨基酸以及在灌漿中期分泌的酸性、中性氨基酸濃度與籽粒的相對(duì)氨基酸含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步試驗(yàn)[66]發(fā)現(xiàn)，磷可以對(duì)根系分泌物進(jìn)行調(diào)控從而影響稻米品質(zhì)，根系分泌的氨基酸與磷密切相關(guān)，在低磷條件下籽粒中的蛋白質(zhì)含量顯著降低。上述這些研究結(jié)果表明，根系分泌的無機(jī)離子、氨基酸等濃度是影響稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的主要因素，并且與氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素密切相關(guān)，而根系分泌物通過何種途徑影響稻米品質(zhì)仍需進(jìn)一步深入研究。

2.5 衛(wèi)生品質(zhì)

衛(wèi)生品質(zhì)主要是指稻米中農(nóng)藥及重金屬元素等有害成分的殘留狀況，是稻米作為食品的首要品質(zhì)指標(biāo)。根系作為植物與土壤的接觸面，是重金屬等土壤污染物進(jìn)入植株的主要途徑。Cd、Pb等是農(nóng)田主要污染物，它們可以在水稻根部富集并且在植株內(nèi)移動(dòng)。丁園等[73]研究顯示，當(dāng)土壤中Cd含量超過4.48mg/kg時(shí)，糙米中Cd含量會(huì)顯著增加，并超過食品衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)（Cd＜0.2mg/kg）。籽粒中Pb含量與土壤中Pb含量呈正相關(guān)，籽粒中約73%的Pb分布在胚乳中[74]。根系分泌物在植物面臨重金屬脅迫時(shí)，可以螯合土壤中的重金屬或通過氧化還原作用提高變價(jià)重金屬的有效性，或是調(diào)節(jié)根際pH值從而改變土壤中重金屬的可溶性，避免重金屬對(duì)植株的毒害[75]。Yang等[68]研究表明，水稻植株中Cd的吸收量與根系分泌的乳酸濃度密切相關(guān)，乳酸濃度越高，根系中Cd的含量就越低；水稻植株中Pb的積累量與根系分泌的蘋果酸、琥珀酸、檸檬酸等濃度呈顯著正相關(guān)。還有研究[76]表明，水稻幼苗在缺氧處理下，水稻根基部的泌氧屏障及根尖泌氧能力增強(qiáng)，根系泌氧量增加，根系吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的Cd量降低。這些研究對(duì)Cd或Pb等重金屬污染嚴(yán)重地區(qū)水稻品種的選育以及優(yōu)質(zhì)安全生產(chǎn)有指導(dǎo)意義。

3 研究展望

近年來，人們對(duì)稻米品質(zhì)的要求逐漸提高，如何在保持水稻產(chǎn)量的同時(shí)提升稻米品質(zhì)成為生產(chǎn)實(shí)際中的一個(gè)重要問題。根系形態(tài)生理指標(biāo)與地上部的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，關(guān)于根系形態(tài)生理與地上部株型、生長(zhǎng)調(diào)控、產(chǎn)量形成關(guān)系的研究較為深入，成果頗豐。然而，目前對(duì)根系形態(tài)生理和稻米品質(zhì)的關(guān)系雖有不少研究報(bào)道，但對(duì)其作用機(jī)理研究仍顯不足，未來需加強(qiáng)以下3個(gè)方面的研究。

3.1 根系化學(xué)信號(hào)對(duì)稻米品質(zhì)影響的生理與分子機(jī)制

現(xiàn)有研究大多從根系化學(xué)信號(hào)（激素、有機(jī)酸、離子等）對(duì)籽粒中各種酶活性、可溶性糖含量、灌漿過程等方面的影響來探究其與稻米品質(zhì)的關(guān)系，對(duì)兩者關(guān)系的內(nèi)在生理機(jī)制有不同的推測(cè)但無確切定論，并且由于稻米品質(zhì)指標(biāo)和根系化學(xué)信號(hào)種類繁多也增加了研究的復(fù)雜性。例如，多胺與乙烯有共同的生物合成前體S-腺苷-L-蛋氨酸；根系分泌的有機(jī)酸與根系傷流液中ACC均能夠調(diào)控稻米外觀品質(zhì)。多胺是否通過調(diào)節(jié)乙烯及其他激素來實(shí)現(xiàn)對(duì)稻米品質(zhì)的影響，及有機(jī)酸與ACC兩者間是否有某種聯(lián)系等問題還不是很清楚。因此，加強(qiáng)激素及其與有機(jī)酸、多胺等化學(xué)信號(hào)互作效應(yīng)的研究，對(duì)前人研究結(jié)論進(jìn)行驗(yàn)證，如根源激素、ACC對(duì)籽粒各種代謝酶的基因表達(dá)的調(diào)控，明確根系化學(xué)信號(hào)與稻米品質(zhì)的生理與分子機(jī)制，對(duì)進(jìn)一步闡述稻米品質(zhì)形成機(jī)理以及優(yōu)質(zhì)稻米品種的選育有重要意義。

3.2 不同栽培措施對(duì)根系形態(tài)生理與稻米品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理

稻米品質(zhì)主要由遺傳因素決定，但也受環(huán)境條件等因素綜合影響。針對(duì)不同的栽培措施對(duì)稻米品質(zhì)的影響，前人已開展較多研究并有顯著成果，但對(duì)在不同水肥管理、種植方式等栽培措施下，根系形態(tài)生理特性的響應(yīng)及其對(duì)地上部生長(zhǎng)、稻米品質(zhì)相關(guān)理化特性動(dòng)態(tài)影響的研究較少。今后需加強(qiáng)不同栽培措施，尤其是綠色高產(chǎn)栽培對(duì)根系形態(tài)生理與稻米品質(zhì)的影響及其生理機(jī)制，這將有利于進(jìn)一步完善水稻優(yōu)質(zhì)栽培措施和籽粒品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理。

3.3 優(yōu)質(zhì)食味水稻根系形態(tài)與生理特性指標(biāo)研究

當(dāng)前優(yōu)質(zhì)食味水稻品種已成為研究熱點(diǎn)，稻米熱力學(xué)特性、崩解值、直鏈淀粉含量、支鏈淀粉分支結(jié)構(gòu)等是反映稻米食味品質(zhì)的主要理化指標(biāo)。目前對(duì)優(yōu)質(zhì)食味水稻的研究大多集中于品種的選育、改良及相關(guān)高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)栽培措施，鮮少涉及優(yōu)質(zhì)食味水稻根系形態(tài)、生理特性及品質(zhì)形成相關(guān)機(jī)理研究。已有研究表明，根系生理特性指標(biāo)，如根系分泌物、內(nèi)源激素等與稻米蒸煮食味品質(zhì)密切相關(guān)。因此，深入研究?jī)?yōu)質(zhì)食味水稻品種根系形態(tài)與生理特性指標(biāo)系統(tǒng)，有利于完善優(yōu)質(zhì)食味水稻品種的栽培理論，為品種遺傳改良提供理論依據(jù)。