孫若蘭，王璐，易有金*，張強(qiáng)，桑毅媛，方正初

1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院（長(zhǎng)沙 410128）；2.山東省壽光蔬菜產(chǎn)業(yè)集團(tuán)有限公司（壽光 262700）；3.壽光恒蔬無(wú)疆農(nóng)業(yè)發(fā)展集團(tuán)有限公司（壽光 262700）；4.漢壽縣漢美蔬菜食品科技有限公司（漢壽 415900）

食用菌俗稱蘑菇，又稱菇或蕈，是可食用的大型絲狀真菌的總稱[1]。因具有含水率高、呼吸作用強(qiáng)、組織脆嫩、缺乏表皮保護(hù)等特點(diǎn)，食用菌在采收后極易變質(zhì)腐敗而失去商品價(jià)值[2-3]。引起食用菌采后品質(zhì)劣變的因素有很多，如病原菌侵染、貯藏環(huán)境、自身生理變化、機(jī)械損傷等[4-6]。對(duì)食用菌保鮮技術(shù)的研究主要集中在如何改善這些引起食用菌采后劣變的因素，以期得到延緩蘑菇采后成熟衰老進(jìn)程、減輕其品質(zhì)劣變的保鮮方法。

1 食用菌采后損失的主要因素

1.1 貯藏環(huán)境

在蘑菇采后貯藏期，貯藏條件對(duì)食用菌的保鮮期有著顯著的影響，主要包括溫度、相對(duì)濕度和氣體成分等。

在一定的貯藏溫度范圍內(nèi)，食用菌的呼吸作用會(huì)隨著貯藏環(huán)境溫度的升高而顯著增強(qiáng)，細(xì)胞的呼吸強(qiáng)度變高，其消耗營(yíng)養(yǎng)成分的速率加快，菇體更容易造成失水而引起腐敗劣變[7]。但在溫度低于0 ℃則易發(fā)生冷害現(xiàn)象，且貯藏溫度的穩(wěn)定性對(duì)鮮菇的保鮮期有著相同重要的作用，朱繼英等[8]研究發(fā)現(xiàn)，貯藏期間溫度波動(dòng)將導(dǎo)致蘑菇開傘率、褐變度增加，對(duì)蘑菇品質(zhì)造成嚴(yán)重影響。蘑菇中的活性酶也受溫度的影響而變化顯著，PPO、POD、蛋白酶等的活性隨著溫度的變化而活性變化顯著，伴隨自身生理活動(dòng)的變化可直接引起菇體的褐變與商品價(jià)值下降[9]。

食用菌所含水分在85%～90%之間，如果將海鮮菇貯藏于相對(duì)濕度比較高的環(huán)境中就能減弱其蒸騰作用的影響，避免菇體的失水速率過(guò)快，減少其水分大量流失，保持機(jī)體新鮮壯實(shí)的外觀，維持其較強(qiáng)的抗逆境能力[10]。其次不同食用菌種類采后對(duì)貯藏環(huán)境中的相對(duì)濕度要求不一樣，如雙孢蘑菇在采后貯藏時(shí)，其貯藏環(huán)境的最適相對(duì)濕度在90%～95%之間，而相對(duì)濕度低于90%容易造成菇體的顏色褐變和開傘，影響蘑菇貨架期和降低食用價(jià)值[8]。而對(duì)于香菇保鮮來(lái)說(shuō)，其貯藏環(huán)境的適宜空氣相對(duì)濕度在80%～90%之間。相對(duì)濕度低于80%，其菇體的水分過(guò)分散失，會(huì)影響香菇的保鮮期，造成菇體發(fā)生失水皺縮、失色或變形[11]。

食用菌是好氣性真菌。蘑菇通過(guò)呼吸作用吸收O2，排放CO2和H2O，培養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)氣體成分O2和CO2的含量是影響食用菌菌絲生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子[12]。蘑菇的貯藏期長(zhǎng)短受貯藏環(huán)境中的O2和CO2含量比例影響非常顯著。如果O2的含量比CO2的含量高則會(huì)促進(jìn)蘑菇的有氧呼吸代謝活動(dòng)，但如果CO2的含量比O2的含量高則會(huì)抑制蘑菇的生理活動(dòng)。普遍研究認(rèn)為，蘑菇處于高CO2和低O2的貯藏環(huán)境中，同低溫一樣能抑制食用菌的生理活動(dòng)如開傘、菌柄伸長(zhǎng)等，從而延長(zhǎng)食用菌貯藏保鮮期[13]。

1.2 食用菌病害

食用菌在生長(zhǎng)、生產(chǎn)過(guò)程中，由于受外部不適應(yīng)條件，或是其他有害生物的侵染、侵蝕的影響，而引發(fā)的自身外形變化或內(nèi)部構(gòu)造以及生理機(jī)能等障礙，如菌絲體或子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育因受到侵染，而引起的發(fā)育緩慢、畸形、枯萎甚至死亡等異?，F(xiàn)象，引起食用菌產(chǎn)量和品質(zhì)的降低，統(tǒng)稱為食用菌病害[14]。

1.2.1 細(xì)菌性病害

食用菌細(xì)菌性病害是由細(xì)菌侵染食用菌子實(shí)體所致，常見的蘑菇病原細(xì)菌種類有黃單孢桿菌屬、歐氏桿菌屬、芽孢桿菌屬、假單胞桿菌屬等[15]。

蘑菇細(xì)菌性褐斑病，其病因是由于菇體感染甘藍(lán)黑腐病黃單胞菌（Xanthomonas Campestris pv.Campestris）所引起，該病原菌只在菇體表皮組織發(fā)病，不危害菇體深層組織，其菌侵染菇體深度不超過(guò)3 mm[16]。假甘藍(lán)黑腐病黃單胞菌的菌落數(shù)量是導(dǎo)致細(xì)菌性褐斑病發(fā)生的主要原因，Soler-Rivas等[17]研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)黑腐病黃假單胞菌的細(xì)菌數(shù)量達(dá)到7.6×106CFU/mL時(shí)，其菇體褐斑病發(fā)病概率顯著提高。黃假單胞菌侵染菇體導(dǎo)致其發(fā)病后，蘑菇表面組織會(huì)出現(xiàn)橢圓形褐色菌斑或圓形褐色凹陷菌斑。細(xì)菌性褐斑病發(fā)病不僅發(fā)生在海鮮菇采前種植場(chǎng)內(nèi)，特別是在其采后的貯藏、運(yùn)輸和銷售過(guò)程中，其褐斑病的發(fā)生也與其黃假單胞菌侵染相關(guān)[18]，尤其是在溫度較低相對(duì)濕度高的環(huán)境中，十分有利于黃假單胞菌的繁殖和侵染，導(dǎo)致食用菌的品質(zhì)降低，嚴(yán)重影響食用菌的保鮮期。

細(xì)菌性菌褶滴水病，是由蘑菇假單胞桿菌（Pseudomonas agaric）侵染造成的[19]。在采后未開傘前并不會(huì)有明顯的癥狀，而在開傘前其病原菌會(huì)侵染菌褶，導(dǎo)致菌褶發(fā)育不良，菌褶被感染區(qū)域會(huì)出現(xiàn)腐爛的褐色塊狀斑，其明顯可見淺黃白色細(xì)菌性液滴。病原菌的感染可能發(fā)生于食用菌生長(zhǎng)期，或發(fā)病于被感染的菇體菌絲，造成食用菌大面積感染發(fā)病，污染菇床，降低產(chǎn)量。

其他細(xì)菌性病害包括：細(xì)菌凹點(diǎn)病，由多粘芽孢桿菌（Bacillus polymixa）引起的，該菌對(duì)蘑菇危害輕微，病害的發(fā)生與蘑菇發(fā)育的早期感染有關(guān)；芽孢桿菌屬（Bacillus）、小球菌屬（Micrococus）、產(chǎn)孢八疊球菌屬（Sporosarcina）和葡萄球菌屬（Staph ylococus）等細(xì)菌均能夠引發(fā)食用菌細(xì)菌性病害[20]。

1.2.2 真菌性病害

造成蘑菇采后真菌性病害主要有木霉菌（Trichoderma）、毛霉菌（Mucor）、根霉菌（Rhizopus）、曲霉菌（Aspergillus）、青霉菌（Penicillium）、鏈格孢霉菌（Alternaria）、輪枝霉菌（F.verticillioides）、疣孢霉菌（Mcogone perniciosa）等[21]。

食用菌木霉病是常見食用菌真菌病害之一，可由綠色木霉（Trichoderma viride）、康寧木霉（Trichoderma koningii）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）等多種木霉菌引起[22]。木霉菌是食用菌生產(chǎn)中的一種雜菌，適應(yīng)性強(qiáng)，繁殖速度快，與食用菌爭(zhēng)奪養(yǎng)分與空間；另外，木霉菌能夠侵染菌絲或子實(shí)體，使食用菌感病。食用菌受到木霉侵染后，菌柄首先會(huì)出現(xiàn)水漬狀病斑，然后擴(kuò)展到整個(gè)菌蓋。發(fā)病輕微時(shí)，菌蓋出現(xiàn)小的褐變，下陷不深，繼而褐斑擴(kuò)大，出現(xiàn)白色霉層。蘑菇受害部位腐爛明顯，嚴(yán)重時(shí)，整個(gè)蘑菇被木霉菌絲包裹，菌絲由白變淺綠，整個(gè)蘑菇腐爛[23]。在食用菌的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，木霉菌常能感染菇菌棒，它們是一類致病性極強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性雜菌，是造成食用菌產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低的主要原因之一。早在20世紀(jì)80年代歐洲和北美等地雙孢蘑菇栽培農(nóng)場(chǎng)暴發(fā)了由哈茨木霉菌引起的流行性病害，菇床上的菌絲體及子實(shí)體被嚴(yán)重感染，導(dǎo)致菌種成品率降低和產(chǎn)量大幅減少，造成重大經(jīng)濟(jì)損失[24]。

在蘑菇生產(chǎn)、貯藏、運(yùn)輸、銷售過(guò)程中，木霉菌的防治最主要采用化學(xué)合成殺菌劑，我國(guó)農(nóng)業(yè)部登記在食用菌上可允許使用的化學(xué)殺菌劑產(chǎn)品主要有：南北牌煙霧消毒劑（二氯異氰尿酸鈉煙劑）；百·?？蓾裥苑蹌ü截S）；噻菌靈懸浮劑（特克多）；噻菌靈可濕性粉劑（霉得克）；咪鮮胺可濕性粉劑（施寶功）[25]，主要通過(guò)抑制孢子萌發(fā)、抑制菌絲生長(zhǎng)、抑制孢子生長(zhǎng)達(dá)到殺菌效果。多菌靈作為蘑菇貯藏保鮮中最常用的殺菌劑之一，出口到發(fā)達(dá)國(guó)家的農(nóng)藥標(biāo)準(zhǔn)中明確提出多菌靈造成環(huán)境污染，也影響食用菌品質(zhì)?；瘜W(xué)農(nóng)藥的危害已經(jīng)引起極大國(guó)內(nèi)外重視，學(xué)者研究生物防治方法是食用菌穩(wěn)定生產(chǎn)的重要防治方法，其主要采用捕食性動(dòng)物的應(yīng)用、寄生動(dòng)物的應(yīng)用和生防菌的應(yīng)用對(duì)食用菌病蟲害的防治[21]。植物源物質(zhì)對(duì)木霉菌抑制的作用成為新的研究方向。江英成[26]研究發(fā)現(xiàn)忍冬、喜樹、黃壁等幾種中藥植物對(duì)綠色木霉具有良好的抑制效果，并對(duì)蘑菇菇體菌絲生長(zhǎng)的影響和對(duì)木霉的抑制作用存在顯著濃度差異。

黑根霉菌是引發(fā)蘑菇黑斑病的主要病原菌[27]。發(fā)病初期菇體表面組織（主要是菌蓋表面）會(huì)出現(xiàn)圓形黃色病斑，發(fā)病中期病斑黃色病斑顏色加深逐漸變成巧克力色且發(fā)病菇體的病斑會(huì)流出暗灰至褐色（或黑色）黏液，黏液帶有刺激臭味，發(fā)病后期病斑逐漸擴(kuò)大并產(chǎn)生褐色凹陷[28]。在食用菌生產(chǎn)和栽培過(guò)程中發(fā)病的黑根霉菌，寄生范圍很廣，生存適應(yīng)性強(qiáng)，廣泛分布于食用菌生長(zhǎng)的土壤中，在食用菌生長(zhǎng)期中染菌，并迅速增殖發(fā)病，降低食用菌商業(yè)價(jià)值。

食用菌濕泡病又稱白腐病、濕腐病、褐痘病、腫柄病等，其致病菌主要是疣孢霉[29]。疣孢霉在食用菌的任何一個(gè)生長(zhǎng)期均可感染，可引起菇體菌蓋發(fā)育延緩并逐漸停止生長(zhǎng)，并導(dǎo)致菇柄變形腫大，生長(zhǎng)后期菇柄內(nèi)部中空，且菇體的菌蓋和菌柄連接處及菌柄根部長(zhǎng)出絨毛狀白色菌絲，逐漸顏色轉(zhuǎn)深為褐色，在貯藏環(huán)境中相對(duì)濕度較大時(shí)，菌蓋表面組織會(huì)產(chǎn)生琥珀色的液滴，并帶有惡臭的刺激氣味，破壞感官品質(zhì)[23]。

病原真菌會(huì)侵染海鮮菇、香菇、草菇、平菇、鳳尾菇、金針菇、猴頭菇、木耳和銀耳等幾乎所有食用菌，造成病害感染、品質(zhì)下降。其中，木霉為食用菌主要競(jìng)爭(zhēng)性病菌，其分布廣、寄生力強(qiáng)、破壞力大，引起極大關(guān)注。

2 食用菌采后貯藏保鮮技術(shù)研究進(jìn)展

2.1 低溫冷藏

低溫貯藏是指通過(guò)制冷設(shè)備降低貯藏環(huán)境溫度，其低溫抑制新鮮食用菌的生命活動(dòng)或病原菌的生長(zhǎng)繁殖來(lái)保持海鮮菇的新鮮度，使食用菌的色澤、氣味、商業(yè)品質(zhì)與常溫下的保持效果更佳，是食用菌貯藏中最基本的保鮮方法。Zhang等[30]研究發(fā)現(xiàn)，海鮮菇的貯藏溫度為0～3 ℃最佳，低于0 ℃容易對(duì)海鮮菇造成冷害現(xiàn)象，剛采摘的新鮮海鮮菇在這種貯藏溫度下可以貯藏7 d。但是，由于低溫并不能抑制所有微生物，一旦溫度條件適宜，某些病原微生物會(huì)復(fù)蘇，蘑菇依然可能會(huì)受到病菌的侵染從而導(dǎo)致蘑菇病害發(fā)生，腐爛變質(zhì)。

2.2 化學(xué)保鮮

化學(xué)保鮮是采用化學(xué)合成的殺菌劑、保鮮劑、防腐劑等，通過(guò)抑制食用菌體內(nèi)酶的活性或其他生化反應(yīng)，并抑制或殺死致病菌，從而達(dá)到保鮮的效果[14-15]。果蔬采后常用的化學(xué)保鮮劑主要有二氧化氯（ClO2）、鄰苯酚鈉、多菌靈、亞硫酸鹽等。如亞硫酸鹽可對(duì)果蔬中的多酚氧化酶有顯著抑制作用，常作為食用菌護(hù)色劑。多菌靈被廣泛使用在多種食用菌病害的防治[23]。但化學(xué)試劑的耐藥性問(wèn)題目前已日益受到關(guān)注，且化學(xué)藥物殘留對(duì)人體健康潛在的危害越來(lái)越受到重視，可能出現(xiàn)致畸形、致癌、致突變現(xiàn)象，只有當(dāng)使用量和殘留量保持在一定范圍內(nèi)才能保證食品安全。另外，化學(xué)保鮮方法常需要配合物理保鮮方并用才能使果蔬保鮮效果達(dá)到最佳，操作復(fù)雜、成本較大。

2.3 氣調(diào)貯藏保鮮

氣調(diào)包裝（MAP）保鮮方法，是利用果蔬自身生命活動(dòng)的呼吸，通過(guò)調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境中的氣體成分，降低薄膜中O2的含量，且提高CO2含量，來(lái)達(dá)到抑制果蔬生理活動(dòng)的作用，從而延長(zhǎng)貯藏期，提高保鮮效果[31]。報(bào)道表明，氣調(diào)貯藏保鮮方法是多種果蔬保鮮方法中最有效的方法之一。曹冬潔等[32]研究表明，在貯藏過(guò)程中CO2體積分?jǐn)?shù)與蘑菇品質(zhì)有一定關(guān)聯(lián)性。雷橋等[33]研究發(fā)現(xiàn)將食用菌置于O2濃度8%，CO2濃10%，貯藏于0 ℃冷庫(kù)，可以顯著抑制食用菌的開傘率，但菌體表面淡黃，影響外觀。目前，薄膜包裝材料的不同對(duì)氣體有不同的滲透系數(shù)，且氣體滲透系數(shù)范圍很大，其差別有1 000多倍，但食用菌的呼吸速率差別僅10倍左右。因此，包裝薄膜無(wú)法同時(shí)滿足O2與CO2的滲透需求，只能滿足單一氣體的滲透需求；氣調(diào)貯藏保鮮基礎(chǔ)設(shè)施需要經(jīng)濟(jì)成本，設(shè)備昂貴、投入成本高、修護(hù)費(fèi)用高，使用范圍小。這些因素限制氣調(diào)包裝（MAP）技術(shù)在果蔬保鮮中的廣泛應(yīng)用及發(fā)展[34]。

2.4 輻射保鮮

輻射保鮮由美國(guó)20世紀(jì)50年代首先進(jìn)行，通常是用γ射線照射蘑菇，利用原子能射線的輻照能量，鈍化蘑菇組織體內(nèi)的酶，達(dá)到延緩蘑菇的開傘和褐變、抑制有害微生物生長(zhǎng)、延長(zhǎng)貯藏期的目的[35]。Xing等[36]研究表明，1.0 kGy60Co-γ射線輻照處理海鮮菇，可以顯著地抑制PPO的活性和褐變度，延緩海鮮菇衰老，延長(zhǎng)其貨架期至10～12 d。目前對(duì)γ射線輻照過(guò)的食品輻照殘留和安全性認(rèn)知度不高，在一定程度上影響輻照食品銷量；由于輻射保鮮技術(shù)應(yīng)用范圍較窄，適用能量射線種類不多，很難使酶完全失活，也可能產(chǎn)生輻射效應(yīng)。因此，輻射保鮮技術(shù)并未廣泛推廣使用在食用菌保鮮。

2.5 復(fù)合涂膜保鮮

復(fù)合膜涂膜保鮮法是將可食性材料（糖、蛋白質(zhì)、脂肪或它們的混合物）涂抹或噴灑在果蔬表面，以形成透明狀保護(hù)膜包裹住果蔬，相當(dāng)于果蔬的一種特殊單果包裝[11]。這個(gè)包裝在果蔬的貯藏保存過(guò)程中起到了重要的作用?？墒承圆牧闲纬傻谋Ｗo(hù)膜可以減小外部環(huán)境對(duì)果蔬造成的機(jī)械損傷，還可以通過(guò)阻止果蔬組織內(nèi)外氣體交換、水分遷移，降低呼吸速率和蒸騰作用，延緩營(yíng)養(yǎng)成分的流失，達(dá)到延長(zhǎng)果蔬保鮮期的目的。近年來(lái)，將植物中活性成分應(yīng)用在蘑菇保鮮上較為廣泛。趙梅等[37]研究殼聚糖、肉桂提取液及其復(fù)合液對(duì)海鮮菇保鮮效果的影響，結(jié)果表明3種保鮮處理均在不同程度上降低海鮮菇的失重率、腐爛率，具有一定的保鮮效果。Terashita等[38]研究表明海藻糖能夠延長(zhǎng)蘑菇低溫貯藏環(huán)境下的保存期。王相友等[39]研究可食性涂膜對(duì)蘑菇保鮮的效果，研究表明涂膜處理后水分蒸發(fā)速率減慢，質(zhì)構(gòu)較好，能達(dá)到更好的保鮮效果。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

海鮮菇貯藏處理主要采用化學(xué)方法，對(duì)其也有較好保鮮防腐效果，但很多化學(xué)合成物質(zhì)以及殘留物會(huì)對(duì)人體健康造成傷害。隨著對(duì)健康、環(huán)保意識(shí)逐漸加強(qiáng)，人們對(duì)果蔬保鮮技術(shù)的要求也越來(lái)越高，更加關(guān)注健康、安全、高效、可行的海鮮菇保鮮方法。涂膜保鮮方法是近年來(lái)果蔬保鮮研究的熱點(diǎn)，但單純涂膜材料保鮮效果并不理想，因此利用植物抗菌物質(zhì)復(fù)合良好的涂膜保鮮材料，提高可食膜的抑菌作用，開發(fā)天然高效無(wú)毒的防腐保鮮劑成為果蔬涂膜保鮮領(lǐng)域的發(fā)展走向。