童麗麗，王哲宇，許曉崗

(1.金陵科技學(xué)院園藝園林學(xué)院，江蘇 南京 210038；2.蘇州基業(yè)生態(tài)園林股份有限公司，江蘇 蘇州 215024；3.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

木芙蓉(Hibiscusmutabilis)為錦葵科落葉小喬木或灌木，夏末秋初開花，花色或粉或白，嬌艷可愛，是我國著名的園林秋季觀花樹種.木芙蓉原產(chǎn)地為四川、云南等地，現(xiàn)全國各地廣泛栽培，“曉妝如玉暮如霞”，花色一日三變，給人奇特和美妙之感[1]，經(jīng)常配置在水濱、庭院中[1]，也可與山石配合[2].木芙蓉生態(tài)效益好，發(fā)達(dá)的根系可以起到護(hù)坡的作用[2].其花、葉和根均可入藥，具有抑菌、抗病毒、免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤等廣泛的藥理作用[3].目前，木芙蓉的研究主要集中在園林觀賞價(jià)值、繁殖方法、藥用價(jià)值、抗性方面[1-6]，很少有淹水脅迫對其形態(tài)、光合作用、生理特性變化的研究報(bào)道.本文以木芙蓉1 a生幼苗為試驗(yàn)材料，研究在初秋淹水脅迫下形態(tài)、光合作用、生理指標(biāo)的變化情況，以期為木芙蓉在濕地景觀中的應(yīng)用提供一定的理論基礎(chǔ).

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年5月，于本地苗圃購得木芙蓉1 a生實(shí)生苗30盆，放在金陵科技學(xué)院園藝站大棚中正常養(yǎng)護(hù)管理.2018年9月4日，挑選生長一致的苗木(苗高(31.25±0.35)cm，地徑(2.45±0.10)mm)各5盆，分為2組：1組土壤含水量完全飽和，模擬淹水危害；另1組保持土壤含水量在75%左右，為CK組.每組設(shè)3個(gè)重復(fù).試驗(yàn)期間，溫室內(nèi)平均溫度為25 ℃左右，平均濕度為70%左右.設(shè)每7 d為1個(gè)試驗(yàn)周期，共5個(gè)周期，每個(gè)周期最后一天測量苗高、地徑以及凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、SOD活性、POD相對活性、MDA含量.

1.2 測定方法

1)苗高、地徑.用皮尺(0.1 cm)測量苗高，用游標(biāo)卡尺(0.01 cm)測量地徑，測定部位為高于土面的2 cm處.

2)光合特性.用Li-6400XT便攜式全自動光合儀測定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度.

3)生理生化指標(biāo).采用NBT顯色法測定SOD活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定POD相對活性，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量.

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 19數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理.

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對木芙蓉幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 淹水脅迫對木芙蓉幼苗葉片和根系的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明：木芙蓉幼苗對淹水脅迫適應(yīng)性良好，其葉片形態(tài)和長勢與CK組沒有差別，但根系發(fā)生了很大變化，表現(xiàn)為主根的生長方向發(fā)生改變，向下生長的根變成了側(cè)向生長，甚至向上生長，根系上的須根大量出現(xiàn).分析原因認(rèn)為：大量新生不定根的產(chǎn)生便于氧氣在木芙蓉根系中傳輸及擴(kuò)散，以緩解淹水狀態(tài)下無氧呼吸對根系的傷害[7].

2.1.2 淹水脅迫對木芙蓉幼苗苗高和地徑的影響

木芙蓉在淹水脅迫不同時(shí)期的苗高和地徑見表1.由表1可見：淹水脅迫下，木芙蓉幼苗苗高相對生長速率與CK組差別不大，說明淹水脅迫對木芙蓉幼苗苗高生長的影響不大，但不同時(shí)期淹水對苗高增長有一定的促進(jìn)作用(P<0.05)；淹水脅迫對木芙蓉幼苗地徑生長也起到了一定的促進(jìn)作用，第1周期增長最快，達(dá)到了0.78 mm.隨著淹水時(shí)間的延長，淹水組地徑增長率比CK組要大(P>0.05)，其相對生長率要比CK組高23.78%，這可能是因?yàn)槟拒饺馗孔兇执笥欣谘鯕鈴闹仓甑厣喜糠窒虻叵聰U(kuò)散，從而保證根系正常的呼吸代謝.

注：相同字母表示差異不顯著，不同字母表示差異顯著.

2.2 淹水脅迫對木芙蓉幼苗光合作用的影響

木芙蓉在淹水脅迫不同時(shí)期的光合作用變化見表2.由表2可見：淹水脅迫開始后的前3個(gè)周期，木芙蓉幼苗的凈光合速率明顯低于CK，但從第4周期末開始，淹水組木芙蓉幼苗凈光合速率明顯超過CK，達(dá)到最高值，然后逐漸下降，一直到第5個(gè)周期結(jié)束.淹水處理結(jié)束時(shí)，淹水組幼苗的凈光合速率為CK的1.12倍(P>0.05).

木芙蓉葉片氣孔導(dǎo)度變化在淹水處理的前3個(gè)周期呈上升趨勢，在第3個(gè)周期末達(dá)到最高，為剛開始時(shí)的1.34倍.CK組木芙蓉幼苗的氣孔導(dǎo)度在前3個(gè)周期稍微低于CK組，在第4周期末達(dá)到最高，明顯高出淹水處理組，為淹水組的1.13倍，隨后下降.試驗(yàn)處理結(jié)束時(shí)，CK組為淹水組的1.42倍(P>0.05).

木芙蓉幼苗在淹水處理過程的前3個(gè)周期中，葉片細(xì)胞間CO2濃度顯著高于CK(P>0.05).CK組在第4個(gè)周期達(dá)到最高值，然后逐漸下降，但第4，5個(gè)周期胞間CO2濃度明顯高于淹水組，分別為淹水組的1.17倍和1.24倍，總體呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢.

表2 木芙蓉在淹水脅迫不同時(shí)期的光合作用Tab.2 Photosynthesis of Hibiscus mutabilis during different periods of flooding stress

注：不同小寫字母表示不同日期之間差異顯著(P<0.05).

2.3 淹水脅迫對木芙蓉幼苗部分生理指標(biāo)的影響

木芙蓉在淹水脅迫不同時(shí)期的部分生理指標(biāo)見表3.由表3可見：木芙蓉幼苗葉片SOD 活性總體呈現(xiàn)出先上升后下降再上升的趨勢，在淹水處理第2周期末達(dá)到最大值.淹水處理結(jié)束時(shí)，淹水脅迫下的木芙蓉幼苗葉片SOD值為CK的1.42倍(P<0.01).木芙蓉幼苗葉片能較長時(shí)間維持較高的活性，可有效減輕葉片來自O(shè)2-的傷害.

淹水脅迫和CK組木芙蓉葉片POD活性呈現(xiàn)先上升后下降再上升再下降的趨勢，均在第2周期末達(dá)到高峰.淹水組木芙蓉葉片POD活性比對照組要高一些，為對照組的1.03～1.31倍(P>0.05).

淹水脅迫和對照組木芙蓉葉片MDA含量呈現(xiàn)先上升后下降再上升再下降的趨勢，淹水組在第2周期末達(dá)到高峰，對照組在第5周期末達(dá)到高峰.淹水組木芙蓉幼苗葉片MDA含量約為對照組的1.1～1.4倍(P<0.01).

表3 木芙蓉在淹水脅迫不同時(shí)期的部分生理指標(biāo)Tab.3 Physiological indicators of H.mutabilis in different periods of flooding stress

注：不同小寫字母表示不同日期之間差異顯著(P<0.05).

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

淹水脅迫對木芙蓉幼苗苗高沒有太大影響，葉片形態(tài)和長勢與CK組相比沒有差別，但地徑比對照組有較大增長，根部產(chǎn)生了大量新生的不定根，且根部中上部也形成了根，這是為了提高吸收O2組織的總面積，并促進(jìn)其在植物體內(nèi)的擴(kuò)散[7]，緩解淹水狀態(tài)下無氧呼吸對根系的傷害.

在淹水脅迫初期，木芙蓉葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與CK相比均有不同程度的降低，隨后有所回升，甚至超過CK.為了適應(yīng)淹漬環(huán)境，木芙蓉幼苗的葉片氣孔迅速關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，從而導(dǎo)致葉片吸收CO2的能力下降，使得胞間CO2濃度也隨之下降，從而降低了葉片的凈光合效率.

淹水脅迫導(dǎo)致木芙蓉體內(nèi)產(chǎn)生了大量的活性氧，SOD和POD活性迅速增加.由于長期處于低氧脅迫條件，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量自由基，沒有及時(shí)去除的自由基打破了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累.

由本次試驗(yàn)結(jié)果可以推斷出木芙蓉幼苗具有一定的抗淹水能力，為較耐水濕樹種，可種植于濕地景觀中.

3.2 討 論

中國很多園林文獻(xiàn)都有“水邊配置木芙蓉”的說法，說明中國自古以來就發(fā)現(xiàn)了該植物對淹水的良好適應(yīng)性，但一直沒有試驗(yàn)數(shù)據(jù)證明.本次試驗(yàn)的結(jié)論和文獻(xiàn)[7]一致，說明木芙蓉具有良好的耐水濕特性，證明了木芙蓉和楓楊、構(gòu)樹、桑樹等[7-10]耐水濕木本植物一樣，均具有相應(yīng)的先天形態(tài)適應(yīng)機(jī)制來適應(yīng)淹水脅迫，主要體現(xiàn)在這些植物根部都有大量不定根出現(xiàn)，可以有效緩解無氧呼吸對根系的傷害.

為了適應(yīng)淹漬環(huán)境，木芙蓉幼苗葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，葉片吸收CO2的能力下降，胞間CO2濃度也隨之下降，從而導(dǎo)致葉片的凈光合效率降低.為了適應(yīng)淹水脅迫下無氧的環(huán)境，木芙蓉體內(nèi)的氧化酶平衡被打破，SOD和POD迅速增高，而大量自由基的產(chǎn)生又使MDA大量積累，這些光合和生理指標(biāo)的改變均是為了適應(yīng)淹水這種逆境產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng).