江陵杰 范鵬 郭柯凡 金雨航 周誠 沈新平 黃麗芬 蔣敏

摘要：冠層溫度是水稻重要的生理生態(tài)特征，可以綜合衡量水稻的生長狀況。通過冠層溫度和田間診斷的結(jié)合，可以制定高效的田間管理措施，對(duì)水稻生產(chǎn)具有重要意義。中國水稻冠層溫度研究工作起步較晚，但取得了一定成效，隨著高效測溫技術(shù)的普及，對(duì)水稻冠層溫度應(yīng)用的挖掘具有很高的科研價(jià)值。鑒于此，筆者從冠層溫度的基本特性、影響因素、測定方法和成果轉(zhuǎn)化等方面進(jìn)行綜述并提出建議，以期為水稻冠層溫度方面的科研工作提供參考和借鑒。

關(guān)鍵詞：水稻;冠層溫度;生理生態(tài)特征;解剖結(jié)構(gòu)特征

中圖分類號(hào)：S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）01-0234-09

Abstract：Canopy temperature is an important physiological and ecological characteristic of rice， which can comprehensively measure the physiological growth of rice. Through the combination of canopy temperature and field diagnosis， efficient field management measures can be formulated， which is of great significance for rice production. The research on rice canopy temperature started late in China， but some results were achieved. With the popularization of high-efficiency temperature measurement technology， the mining of canopy temperature application is of great scientific value. In view of this， this paper summarized the research results of the basic characteristics， influencing factors， determination methods and achievements transformation of canopy temperature in order to provide reference for scientific research on rice canopy temperature.

Key words：rice;canopy temperature;physiological and ecological characteristics;anatomical features

水稻冠層溫度是指水稻莖、葉、穗表面溫度的平均值[1] ，是用來綜合衡量水稻生理生長狀況的重要指標(biāo)。1963年Tanner[2]首次提出采用紅外測溫技術(shù)來測定作物冠層溫度，并得到了廣泛的應(yīng)用。前人在禾本科、豆科等許多作物的不同品種上發(fā)現(xiàn)冠層溫度存在非氣候致變性差異[3]。近年來，在小麥、玉米、棉花等作物上關(guān)于水分狀況監(jiān)測、產(chǎn)量監(jiān)測以及抗性基因篩選等方面對(duì)冠層溫度進(jìn)行了較深入的研究[4-5]，并獲得一定成果。但目前大部分有關(guān)冠層溫度的研究主要集中在旱地作物，對(duì)水稻的研究偏少[6-7]，多數(shù)研究是基于田間肥水調(diào)控下冠層溫度與水稻表觀特征和產(chǎn)量構(gòu)成的研究，缺乏從能量平衡條件下探究不同冠層溫度水稻植株內(nèi)在生理水平的差異，甚至有些學(xué)者研究結(jié)果互相排斥。本文對(duì)當(dāng)下水稻冠層溫度方面的研究結(jié)果進(jìn)行梳理，將從水稻冠層溫度的基本特性、影響因素、測量方法以及研究成果應(yīng)用轉(zhuǎn)化等方面進(jìn)行闡述，致力于梳理現(xiàn)階段水稻冠層溫度研究的基本輪廓和發(fā)掘創(chuàng)新型測溫技術(shù)的應(yīng)用。以便今后學(xué)者更直觀地了解水稻冠層溫度及其相關(guān)研究成果，為以后對(duì)水稻冠層溫度方面深層次、系統(tǒng)化研究提供參考和借鑒。

1水稻冠層溫度的基本特性

1.1冠層溫度的能量來源

水稻冠層溫度是水稻生理生態(tài)特征之一。植物體溫形成過程的研究始于20 世紀(jì)60 年代[8]，冠層溫度取決于植物冠層的能量平衡，受遺傳、自然環(huán)境和田間管理措施等綜合影響[6-7， 9]。水稻冠層與外界環(huán)境通過輻射、傳導(dǎo)、對(duì)流和蒸騰散熱等方式進(jìn)行熱量交換，同時(shí)伴隨光合作用、呼吸作用、酶促反應(yīng)等系列代謝活動(dòng)。水稻能夠維持一定的冠層溫度并依賴于水稻自身代謝與環(huán)境能量交換達(dá)到相對(duì)平衡?，F(xiàn)階段，受限于試驗(yàn)設(shè)計(jì)的復(fù)雜程度和精確監(jiān)測技術(shù)的匱乏很難通過實(shí)測手段分析水稻冠層溫度能量平衡的各項(xiàng)因素對(duì)于水稻體溫的貢獻(xiàn)大小。

1.2水稻對(duì)冠層溫度的自身調(diào)節(jié)方式

水稻是一年生作物，各生育期皆有適宜的溫度范圍，在能量平衡下，水稻也具有相對(duì)穩(wěn)定的體溫范圍。因此，水稻在不同生長環(huán)境下對(duì)冠層能量平衡有一定微調(diào)能力。前人研究發(fā)現(xiàn)，水稻冠層溫度與氣溫變化并非完全同步，而是隨氣溫升高冠層溫度上升幅度逐步減小，當(dāng)氣溫升高時(shí)，水稻群體的葉片溫度也隨之升高[10]，葉片氣孔導(dǎo)度變大，進(jìn)而加快了水稻蒸騰速率，而水稻蒸騰作用的加強(qiáng)反過來又能降低葉面和葉室溫度，但溫度提高對(duì)蒸騰速率加大的影響是占主導(dǎo)地位的。因此，蒸騰作用是水稻群體在面臨高溫時(shí)對(duì)冠層溫度進(jìn)行有限調(diào)控的驅(qū)動(dòng)力。水稻根部從土壤中吸收的水分進(jìn)入根內(nèi)導(dǎo)管，在蒸騰拉力作用下進(jìn)入莖部導(dǎo)管提供各部分水分代謝。當(dāng)氣溫過高時(shí)，水分迅速往葉內(nèi)導(dǎo)管輸送，通過氣孔進(jìn)行蒸騰作用實(shí)現(xiàn)水稻冠層溫度的調(diào)節(jié)。不過這種調(diào)節(jié)受多種因素的影響，例如土壤缺水時(shí)，氣孔將會(huì)關(guān)閉以防止水分流失。

1.3冠層溫度的變化規(guī)律

1.3.1日變化水稻冠層溫度的變化規(guī)律包括日變化規(guī)律和生育進(jìn)程變化規(guī)律。中國關(guān)于水稻冠層溫度變化規(guī)律的觀察與研究起步較晚。在關(guān)于稻田生態(tài)效應(yīng)的研究中普遍認(rèn)為水稻冠層溫度一般低于氣溫，但受氣溫影響較大[11]，在上午7∶00至11∶00由于日輻射的增強(qiáng)和氣溫的回升，水稻冠層溫度迅速上升，在11∶00至15∶00點(diǎn)處于水稻植株代謝的穩(wěn)定時(shí)段，冠層溫度呈現(xiàn)平緩浮動(dòng)變化狀態(tài)，15∶00后隨日輻射量和氣溫的降低迅速下降，與氣溫變化趨于一致[12]。夜間，即使氣溫較低，由于田間生態(tài)小氣候的形成具有一定保溫作用，可能出現(xiàn)水稻冠層溫度高于氣溫的現(xiàn)象。Liu[13]在分蘗期對(duì)南粳9108進(jìn)行了水稻冠層溫度連續(xù)測量，認(rèn)為同一品種和處理的水稻群體具有相同的冠層溫度，在晴天的白天，水稻群體的溫度低于氣溫，但是在夜間高于氣溫。在上午10∶00至下午4∶00之間，水稻作物與環(huán)境之間的溫差相對(duì)顯著。

1.3.2生育進(jìn)程變化由于不同生育階段水稻需水量不同，水稻的氣冠溫差在不同生育階段有很大的波動(dòng)。Liu等[13]研究認(rèn)為，水稻在每個(gè)不同的生長期保持一定的冠層溫度，隨著環(huán)境溫度的變化，冠層溫度變化不顯著。例如，作物溫度在7月20日為31～33 ℃，8月16日為25.5～27.5 ℃，9月20日為21.0～22.5 ℃。有研究結(jié)果表明，經(jīng)過缺水鍛煉后的水稻對(duì)自身代謝有一定的調(diào)節(jié)能力以適應(yīng)環(huán)境[14]，在一定限度水分虧缺的環(huán)境中仍然能夠正常生長，因此水分脅迫下氣冠溫差會(huì)隨生育期的推進(jìn)而增加。對(duì)于水稻冠層溫度變化規(guī)律的研究受眾多因素限制。目前，數(shù)據(jù)依賴于人工采集，想要獲得完整的溫度變化數(shù)據(jù)十分困難。水稻冠層溫度不僅受氣溫、光照、風(fēng)速等自然條件因素的影響，而且還受施肥、供水等田間管理措施調(diào)控，為深入研究水稻冠層溫度的變化特征需要更為嚴(yán)謹(jǐn)?shù)脑囼?yàn)設(shè)計(jì)以及大量試驗(yàn)工作投入。

1.4水稻冠層溫度與水稻其他性狀的關(guān)聯(lián)性

1.4.1水稻冠層溫度與產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系對(duì)于水稻冠層溫度與產(chǎn)量關(guān)系的研究始于上世紀(jì)九十年代，其中Garrity等[15]和Singh等[16]研究指出水稻冠層溫度與其產(chǎn)量存在一定關(guān)聯(lián)，并發(fā)現(xiàn)開花期水稻冠層溫度與水稻結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)關(guān)系在孕穗期至灌漿結(jié)實(shí)期皆有體現(xiàn)[17]。抽穗開花期是水稻一生需水較多的時(shí)期，此時(shí)若受到水分脅迫，水稻植株因根系活力下降和蒸騰作用減弱會(huì)導(dǎo)致冠層溫度升高。同時(shí)，缺水將導(dǎo)致水稻植株光合能力下降，有機(jī)物的合成運(yùn)輸受限，水稻的枝梗和穎花難以正常發(fā)育，甚至出現(xiàn)穎花退化和不育，而伴隨著冠層溫度的升高，水稻群體開花高峰提前，開花時(shí)間集中在花期前3 d，嚴(yán)重影響穗質(zhì)量和飽粒數(shù)[11]。而在水分充足條件下，不同溫度型水稻同樣存在產(chǎn)量上的差異，黃山等[18]研究不同溫度型晚秈稻發(fā)現(xiàn)氣冠溫差與結(jié)實(shí)率均呈顯著的正相關(guān)，產(chǎn)量的差異主要源于每穗粒數(shù)。灌漿期是決定每穗實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量的關(guān)鍵時(shí)期，低溫型水稻品種葉片功能期較長、葉綠素含量高、蒸騰旺盛、光合能力較強(qiáng)， 成熟期相對(duì)較長，有利于體內(nèi)碳氮代謝和籽粒的灌漿充實(shí)。以上研究結(jié)果表明，冠層溫度可能與水稻植株內(nèi)在代謝有著密不可分的關(guān)系，很大程度上或許直接影響著植株產(chǎn)量的高低。

然而，高繼平等[19]在水稻冠層溫度與產(chǎn)量關(guān)系的研究中卻得到不同結(jié)果，對(duì)齊穗期東北14個(gè)不同品種（系）的粳稻在晴晝有水層、晴晝無水層和夜間有水層等不同環(huán)境條件下進(jìn)行觀測，同樣發(fā)現(xiàn)不同品種（系）的水稻冠層溫度存在明顯差異，而試驗(yàn)結(jié)果表明暖溫型水稻產(chǎn)量有略高于冷溫型水稻。筆者認(rèn)為冠層溫度是水稻基因型、生態(tài)環(huán)境、植株生長狀況及農(nóng)業(yè)管理措施等多因素相互作用的綜合反映，變異性很大，雖然發(fā)現(xiàn)了水稻冠層溫度與產(chǎn)量之間存在一定相關(guān)性，但并不能解釋其因果性。不同基因型品種在不同生育時(shí)期的冠層溫度與其產(chǎn)量構(gòu)成因子關(guān)系復(fù)雜，二者關(guān)系的穩(wěn)定性和普遍性有待驗(yàn)證，其內(nèi)在機(jī)制和定量關(guān)系也需要進(jìn)一步探究。

1.4.2水稻冠層溫度與稻米品質(zhì)的關(guān)系水稻冠層溫度是冠層小氣候的重要表現(xiàn)。稻米品質(zhì)受自身遺傳特性影響的同時(shí)，其生長期的內(nèi)外生態(tài)環(huán)境對(duì)稻米品質(zhì)也起重要作用[20]，因此，冠層溫度不同和水稻品質(zhì)差異就具有一定同源關(guān)系[21]。較多的研究者也認(rèn)為低溫型早稻的碾米品質(zhì)優(yōu)于高溫型品種。高繼平等[22]通過在灌漿期對(duì)同一品種設(shè)置5種不同水分梯度以營造不同冠層溫度來研究冠層溫度與水稻稻米品質(zhì)之間的關(guān)系，結(jié)果表明水分脅迫下水稻氣冠溫差與整精米率、蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉、脂肪酸和食味值呈顯著正相關(guān)，與秕粒數(shù)、堊白度、堊白粒、碎米率呈顯著負(fù)相關(guān)。但有研究發(fā)現(xiàn)，不同施氮量同樣引起冠層溫度差異，對(duì)早稻中后期稻米品質(zhì)的研究指出整精米率與氣冠溫差呈顯著負(fù)相關(guān)[23]。這說明，冠層溫度對(duì)水稻品質(zhì)的影響具有復(fù)雜的機(jī)理，導(dǎo)致同品種水稻冠層溫度差異的因素不同，其對(duì)水稻稻米品質(zhì)形成過程的影響也不盡相同。品種、水肥調(diào)控、栽培方式等都與水稻冠層溫度和稻米品質(zhì)存在關(guān)聯(lián)，需找到引起冠層溫度差異的原因，并從具體因素出發(fā)，明確水稻各個(gè)時(shí)期的內(nèi)在生理代謝變化過程，以便進(jìn)一步探究分析引起水稻稻米品質(zhì)改變的原因。

2水稻冠層溫度的影響因素

2.1生態(tài)系統(tǒng)氣象變化水平

郭家選等[24]和Patel等[25]研究發(fā)現(xiàn)，凈輻射通量是影響冠層溫度高低的主要能量因子，而潛熱通量、顯熱通量和土壤熱通量是次要能量因子，它們對(duì)冠層溫度的影響與天氣狀況有關(guān)。水稻冠層溫度的形成源于吸收太陽以及周圍環(huán)境的輻射，然后通過與外界環(huán)境的傳導(dǎo)、對(duì)流和蒸騰作用對(duì)冠層溫度進(jìn)一步調(diào)整。因此，氣象變化水平是影響水稻冠層溫度的重要因素。

2.1.1大氣溫度冠層溫度的變化與氣溫具有良好的線性關(guān)系[26]。同時(shí)大氣也是與稻葉發(fā)生熱對(duì)流和熱傳導(dǎo)的直接能量載體。熱量會(huì)隨著大氣與水稻植株之間的溫度梯度發(fā)生熱傳遞。當(dāng)氣溫高于水稻體溫時(shí)，熱量會(huì)從大氣與水稻植株接觸的邊緣導(dǎo)熱層將熱量輸送給植株，導(dǎo)致水稻體溫上升，冠層溫度也將隨之上升;反之，水稻冠層溫度相應(yīng)隨之降低。當(dāng)氣溫超過水稻生長適宜溫度時(shí)，水稻的各項(xiàng)生理代謝受到溫度的抑制，失去對(duì)冠層溫度的自身調(diào)節(jié)能力，導(dǎo)致冠層溫度逼近氣溫。

2.1.2相對(duì)濕度相對(duì)濕度也是影響冠層溫度的主要因素。相對(duì)濕度是實(shí)際水氣壓與飽和水氣壓的比值。大氣相對(duì)濕度增加會(huì)減弱水稻蒸騰作用，這是因?yàn)榇髿庵兴麎荷?，稻葉內(nèi)外的蒸氣壓差變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴(kuò)散，進(jìn)而使冠層溫度升高[10， 27]，在高溫和高濕的環(huán)境中，由于蒸騰作用減弱而導(dǎo)致稻葉灼傷的現(xiàn)象是常見的，蒸騰作用弱，葉片就有可能被灼傷。但空氣相對(duì)濕度過小時(shí)，稻葉同樣會(huì)發(fā)生暫時(shí)性萎縮，稻葉片為避免水分過度流失，同樣會(huì)關(guān)閉氣孔，此時(shí)光合作用與蒸騰作用都會(huì)暫時(shí)停止?？諝庀鄬?duì)濕度長期過低，會(huì)造成葉片邊緣以及葉尖的壞死，主要原因是葉片內(nèi)部氣腔水氣壓與外界水氣壓相差過大，造成葉片內(nèi)部水分供應(yīng)不足而壞死。因此，大氣相對(duì)濕度是通過影響植株的光合作用和蒸騰作用間接影響水稻冠層溫度。

2.1.3光照度強(qiáng)光照不僅能直接以輻射能量的形式作用于水稻冠層使得水稻冠層溫度相應(yīng)升高[11]，同時(shí)也是大氣環(huán)境升溫的重要能量來源。光照通過短波藍(lán)紫光滿足水稻植株正常光合作用的同時(shí)，其長波紅光會(huì)大量被水稻植株中的水分所吸收，導(dǎo)致植株的升溫。而太陽輻射到達(dá)植株表面時(shí)，能耗主要表現(xiàn)在加熱大氣，升高的氣溫又將以熱傳導(dǎo)或熱對(duì)流的形式間接影響冠層溫度。強(qiáng)光往往導(dǎo)致高溫，易造成水分虧缺，氣孔關(guān)閉和CO2供應(yīng)不足，也會(huì)引起光合速率下降，從而影響植株的生長;而光照不足引起葉綠素分解，水稻葉片可能出現(xiàn)黃化現(xiàn)象。光照又是影響植物蒸騰作用的最主要的因素，光照能促進(jìn)氣孔開放，減小氣孔阻力，光照還能提高大氣及葉片溫度，加快液態(tài)水的蒸發(fā)，增大葉內(nèi)外的水蒸氣壓差，因而間接促進(jìn)蒸騰。

2.1.4風(fēng)速董振國等[9]發(fā)現(xiàn)環(huán)境的風(fēng)速變化對(duì)冠層溫度影響顯著，隨著空氣流動(dòng)，水稻冠層會(huì)加速與大氣之間的熱量傳導(dǎo)與對(duì)流，同時(shí)能夠增加冠層上方葉片表面的濕度梯度，提高蒸騰效率。適當(dāng)?shù)奈L(fēng)有利于改善水稻田間群體受光和氣體交換。由于微風(fēng)吹走了植株周圍含低濃度CO2的空氣，補(bǔ)充新鮮空氣，進(jìn)而加速光合作用。

2.2品種遺傳特性

冠層溫度具有較高的遺傳特性，不同品種水稻冠層溫度存在差異現(xiàn)象[28]，基因型不同導(dǎo)致水稻的各種生理代謝活動(dòng)的遺傳特性也不盡相同，調(diào)控力強(qiáng)的品種植株體內(nèi)活性酶、葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)等含量都比較高，其蒸騰速率也相對(duì)較強(qiáng)[29]。此外，不同基因型水稻品種各自的形態(tài)特性也是產(chǎn)生冠層溫度差異的重要因素。

2.2.1形態(tài)特性

2.2.1.1根不同基因型品種之間根系發(fā)育存在差異，根系發(fā)達(dá)、活力強(qiáng)的品種能夠從更深的土壤中吸收更多的水分[30]以提供和維持蒸騰作用消耗。水稻根系對(duì)地上部生長、產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響不僅取決于根系的形態(tài)指標(biāo)，而且與根系在土壤中的分布特征有密切關(guān)系。上層根系主要是在生育中后期形成，對(duì)于提高結(jié)實(shí)率和籽粒質(zhì)量作用明顯，對(duì)產(chǎn)量形成有重大影響;下層根系主要在生育前期形成，有利于促進(jìn)分蘗，為足穗大穗奠定基礎(chǔ)[31]。前人研究結(jié)果[32]表明，根數(shù)、根質(zhì)量與產(chǎn)量密切相關(guān)，根質(zhì)量與谷質(zhì)量、穗數(shù)， 根數(shù)與穗質(zhì)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量關(guān)系密切。研究結(jié)果證明冷溫型品種在產(chǎn)量和葉面積指數(shù)方面都優(yōu)于暖溫型品種，那么冷溫型品種在根數(shù)和根質(zhì)量等根部形態(tài)特征以及上下層根的分布關(guān)系上都應(yīng)優(yōu)于暖溫型品種。

2.2.1.2葉面積指數(shù)水稻葉片不僅直接參與太陽輻射的接收，同時(shí)也是水稻冠層與外界發(fā)生熱交換的重要場所。水稻葉片在接收太陽輻射能后，部分通過光合作用轉(zhuǎn)化為化學(xué)能積累于有機(jī)物中，還有部分被葉片以熒光形式發(fā)散或因反射和透射等損失掉，其余很大部分短波紅外輻射被植物體內(nèi)水分吸收[33]。因此，葉面積指數(shù)高的品種單株熱容量也較大，所以接收相同的能量其溫度升高較葉面積指數(shù)低的水稻品種要小。另外，葉面積指數(shù)高的品種單位面積參與光合作用與呼吸作用的葉片較多，其代謝散熱的能力也較強(qiáng)。但葉面積指數(shù)也非越高水稻冠層的降溫調(diào)節(jié)效果就越好。過高的葉面積指數(shù)能夠有效攔截太陽光照射，熱量損失少，但群體過密導(dǎo)致通風(fēng)效果差，水稻群體內(nèi)部濕度較大，反而不利于蒸騰作用的進(jìn)行。

2.2.1.3其他群體特征水稻群體形態(tài)特征對(duì)冠層溫度的影響主要表現(xiàn)為不同形態(tài)的水稻群體對(duì)光照的接收和利用率以及其通風(fēng)效果。目前有些研究發(fā)現(xiàn)冠層溫度低的品種葉片基角和開張角等小于暖溫型品種，但這也只表明冠層溫度與水稻形態(tài)特征存在一定相關(guān)性，也有人認(rèn)為水稻冠層溫度高低與株高和穗彎曲度等群體特征存在聯(lián)系，水稻群體具體如何利用這些群體特征達(dá)到調(diào)節(jié)冠層溫度的相關(guān)理論目前還在研究中。

2.2.2生理特性

2.2.2.1生理結(jié)構(gòu)葉片是水稻生理代謝的重要場所，利用掃描電鏡對(duì)不同溫型水稻品種劍葉的觀察發(fā)現(xiàn)，葉片的氣孔密度和長寬均無明顯差異[34]。因此，較強(qiáng)的代謝能力并不能單方面從氣孔導(dǎo)度來解釋，需要深層次挖掘差異性產(chǎn)生的根本原因。植株代謝活力與其解剖結(jié)構(gòu)特征密不可分，較小的葉肉細(xì)胞不僅可以疊加更多的葉肉細(xì)胞層，同時(shí)單位面積下葉肉細(xì)胞的排列更為緊密，大大增加了單位體積下葉肉細(xì)胞的數(shù)目和細(xì)胞總表面積，這意味著單位體積下具有更多葉綠體數(shù)目和更高的葉綠素含量，光合速率也相應(yīng)較高。此外，單位橫截面積莖中較多數(shù)目維管束和占莖橫截面積較高百分率的維管束，有利于光合產(chǎn)物快速從葉肉細(xì)胞中被運(yùn)走，提高葉片的光合效率，而且有利于土壤中水分及時(shí)地被運(yùn)到葉片的各個(gè)部分，提高葉片的蒸騰速率和物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)。葉片光合速率和蒸騰速率的提高，又有利于降低植物的冠層溫度。這些差異在對(duì)同為禾本科的小麥植株的解剖研究中均有表現(xiàn)[35-36]。水稻根系不僅是吸收養(yǎng)分、水分的重要器官，還是植物激素、有機(jī)酸和氨基酸等物質(zhì)合成與轉(zhuǎn)化的重要場所，而根毛的多少則成為根部吸收田間水分和養(yǎng)分能力的重要標(biāo)志。另外，傷流強(qiáng)度可視為根系生理活性指標(biāo)，同時(shí)也反映地上部生長的盛衰，通過對(duì)作物根系傷流強(qiáng)度的研究可以把作物的地上部與地下部有效地聯(lián)系起來。因此，冷溫型水稻根部根毛密度和傷流強(qiáng)度可能大于暖溫型品種。

由于目前缺乏針對(duì)冠層溫度差異性而展開的不同溫型水稻生理結(jié)構(gòu)方面的研究，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)葉片細(xì)胞的大小、密度、葉綠素含量、維管束多少以及根毛密度等生理構(gòu)造方面的研究，對(duì)冠層溫度差異性的產(chǎn)生給出科學(xué)解釋。

2.2.2.2生物化學(xué)過程普遍認(rèn)為，高溫環(huán)境下水稻葉片氣孔導(dǎo)度增大可以提高蒸騰速率來降低葉溫，但外界溫度的變化同樣可以影響光合作用強(qiáng)弱，從而對(duì)氣孔的開閉產(chǎn)生重大的影響，故蒸騰降溫是植物主動(dòng)調(diào)節(jié)體溫的機(jī)制，還是伴隨光合作用的附加效應(yīng)仍需要研究證實(shí)。有研究指出，冷溫型品種水稻葉片SPAD值、胞間二氧化碳濃度以及氣孔導(dǎo)度都高于暖溫型品種[34]。這說明冷溫型品種葉片葉綠體相對(duì)含量更高，同時(shí)也通過較大的氣孔導(dǎo)度吸收更多二氧化碳作為光合作用原料，其較大的氣孔導(dǎo)度又促進(jìn)葉片蒸騰降溫。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，植物葉黃素同樣起到調(diào)節(jié)體溫的作用，在強(qiáng)光照環(huán)境下，若光合作用的暗反應(yīng)不能與高強(qiáng)度的光反應(yīng)耦合，就會(huì)產(chǎn)生自由基，導(dǎo)致植物體內(nèi)的能量過多。通過葉黃素的循環(huán)耗能降低或消除這種潛在威脅[37]，這也側(cè)面解釋部分地區(qū)由高溫干旱而導(dǎo)致的稻葉灼黃現(xiàn)象的發(fā)生。

2.3水肥管控水平

2.3.1水土壤水分作為蒸騰散熱的主要載體對(duì)水稻冠層溫度具有十分重要的調(diào)控作用。水稻是沼澤植物，生理需水和生態(tài)需水量都很大，當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)，水稻難以汲取足夠的水分維持自身代謝，葉水勢顯著降低，氣孔導(dǎo)度降低即氣孔阻抗值升高以減緩蒸騰作用來避免水分過快散失，水稻冠層將吸收的能量以熱和熒光的方式釋放出來，其冠層溫度升高。高溫干旱條件下，水稻植株為了避免或減輕水分散失關(guān)閉氣孔降低蒸騰速率[38]，所以在環(huán)境水分脅迫條件下，排除其他環(huán)境條件影響，水稻冠層溫度相比于水分充足的稻作區(qū)會(huì)相應(yīng)提高。因此，適時(shí)灌溉能有效提供水稻代謝所需水分，維持葉水勢以保證蒸騰作用來調(diào)節(jié)冠層溫度。

2.3.2肥施肥管理措施能塑造不同的水稻群體特征[39]，適宜的肥料運(yùn)籌對(duì)冠層溫度有顯著調(diào)節(jié)作用。充足的土壤肥力不僅能滿足單株水稻生長發(fā)育的必要營養(yǎng)元素，同時(shí)也是水稻建立良好群體質(zhì)量的必要條件。不同氮肥管理對(duì)作物群體冠層內(nèi)的晝夜溫度差和濕度差以及透光率等生態(tài)條件有明顯影響[29]。適當(dāng)施肥能增加葉面積指數(shù)，對(duì)冠層溫度具有一定調(diào)節(jié)作用。相關(guān)研究結(jié)果也表明，氮肥的使用能顯著增加水稻群體生物量，形成水稻群體遮掩效果，減少水稻群體內(nèi)部對(duì)光能的接收。同時(shí)，充足的養(yǎng)分能夠促進(jìn)水稻群體代謝和蒸騰，增強(qiáng)群體散熱能力。但過高的氮處理容易增加無效和低效葉面積指數(shù)，同時(shí)也增加了水稻群體染病的風(fēng)險(xiǎn)。目前，對(duì)于施肥量與冠層溫度變化的線性關(guān)系尚不明確;不同的施肥期以及施肥量對(duì)同一品種造成冠層溫度差異的情況也有待進(jìn)一步探索。

2.4栽培管理措施

不同的栽培方式和田間管理技術(shù)對(duì)水稻群體株高、莖蘗數(shù)、葉面積指數(shù)等有極顯著的影響，合理的栽培與管理措施能夠有效改善稻田通風(fēng)性和透光率，維持相對(duì)穩(wěn)定的冠層小氣候。適當(dāng)?shù)拿苤彩切纬闪己锰镩g小氣候的必要措施，過疏的種植密度不利于田間小氣候的形成;而過密的栽培方式又容易導(dǎo)致水稻群體的養(yǎng)分、水分競爭，制約水稻群體的長相長勢，使其難以形成良好的群體結(jié)構(gòu)。因此，合理密植的同時(shí)，加強(qiáng)水肥管理是有效控制水稻田間小氣候以調(diào)節(jié)冠層溫度的重要措施。

3水稻冠層溫度的測量方法

從冠層溫度被提出作為植物生長狀況的綜合性指標(biāo)以來，科學(xué)研究工作相繼展開，不過一直受限于低效的測溫技術(shù)，傳統(tǒng)的水銀溫度計(jì)難以實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻冠層溫度的準(zhǔn)確把握。傳感器測溫技術(shù)的誕生，在植物溫度的測量方面得到了高效的應(yīng)用，水稻冠層溫度方面的研究得以廣泛展開。

3.1接觸式

接觸式測溫儀通過直接與熱源接觸的測量元件進(jìn)行溫度測量，主要分為熱電阻和熱電偶2種測溫原理。接觸式測溫儀因?yàn)槠浣Y(jié)構(gòu)簡單、成本較低而得到各領(lǐng)域測溫方面的普遍應(yīng)用，其中在農(nóng)業(yè)試驗(yàn)方面的應(yīng)用也較為廣泛。但面對(duì)大面積田塊統(tǒng)一測量時(shí)，使用接觸式測溫儀工作量較大，并且在長時(shí)間的連續(xù)測量過程中較難保持測溫儀與待測葉片的接觸方式不變和規(guī)范操作，況且葉片內(nèi)外環(huán)境的改變同樣會(huì)影響到操作的精確性。

3.1.1熱電阻測溫儀熱電阻測溫儀是利用其電阻值隨溫度的變化而變化這一原理制成的將溫度量轉(zhuǎn)換成電阻量的溫度傳感器。溫度變送器通過給熱電阻定量電流測量其兩端電壓的方法得到電阻值，再將電阻值轉(zhuǎn)換成溫度值，從而實(shí)現(xiàn)溫度測量。

3.1.2熱電偶測溫儀熱電偶測溫儀由于其價(jià)格便宜、便攜、熱慣性小、準(zhǔn)確度高、輸出信號(hào)便于遠(yuǎn)傳等特點(diǎn)成為目前接觸式測溫儀中應(yīng)用最廣的。相關(guān)研究結(jié)果表明熱電偶測溫儀比紅外測溫值更能代表水稻植株體溫[40]。熱電偶是利用物理學(xué)中的賽貝克效應(yīng)制成的溫敏傳感器。當(dāng)2種不同的導(dǎo)體組成閉合回路時(shí)，就構(gòu)成了一個(gè)熱電偶。感溫部分為熱端，連接儀表部分為冷端。當(dāng)冷熱端溫度不同時(shí)，由于熱電效應(yīng)便在回路中產(chǎn)生電勢差，稱為熱電勢。當(dāng)冷端溫度保持不變時(shí)，通過熱電勢與待測溫度之間的函數(shù)關(guān)系可以測得待測溫度大小。但熱電偶測溫儀需保持與植株的直接接觸，其對(duì)測溫過程的操作有嚴(yán)格要求，而且其與植株接觸部分易造成測溫部位的外環(huán)境和水熱條件的改變。由于電子元件本身的產(chǎn)熱、熱傳導(dǎo)等因素，其測溫誤差難以避免。

3.2非接觸式

非接觸式測溫方式依托于各類測溫傳感器的搭載。伴隨熱紅外測溫技術(shù)應(yīng)用的普及，攻克了難以對(duì)植物群體冠層溫度進(jìn)行統(tǒng)一化、標(biāo)準(zhǔn)化測定的難題。紅外測溫技術(shù)由于其靈敏度高、測量速度快以及方便對(duì)作物群體溫度的采集，并且能較為精確反映植株體溫而在農(nóng)業(yè)管理中得到普遍應(yīng)用。紅外能量聚焦在光電探測儀上并轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的電信號(hào)。該信號(hào)經(jīng)過放大器和信號(hào)處理電路按照儀器內(nèi)部的算法和目標(biāo)發(fā)射率校正后轉(zhuǎn)變?yōu)楸粶y目標(biāo)的溫度值。近20年來，非接觸紅外測溫儀在技術(shù)上得到迅速發(fā)展，性能不斷完善，品種不斷增多，在不同規(guī)格的各種型號(hào)測溫儀中，正確選擇紅外測溫儀型號(hào)對(duì)使用者來說是十分重要的。

3.2.1紅外測溫技術(shù)雖然紅外測溫設(shè)備是一種非破壞性、快捷、高效的植物測溫方式，但其使用過程中要求使用者規(guī)范的操作流程，如視角響應(yīng)、溫差的適應(yīng)性、測量距離等都需要根據(jù)測溫設(shè)備的型號(hào)遵循相應(yīng)的操作規(guī)程，否則所測溫度并不能準(zhǔn)確反映水稻的冠層溫度。常用的水稻冠層溫度測溫設(shè)備有點(diǎn)式測溫儀和紅外熱像儀。

3.2.2無人機(jī)搭載紅外攝像頭測溫技術(shù)的興起水稻冠層溫度的測定對(duì)于農(nóng)學(xué)和作物生長研究很重要。商用紅外測溫儀不適合這項(xiàng)任務(wù)，因?yàn)闊o法大面積測定水稻冠層溫度[41]。隨著近年來無人機(jī)在大田農(nóng)業(yè)中的投入以及應(yīng)用技術(shù)的逐漸成熟，使無人機(jī)搭載紅外測溫設(shè)備進(jìn)行大面積田間冠層溫度數(shù)據(jù)的采集成為可能?；跓o人機(jī)搭載紅外測溫設(shè)備高通量精準(zhǔn)測定水稻冠層溫度技術(shù)的開發(fā)成為當(dāng)下脫穎而出的課題。無人機(jī)與紅外測溫儀的結(jié)合滿足了大田生產(chǎn)中對(duì)水稻群體冠層溫度信息的快速化、高精度采集，此項(xiàng)技術(shù)將有效提高水稻冠層溫度方面的研究效率，促進(jìn)水稻冠層溫度成為水稻生產(chǎn)上的應(yīng)用型指標(biāo)。

4水稻栽培和育種方面的應(yīng)用

4.1缺水診斷

水稻是沼澤植物，生理需水和生態(tài)需水量都很大，對(duì)冠層溫度和水分狀況的研究在節(jié)水灌溉和缺水診斷方面具有十分重要的意義。前面已經(jīng)了解到田間水分對(duì)水稻冠層溫度有重要影響，當(dāng)水分逐漸虧缺時(shí)，水稻冠層溫度會(huì)逐漸升高[42]， 在13∶00至15∶00氣溫較高，水稻蒸散代謝旺盛，此時(shí)土壤含水率能夠有效影響到植株葉水勢和蒸散效率，該時(shí)段氣冠溫差能較好地反映水稻的水分狀況[11， 43]。針對(duì)水稻冠層溫度對(duì)土壤水分的敏感特性，建立基于冠層溫度的田間缺水診斷可以高效快捷地捕捉田間水分狀況，合理地制定灌溉制度[44]。趙揚(yáng)搏[45]在水稻拔節(jié)期和開花結(jié)實(shí)期通過對(duì)船行灌區(qū)水稻的氣冠溫差及土壤含水率的變化過程進(jìn)行水稻缺水狀況分析，證實(shí)水稻在拔節(jié)期和開花結(jié)實(shí)期氣冠溫差與田間水分脅迫存在關(guān)系，并初步建立了基于氣冠溫差的水稻缺水監(jiān)測體系。通過對(duì)冠層溫度與土壤水分關(guān)系的進(jìn)一步研究，判定土壤水分狀況是否滿足作物的正常生理需要，根據(jù)當(dāng)?shù)赝茝V品種受水分脅迫程度與冠層溫度表現(xiàn)，建立相應(yīng)缺水診斷模型，可以高效快捷掌握田間水分狀況，避免了田間土壤墑情考察，節(jié)約大量人力物力。

4.2高溫?zé)岷υu(píng)估

高溫?zé)岷κ撬驹馐艿闹饕獨(dú)庀鬄?zāi)害之一，通常導(dǎo)致水稻育性和光合能力下降，產(chǎn)量和品質(zhì)降低[38， 46-49]。有報(bào)道稱，可以通過臺(tái)站氣溫推算稻田冠層溫度結(jié)合衛(wèi)星遙感反演水稻紅外溫度的方式，建立高溫?zé)岷υu(píng)估模型并對(duì)水稻高溫?zé)岷?shí)施監(jiān)測與評(píng)估 [12]。而無人機(jī)攜帶紅外測溫儀對(duì)大田條件下熱害評(píng)估的判斷尚未見報(bào)道?；跓o人機(jī)攜帶紅外測溫儀可更為快捷、精確測量稻田冠層溫度，通過對(duì)高溫?zé)岷Τ潭鹊姆旨?jí)，針對(duì)水稻生育期通常出現(xiàn)高溫?zé)岷Φ木唧w時(shí)期，探究水稻冠層溫度與高溫?zé)岷Φ燃?jí)及水稻高溫?zé)岷Τ潭扰c高溫?zé)岷Φ燃?jí)相關(guān)性的量化關(guān)系，建立更為精確化系統(tǒng)化的高溫?zé)岷ΡO(jiān)測、警報(bào)和評(píng)估模型在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有很大潛力。

4.3育種方面

1986年，國外學(xué)者首次提出利用冠層小氣候變化的相關(guān)性來篩選作物抗旱基因型[50]。冠層溫度應(yīng)用于水稻抗旱基因型的篩選， 從理論和實(shí)踐上都是可行的， 當(dāng)冠層溫度和其他抗旱性篩選方法（如感官判定、生理鑒定法等）結(jié)合起來使用時(shí)， 在抗旱性篩選中能提供大量有用的信息[28]。目前，利用冠層溫度篩選抗旱基因在其他作物上已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用，但在水稻抗旱性育種方面仍未產(chǎn)生體系化和理論化的研究成果。

低溫敏感核不育水稻具有隨溫度變化而轉(zhuǎn)換育性的特點(diǎn)[51]，可以通過檢測植株溫度敏感部位的溫度判斷溫敏核不育水稻的育性轉(zhuǎn)變。呂川根等認(rèn)為采用幼穗部位的莖稈溫度或冠層20 cm高度處氣溫判斷育性轉(zhuǎn)變比用百葉箱采集的大氣溫度更具有代表性[52-53]。因此，根據(jù)溫敏不育系育性轉(zhuǎn)變的具體時(shí)期和冠層溫度信號(hào)值，可以更為直觀、確切地對(duì)制種田不育系實(shí)施監(jiān)測和評(píng)估。

5展望

中國水稻冠層溫度研究工作正處于初步階段，研究方向和技術(shù)手段有較大的突破空間，結(jié)合國內(nèi)外對(duì)作物冠層溫度的研究現(xiàn)狀提出以下幾點(diǎn)建議：

（1）應(yīng)加強(qiáng)對(duì)水稻冠層溫度理論基礎(chǔ)的研究。目前栽培稻品種繁多，根據(jù)不同稻作區(qū)的代表性品種，明確不同基因型品種冠層溫度浮動(dòng)范圍，以及同一品種不同生育期冠層溫度浮動(dòng)差異性，探究不同因素引起的冠層溫度變化對(duì)水稻具體生育期內(nèi)生理狀況差異以及生長發(fā)育的影響。

（2）針對(duì)冠層溫度差異對(duì)水稻進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)特征分析研究。水稻的解剖結(jié)構(gòu)特征反應(yīng)生理代謝狀況，同時(shí)生理代謝狀況也體現(xiàn)了解剖結(jié)構(gòu)特征。從根、莖、葉生理構(gòu)造的差異明確不同品種水稻自身調(diào)節(jié)冠層溫度的具體優(yōu)劣勢，對(duì)產(chǎn)生冠層溫度差異給出生理構(gòu)造方面的解釋。

（3）亟待開發(fā)高效測溫技術(shù)。對(duì)大田生產(chǎn)上水稻冠層溫度的統(tǒng)一測量一直難以攻克。在保證測溫精度的基礎(chǔ)上，開發(fā)基于無人機(jī)搭載紅外測溫儀高效測溫技術(shù)十分重要，從測溫速度上來說更能保證大田統(tǒng)一測溫。相比于耗時(shí)耗工接觸式測溫儀與手持式紅外測溫設(shè)備，使用無人機(jī)搭載紅外測溫設(shè)備采集的溫度信息更具高效性和精確性。

（4）應(yīng)加快水稻冠層溫度相關(guān)研究成果的轉(zhuǎn)化與應(yīng)用。根據(jù)水稻品種的冠層溫度特性，結(jié)合氣象因素和田間水肥狀況，制定合理的栽培管理措施;量化冠層溫度與關(guān)聯(lián)性狀的相關(guān)關(guān)系，建立相關(guān)稻田監(jiān)測、警報(bào)和評(píng)估系統(tǒng)，并最終形成便攜儀器等物化產(chǎn)品，在高溫、干旱以及育種方面推廣應(yīng)用。

致謝：

感謝指導(dǎo)老師在本文撰寫期間的支持和各位同學(xué)提供的幫助以及江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程的資助！

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（責(zé)任編輯：陳海霞）