胡長效 強(qiáng)承魁 王勝永

摘要：為明確各蟲態(tài)微小花蝽（Orius minutes L.）對梨癭蚊（Dasumeira pyri Bouch）幼蟲的控害潛能，室內(nèi)研究了微小花蝽1～5齡若蟲及雌成蟲捕食梨癭蚊3～4齡幼蟲的功能反應(yīng)、尋找效應(yīng)、種內(nèi)干擾及競爭作用。結(jié)果表明，微小花蝽1～5齡若蟲及雌成蟲對梨癭蚊3～4齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均屬于HollingⅡ型圓盤方程和HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型。尋找效應(yīng)（S）隨獵物密度（N）的增加而降低，呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系，微小花蝽1～5齡若蟲及雌成蟲的最佳尋找密度（b）分別為8.916 4、11.944 5、20.935 7、23.316 0、29.846 1、25.898 4頭。隨自身密度（P）的增加，微小花蝽1～5齡若蟲及雌成蟲對梨癭蚊幼蟲捕食作用率逐漸減小，干擾和競爭均增大，干擾系數(shù)（m）分別為0.584 1、0.642 5、0.590 8、0.549 7、0.577 2、0.612 7，分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度（I）與自身密度的常用對數(shù)（lgP）呈正線性相關(guān)關(guān)系。說明微小花蝽對梨癭蚊幼蟲具有良好的控害潛能。

關(guān)鍵詞：微小花蝽;梨癭蚊;功能反應(yīng);尋找效應(yīng);干擾系數(shù);分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度

中圖分類號：S436.612.2+9文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2020）01-0057-06

Abstract：To clarify the potential pest control capacity of Orius minutes on the larva of Dasumeira pyri， the functional response， searching efficiency， intraspecific interference and competitive intensity of 1st-5th instar nymphs and female adults of O. minutes on 3rd-4th instar nymphs of D. pyri were observed under laboratory conditions. The results showed that the predation efficacies of O. minutes on D. pyri all followed Holling-II disc equations and new model of Holling-Ⅲfunctional response. There was a negative relationship between searching efficiency（S）and prey density（N）， and the optimum searching density（b）of 1st-5th instar nymphs and female adults of O. minutes was 8.916 4， 11.944 5， 20.935 7， 23.316 0， 29.846 1 and 25.898 4， respectively. Predation rate was negatively correlated with predator self-density（P）， and mutual interference and competition were strengthened with the interference coefficients（m）of 0.584 1， 0.642 5， 0.590 8， 0.549 7， 0.577 2， 0.612 7. In addition， there was a positive relationship between intensity of scrambling competition（I） and common logarithm of prey density（lgP）. These results indicate that the O. minutes is a potential natural enemy for D. pyri.

Key words：Orius minutus;Dasumeira pyri;functional response;searching efficiency;interference coefficient;intensity of scrambling competition

梨癭蚊（Dasumeira pyri Bouch）， 屬雙翅目（Diptera）癭蚊科（Cecidomyiidae），寄主僅為梨，主要以幼蟲危害梨新梢芽葉，導(dǎo)致葉片縱卷，變硬變脆成腫瘤狀，失綠呈紫紅色，危害嚴(yán)重時(shí)新梢中下部葉片大量脫落[1-4]。中國1984年在安徽省首次發(fā)現(xiàn)梨癭蚊，現(xiàn)已遍及江蘇、浙江等15個(gè)省，成為中國梨樹生產(chǎn)上的重要害蟲[2-5]。梨癭蚊幼蟲喜躲藏在卷葉中取食，田間呈聚集分布[6-7]，化學(xué)農(nóng)藥防治效果不理想。因此，保護(hù)和利用天敵控制梨癭蚊已引起人們的關(guān)注。

微小花蝽（Orius minutes L.），屬半翅目（Hemiptera）花蝽科（Anthocoridae），是古北區(qū)重要的捕食性天敵昆蟲，國內(nèi)分布廣泛，以長江以北各地密度較高[8]。國內(nèi)學(xué)者對微小花蝽捕食朱砂葉螨、桃蚜、西花薊馬、牛角花齒薊馬、煙粉虱、溫室白粉虱、小菜蛾等的功能反應(yīng)研究結(jié)果表明，微小花蝽對多種獵物均有較強(qiáng)的控制能力[9-14] 。筆者在田間多次觀察到微小花蝽捕食梨癭蚊幼蟲情況，但迄今為止，在小花蝽、瓢蟲、草蛉、蜘蛛及癭蚊廣腹細(xì)蜂等眾多梨癭蚊天敵中[1]，僅見有異色瓢蟲對梨癭蚊捕食功能反應(yīng)的研究報(bào)道[15]。鑒于此，本研究利用 HollingⅡ模型、Holling-Ⅲ型功能反應(yīng)新模型、Hassell模型、鄒運(yùn)鼎等分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度算式等對微小花蝽捕食梨癭蚊幼蟲的功能反應(yīng)、種內(nèi)干擾反應(yīng)、最佳尋找密度、分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度進(jìn)行擬合或測定，以期為合理利用微小花蝽控制梨癭蚊提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1材料與方法

1.1供試蟲源

供試微小花蝽成蟲采自徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院琴湖園藝實(shí)驗(yàn)場，用小號毛筆將成蟲配對，置于培養(yǎng)皿（14.90 cm×2.85 cm）內(nèi)用梨癭蚊幼蟲為獵物進(jìn)行飼養(yǎng)，以四季豆豆莢為產(chǎn)卵基質(zhì)，培養(yǎng)皿上覆蓋150目紗布并用橡皮筋固定，置于HPJ-280型人工氣候箱，溫度為（25±1） ℃，相對濕度為70%±5%，光周期為16∶8（晝∶夜）。梨癭蚊3～4齡幼蟲采自徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院梨園試驗(yàn)田，梨樹品種為圓黃，樹齡24年，當(dāng)年未施用任何農(nóng)藥，梨癭蚊幼蟲現(xiàn)采現(xiàn)用。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1微小花蝽對梨癭蚊幼蟲的捕食功能反應(yīng)微小花蝽饑餓24 h后，置于培養(yǎng)皿（14.90 cm×2.85 cm）中，底部鋪濕潤濾紙保濕，放梨樹嫩葉4片，每皿投放1頭微小花蝽。微小花蝽1齡若蟲捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)中，梨癭蚊3～4齡幼蟲密度梯度設(shè)為每皿5、10、20、30、40、50頭;微小花蝽2齡若蟲捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)中，梨癭蚊3～4齡幼蟲密度梯度設(shè)為每皿10、15、20、35、50、75頭;微小花蝽3齡若蟲、4齡若蟲、5齡若蟲、成蟲捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)中，梨癭蚊3～4齡幼蟲密度梯度設(shè)為每皿20、40、60、90、120、150頭，每個(gè)密度梯度重復(fù)5次，培養(yǎng)皿上蓋150目紗布并用橡皮筋固定，試驗(yàn)在HPJ-280型人工氣候箱中進(jìn)行，飼養(yǎng)條件同方法1.1，24 h后統(tǒng)計(jì)剩余的獵物數(shù)量。

1.2.2微小花蝽自身密度對梨癭蚊幼蟲的尋找反應(yīng)培養(yǎng)皿（14.90 cm×2.85 cm）底部鋪濕潤濾紙保濕，放梨樹嫩葉4片，每皿放入200頭梨癭蚊3～4齡幼蟲，微小花蝽1～5齡若蟲、雌成蟲的密度梯度均為每皿1、2、3、4、5頭，每個(gè)處理重復(fù)5次，培養(yǎng)皿上蓋150目紗布并用橡皮筋固定，試驗(yàn)在HPJ-280型人工氣候箱中進(jìn)行，飼養(yǎng)條件同方法1.1，24 h后統(tǒng)計(jì)剩余的獵物數(shù)量。

1.3數(shù)據(jù)分析

功能反應(yīng)[16-17]：用 HollingⅡ圓盤方程N(yùn)a=a′TN/（1+a′ThN）和HollingⅢ新模型方程N(yùn)a=a·exp（-bN-1）進(jìn)行擬合，式中，Na為天敵捕食量，N為獵物初始密度，a′為瞬時(shí)攻擊率，T為搜尋總時(shí)間（本試驗(yàn)為1 d），Th為處理1頭獵物消耗的時(shí)間，b為最佳尋找密度，a為捕食上限。兩方程分別直線化為1Na=1a′1N+Th和lnNa=lna-b1N ，用excel2013和DPS9.5軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

尋找效應(yīng)[16，18-19]：根據(jù)Holling的方法[16]進(jìn)行估算，尋找效應(yīng) （ S ） 與害蟲種群密度（N）有關(guān)的模型計(jì)算公式為：S=a′/（1+a′ThN）。

干擾效應(yīng)[20]：采用Hassell-&Varley干擾模型E=NaNP或E=QP-m，式中，E為捕食效率，Na為捕食的獵物數(shù)，N為獵物密度，P為捕食者密度，Q為搜索常數(shù)，m為干擾系數(shù)。方程直線化為lnE=lnQ-mlnP，用excel2013和DPS9.5軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度[21]：估算公式為：I=（E1-Ep）/E1，式中， I為分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度， E1為1頭天敵的捕食作用率，Ep為密度為P的天敵捕食作用率。

2結(jié)果與分析

2.1微小花蝽各蟲態(tài)對梨癭蚊3～4齡幼蟲的捕食量

微小花蝽各蟲態(tài)在試驗(yàn)設(shè)置的梨癭蚊幼蟲密度下，捕食量隨供試獵物密度的增加而增加，當(dāng)增加到一定程度時(shí)增勢減緩或略微下降，微小花蝽各蟲態(tài)對梨癭蚊幼蟲的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ圓盤方程（表1）。不同蟲態(tài)微小花蝽日平均捕食量大小順序?yàn)椋?齡若蟲>雌成蟲>4齡若蟲>3齡若蟲>2齡若蟲>1齡若蟲，但通過對供試獵物密度相同的微小花蝽3、4、5齡若蟲、雌成蟲差異顯著性分析發(fā)現(xiàn)，在梨癭蚊幼蟲供試密度為每皿20頭條件下，微小花蝽5齡若蟲與雌成蟲捕食量的差異不顯著。

2.2微小花蝽各蟲態(tài)對梨癭蚊3～4齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

HollingⅡ圓盤方程較好地描述了微小花蝽各齡若蟲及成蟲對梨癭蚊幼蟲的捕食效應(yīng)（r>r0.05，χ2<χ2（5，0.05）=11.071）。微小花蝽若蟲對梨癭蚊3～4齡幼蟲的處理時(shí)間（Th）隨蟲齡的增加逐漸縮短，雌成蟲處理時(shí)間（Th）介于4、5齡若蟲之間。當(dāng) N→∞時(shí)，微小花蝽1～5齡若蟲及雌成蟲最大捕食量分別為17.30頭、17.99頭、22.37頭、40.82頭、116.28頭、64.94頭，瞬時(shí)攻擊率（a′）表現(xiàn)為：雌成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲>2齡若蟲>3齡若蟲>1齡若蟲（表2）。

2.3微小花蝽各蟲態(tài)對梨癭蚊3～4齡幼蟲的尋找效應(yīng)

2.3.1微小花蝽各蟲態(tài)尋找效應(yīng)與梨癭蚊3～4齡幼蟲密度的關(guān)系將捕食功能反應(yīng)模型中參數(shù)值a′、Th及梨癭蚊3～4齡幼蟲供試密度值N，代入S=a′/（1+a′ThN）計(jì)算出不同梨癭蚊3～4齡幼蟲密度（N）下的尋找效應(yīng)（S），S與N數(shù)據(jù)擬合模型分別為：S1齡若蟲=0.297 3-0.002 8N（r=-0.988 2，p=0.001 5），S2齡若蟲=-0.466 6-0.004 3N（r=-0.964 9，p=0.007 9），S3齡若蟲=0.353 8-0.001 8N（r=-0.949 9，p=0.013 4），S4齡若蟲=0.488 6-0.002 2N（r=-0.965 5，p=0.007 6），S5齡若蟲=0.759 4-0.002 5N（r=-0.985 8，p=0.002 0），S雌成蟲=-0.691 5-0.002 9N（r=-0.970 8，p=0.006 0）。由此可見，微小花蝽1～5齡若蟲及成蟲對梨癭蚊3～4齡幼蟲的尋找效應(yīng)均隨著獵物密度的增加而降低，呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系。

2.3.2微小花蝽各蟲態(tài)對梨癭蚊3～4齡幼蟲的最佳尋找密度對本試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型擬合，算出最佳尋找密度（b）、捕食上限（a）及新模型方程N(yùn)a=a·exp（-bN-1），經(jīng)相關(guān)分析，所得r值均大于r0.05（P<0.05）。利用新模型方程計(jì)算所得的理論捕食量與實(shí)際捕食量進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，所得χ2值均小于χ2（5，0.05） =11.071，表明所得新模型能夠較好反映不同蟲態(tài)微小花蝽對梨癭蚊幼蟲的捕食功能反應(yīng)。微小花蝽1～5齡若蟲及成蟲最佳尋找密度分別為8.916 4頭、11.944 5頭、20.935 7頭、23.316 0頭、29.846 1頭、25.898 4頭，益害比1∶9、1∶12、1∶21、1∶23、1∶30、1∶26可作為微小花蝽對梨癭蚊幼蟲的生物防治指標(biāo)的參考值（表3）。

2.4微小花蝽對梨癭蚊幼蟲捕食作用的種內(nèi)干擾

在獵物密度為200頭/皿時(shí)，微小花蝽平均捕食量（Na））和實(shí)際捕食作用率（E=Na/N·P）均隨自身密度的增大逐漸減少（表4）。采用Hassell-Varley干擾反應(yīng)模型E=QP-m擬合，得到干擾常數(shù)（m）、搜索常數(shù)（Q）及微小花蝽各蟲態(tài)捕食梨癭蚊幼蟲的自我干擾方程。相關(guān)分析結(jié)果顯示，所得r值均大于r0.05（P<0.05），利用自我干擾方程計(jì)算所得的理論捕食作用率與實(shí)際捕食作用率進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，所得χ2值均小于χ2（4，0.05） =9.488，表明所得模型能夠較好反映不同蟲態(tài)微小花蝽對梨癭蚊幼蟲捕食作用的種內(nèi)干擾情況。不同蟲態(tài)間的干擾常數(shù)大小順序?yàn)椋?齡若蟲>雌成蟲> 3齡若蟲>1齡若蟲>5齡若蟲>4齡若蟲（表4）。

利用鄒運(yùn)鼎等[21]方法計(jì)算各蟲態(tài)微小花蝽捕食梨癭蚊幼蟲所產(chǎn)生的分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度（I）。結(jié)果（表5）顯示，微小花蝽1～5齡若蟲、雌成蟲捕食梨癭蚊幼蟲所產(chǎn)生分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度（I）與自身密度（P）數(shù)據(jù)擬合所得模型分別為：I1齡若蟲=0.031 1+0.889 8lgP（r=0.990 3，p=0.009 7），I2齡若蟲=-0.037 5+0.941 6lgP（r=0.988 4，p=0.011 6），I3齡若蟲=0.038 0+0.875 9lgP（r=0.986 0，p=0.014 0），I4齡若蟲=0.025 7+0.839 5lgP（r=0.992 0，p=0.008 0），I5齡若蟲=0.007 2+0.872 7lgP（r=0.999 4，p=0.000 6），I雌成蟲=-0.002 8+0.907 3lgP（r=0.999 7，p=0.000 3），由此可以看出，隨著微小花蝽自身密度的增加種內(nèi)分?jǐn)偢偁帍?qiáng)度也隨之增強(qiáng)。

3討論

本試驗(yàn)中不同齡期微小花蝽對梨癭蚊幼蟲的捕食量與梨癭蚊幼蟲的密度呈負(fù)加速曲線，同時(shí)符合HollingⅡ型圓盤方程和HollingⅢ新模型方程。HollingⅡ模型中參數(shù)1/Th與HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型中參數(shù)a均代表日最大捕食量，但1/Th值明顯大于a，這可能與兩模型建立的基礎(chǔ)是基于天敵食欲一直是無限的還是基于最佳獵物密度時(shí)才會發(fā)揮最積極的搜索運(yùn)動有關(guān)[17]。顯然，天敵的食欲不可能是無限的，因此利用HollingⅢ新模型方程擬合獲得的參數(shù)值更具科學(xué)性和適用性，方程中參數(shù)b值（最佳尋找密度）對田間天敵的釋放密度設(shè)計(jì)具有一定指導(dǎo)意義。

微小花蝽對梨癭蚊幼蟲的捕食量、瞬時(shí)攻擊率、控制效果均隨自身齡期的增高而增加，5齡若蟲達(dá)到最高，雌成蟲略低于5齡若蟲。這可能與5齡若蟲羽化前需要儲存更多的物質(zhì)和能量用于發(fā)育繁殖有關(guān)[22]。這與孫麗娟等[12]研究微小花蝽捕食小菜蛾（Plutella xylostella）的結(jié)果以及宋苞雪等[10]研究微小花蝽捕食煙粉虱（Bemisia tabaci）、朱砂葉螨 （Tetranychus cinnabarinus）、西花薊馬（Frankliniella occidentalis）、桃蚜 （Myzus persicae）的結(jié)果一致，也與曾廣等[23-24]研究方小花蝽捕食煙蚜的結(jié)果以及付步禮等[25]研究東亞小花蝽捕食黃胸薊馬的結(jié)果一致。因此，田間釋放微小花蝽應(yīng)以5齡若蟲為宜。

根據(jù)微小花蝽在無競爭狀態(tài)下的最佳尋找密度，可擬定微小花蝽5齡若蟲在田間釋放比例為益害比1∶30。但由于本試驗(yàn)是在室內(nèi)特定條件下進(jìn)行的，空間、溫濕度、光照、捕食者與獵物自身密度等與自然條件均存在一定的差異，特別是田間梨蚜、梨木虱、梨網(wǎng)蝽等多種獵物并存及梨癭蚊幼蟲又喜躲藏在卷葉中，因此，還應(yīng)通過田間觀察及籠罩試驗(yàn)，對此益害比值進(jìn)行修正。

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（責(zé)任編輯：張震林）