陳麗 焦健 朱紹丹 李朝周 唐紅 孫萍 獨肖艷

摘要：為了揭示干旱脅迫下間作牧草對油橄欖根系的影響，采用盆栽試驗方法，設(shè)置4種水分條件（土壤含水量分別為18%、15%、12%、9%，以18%土壤含水量作為對照），各水分條件下以不間作為對照，油橄欖幼苗盆內(nèi)分別進行3種間作牧草處理，即間作苜蓿、間作紅三葉、間作苜蓿+紅三葉。對油橄欖在牧草間作與干旱脅迫條件下的多個根系形態(tài)指標(biāo)進行測定及相關(guān)性分析，并采用隸屬函數(shù)法進行不同牧草間作處理下油橄欖的抗旱性比較。結(jié)果表明： （1）輕度水分脅迫促進油橄欖根系總長度和根系生物量的增大，干旱脅迫加劇則顯著降低了根系的總根長、根平均直徑、總表面積、總根體積，間作牧草后降低幅度減小。（2）間作牧草明顯增加油橄欖根系生物量、比根長、比根面積，以間作紅三葉處理最為顯著。（3）隨著土壤含水量減小，油橄欖根系組織密度增大，間作苜蓿和間作苜蓿+紅三葉處理在重度干旱脅迫下高于不間作對照。（4）相關(guān)分析及隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明間作牧草能夠增強油橄欖根系的耐旱性，間作紅三葉處理的油橄欖根系抗旱性較強。

關(guān)鍵詞：牧草間作;干旱脅迫;油橄欖;根系形態(tài)

中圖分類號：S667.5文獻標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2020）01-0039-08

Abstract：Pot-culture experiment was conducted to reveal the effects of pasture intercropping on olive roots under drought stress. Four water conditions（the soil water content was 18%， 15%， 12% and 9%） and three intercropping treatments（intercropping alfalfa， intercropping red clover， intercropping alfalfa+red clover） were set up in this study. The root morphological indices of olive under the conditions of different pasture intercropping and drought stress were measured， and the correlation was analyzed. In addition， the subordinate function method was used to compare the drought resistance of olive under different pasture intercropping treatments. The results showed that the increase of total root length and root biomass was promoted under mild water stress. With the increase of drought stress， the total root length， root average diameter， total surface area and total root volume of olive decreased significantly， while the decreasing range was reduced by intercropping pasture. The root biomass， specific root length and specific root area of olive were significantly increased by intercropping pasture. The effect of intercropping red clover was the most significant. With the decrease of soil water content， the root tissue density of olive increased. Moreover， the root tissue density in the treatments of intercropping alfalfa and intercropping alfalfa + red clover was higher than that in control under severe drought stress. The results of correlation analysis and subordinate function indicated that intercropping pasture could enhance the drought resistance of olive root， and it was stronger in the treatment of intercropping red clover.

Key words：pasture intercropping;drought stress;Olea europaea;root morphology

油橄欖（Olea europaea L.），木樨科木樨欖屬，常綠果樹，是世界著名的四大木本油料經(jīng)濟樹種之一，原產(chǎn)地中海沿岸。油橄欖樹形美觀，根系發(fā)達，具有保持水土、涵養(yǎng)水源和調(diào)節(jié)氣候的作用[1-2]。隴南是中國油橄欖一級適生區(qū)，但油橄欖多種植于山地，由于撫育管理粗放，獨特的氣候條件及灌溉條件限制，使得干旱成為油橄欖產(chǎn)量低而不穩(wěn)的主要影響因素之一，開展提高油橄欖抗旱性研究，增加油橄欖產(chǎn)量已成為主要研究目標(biāo)。

根系是植物吸收水分、養(yǎng)分及代謝的重要器官，也是植物地上部分賴以生存的基礎(chǔ)。土壤水分是影響植物生長、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布特征的重要因素[3-4]。當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時，植物根系會最先感知并迅速產(chǎn)生化學(xué)信號向地上部傳遞，促使氣孔關(guān)閉以減少水分散失[5]，并通過改變根系形態(tài)來適應(yīng)逆境傷害[6]。不同干旱脅迫對根系生長的影響不一致，充分的水分供應(yīng)有利于根系生長和根系生物量增大[7]。輕度干旱脅迫促進總根長、根表面積增加，但降低根平均直徑[8]。類蘆的根系長度、根表面積、根系生物量在中度干旱脅迫下達到最大[9]。干旱脅迫加劇則會不同程度地抑制紫花苜蓿[10]、水稻[11]、蘋果砧穗組合[12]和胡楊幼苗[13]的根系生長。說明不同植物其根系形態(tài)對干旱脅迫的響應(yīng)不同，研究不同土壤水分狀況下植物根系形態(tài)的可塑性對于提高油橄欖干旱適應(yīng)機制，增強其抗旱性具有重要意義。

牧草間作是應(yīng)用于果園的一種現(xiàn)代化土壤管理模式，具有培肥地力、減少水土流失、調(diào)節(jié)果園小氣候、改善果實著色和品質(zhì)、增加生物多樣性、減輕果園病蟲危害等優(yōu)點[14-19]。李會科等[16]研究結(jié)果表明間作白三葉、黑麥草區(qū)蘋果樹平均有效根長、密度高于清耕區(qū)， 間作牧草促進了蘋果樹<2 mm徑級根系的發(fā)育。王小龍等[20]也發(fā)現(xiàn)行內(nèi)間作黑麥草和紫花苜蓿均可顯著提高不同時期和不同土層的葡萄根系長度和根系表面積。牧草間作現(xiàn)多在南方柑橘、蘋果、梨等果園推廣。

目前由于油橄欖的立地條件、根-土系統(tǒng)的非直觀性和根系研究方法的局限性，我們前期對油橄欖的研究主要集中在間作牧草對油橄欖果園土壤理化性質(zhì)[2]、果園生態(tài)環(huán)境[18]以及果實品質(zhì)[21]影響等方面，對油橄欖根系影響的研究相對較少。為此，本研究通過盆栽試驗，間作不同牧草來比較油橄欖根系形態(tài)對土壤含水量的響應(yīng)，揭示牧草間作對油橄欖的抗旱性的影響，進而為提高田間油橄欖的種植效益提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2018年5月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院進行，試驗材料為甘肅省隴南市經(jīng)濟林研究院富江油橄欖苗木基地提供的油橄欖幼苗，樹齡2年，品種萊星（Leccion，原產(chǎn)地意大利），挑選根系生長基本一致的裸根苗進行盆栽實驗。試驗草種紫花苜蓿（Medicago sativa L.）品種Algonuin和紅三葉（Trifolium pratense L.）品種岷山購于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，兩種牧草為隴南油橄欖果園實驗基地所采用的間作牧草?；ㄅ枰?guī)格為30 cm×40 cm（內(nèi)徑×高度）。試驗土壤為壤土，速效氮含量24 mg/kg、速效磷含量 240 mg/kg、速效鉀含量130 mg/kg、pH值7.9、土壤容質(zhì)量1.35 g/cm3。

1.2試驗設(shè)計

采用雙因素試驗設(shè)計。（1）間作處理，間作密度150株/盆，花盆內(nèi)點播相應(yīng)草種，以不間作為對照（CK）。間作紫花苜蓿，記作間作苜蓿;間作紅三葉，記作間作紅三葉;同一花盆內(nèi)同時間作紫花苜蓿和紅三葉，記作間作苜蓿+紅三葉。（2）干旱脅迫處理，將上述每一種間作模式的油橄欖苗通過控制澆水量進行不同程度的干旱脅迫：正常澆水（土壤含水量18%左右）作為對照，記作CKW）、輕度干旱脅迫（土壤含水量15%左右）、中度干旱脅迫（土壤含水量12%左右）和重度干旱脅迫（土壤含水量9%左右）。共16種處理，每盆栽種1株油橄欖苗，每處理3個重復(fù)，共48盆。

培養(yǎng)前期（5月1日-7月21日）采用稱質(zhì)量法將土壤含水量控制在18%左右。7月21日間作牧草已充分生長且基本覆蓋花盆，開始干旱脅迫處理，于每天上午8∶00-10∶00補充水分，各處理控制相應(yīng)的土壤含水量（即4種土壤含水量分別控制在18%、15%、12%和9%左右，對應(yīng)的田間持水量于下午1∶30左右測定，分別為73.3%±7.2%、55.8%±6.9%、46.6%±6.5%和17.5%±5.7%）。經(jīng)過持續(xù)2個多月的干旱脅迫及牧草間作處理，于10月5日挖取油橄欖根系測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3根系形態(tài)指標(biāo)測定

將根系分別放入1.0 mm孔徑的鋼篩，自來水沖洗干凈，吸水紙吸干根系表面水分。用數(shù)字化掃描儀 Espon scanner 對各處理的根系進行掃描，采用加拿大產(chǎn)Win-RHIZOTM 2008a根系圖像分析軟件對掃描后的根系圖像進行形態(tài)指標(biāo)分析，測得總根長（TRL）、根平均直徑（RAD）、根表面積（RSA）、根體積（RV）。掃描后的根系樣品105 ℃下殺青 20 min， 80 ℃下烘至恒質(zhì)量，稱量根系生物量（RB）。計算比根長（SRL）、比根面積（SRA）、組織密度（TD）。比根長= TRL/ RB[22]，比根面積= RSA/ RB，組織密度= RB/ RV[23]。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010和 SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和制圖， Duncans法對根系形態(tài)指標(biāo)差異顯著性進行多重比較（P<0.05）和相關(guān)性分析，模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對油橄欖各間作處理的根系形態(tài)指標(biāo)進行抗旱性比較。

2結(jié)果與分析

2.1間作牧草與干旱脅迫對油橄欖總根長和根平均直徑的影響

如圖1所示，同種間作模式下，與CKW（土壤含水量18%）相比，輕度干旱脅迫（土壤含水量15%）下，間作紅三葉處理總根長增幅最大（18.97%），中度與重度干旱脅迫則抑制了根長的增加，重度干旱下（土壤含水量9%）不間作對照總根長降幅最大（40.77%），間作紅三葉降幅最小（24.14%）。重度干旱脅迫下根平均直徑間作苜蓿處理降幅最?。?.04%），其次為間作苜蓿+紅三葉（9%），不間作降幅最大（13.91%），且與CKW有顯著差異。

在不同土壤含水量（18%、15%、12%和9%）下，間作苜蓿和間作紅三葉處理的根長均高于不間作對照（CK），且在重度干旱脅迫下分別增加35.53%和50.96%，間作苜蓿+紅三葉處理高于CK 55.43%。間作苜蓿、間作紅三葉和間作苜蓿+紅三葉的根平均直徑在中度與重度干旱下均高于CK，且在重度干旱脅迫下差異顯著（P<0.05），分別增加8.44%、8.36%、3.59%。

2.2間作牧草與干旱脅迫對油橄欖總根表面積和總根體積的影響

由圖2可知，不間作、間作苜蓿、間作紅三葉、間作苜蓿+紅三葉處理的根表面積和根體積在重度脅迫下均顯著低于CKW（P<0.05），不間作對照根表面積降幅最大（37.99%），間作紅三葉處理降幅最?。?6.27%）;根體積同樣以間作紅三葉處理降幅最小（23.22%），間作苜蓿+紅三葉降幅最大（40.91%）。

在重度干旱脅迫（土壤含水量9%）下，間作紅三葉處理油橄欖根系表面積顯著高于不間作對照（CK） 49.55%（P<0.05），間作苜蓿、間作苜蓿+紅三葉處理分別高于CK 23.65%和9.79%;根體積僅間作苜蓿+紅三葉處理低于CK，間作苜蓿和間作紅三葉處理均高于CK，且間作紅三葉處理增幅最大（29.55%）。說明間作苜蓿和間作紅三葉處理相對于不間作能較好地提高油橄欖根系表面積和根體積。

2.3間作牧草與干旱脅迫對油橄欖根系比根長和比根面積的影響

不間作對照與間作牧草處理的比根長和比根面積隨干旱脅迫加劇呈單峰型變化趨勢，均在輕度干旱脅迫時達到最大值（圖3）。輕度干旱脅迫下，比根長除間作紅三葉處理顯著高于CKW 15.94%（P<0.05）外，不間作、間作苜蓿和間作苜蓿+紅三葉處理相比于CKW無顯著差異，比根面積則以不間作和間作紅三葉與CKW無顯著差異。隨脅迫加劇，重度干旱脅迫下，不間作對照比根長和比根面積相比于CKW降幅達到最大值（P<0.05），分別為16.15%和12.23%，間作牧草處理比根長和比根面積降低幅度不明顯。

重度干旱脅迫下，間作牧草處理的油橄欖根系比根長較CK差異顯著（P<0.05），間作苜蓿、間作紅三葉和間作苜蓿+紅三葉處理達到最大增幅，分別提高了21.47%、25.85%、19.53%;比根面積增幅同樣達到最大值，分別高于CK 10.82%、24.68%、8.88%，以間作紅三葉處理效果最好。

2.4間作牧草與干旱脅迫對油橄欖根系生物量與根系組織密度的影響

如圖4所示，不間作、間作苜蓿和間作苜蓿+紅三葉的油橄欖根系生物量隨干旱程度加劇呈逐漸降低趨勢，重度干旱脅迫下相比于CKW達到最大降幅，顯著降低了29.34%、24.77%、21.7%（P<0.05），間作紅三葉處理降幅最小（1.42%）;而根系組織密度變化趨勢與根系生物量相反，在重度干旱脅迫下不間作對照、間作牧草處理均高于CKW。根系生物量的降幅低于根系體積，說明根系生物量較根體積對根系組織密度的影響較小。

間作苜蓿+紅三葉根系生物量在中度干旱脅迫下顯著高于CK，重度干旱脅迫下間作苜蓿和間作紅三葉處理較CK顯著增加了11.58%、19.95%（P<0.05）。根系組織密度在中度干旱脅迫下間作牧草處理均顯著高于CK（P<0.05），重度干旱脅迫下僅間作苜蓿和間作苜蓿+紅三葉處理達到峰值，分別高于CK 1.5%和11.35%，間作紅三葉則低于CK 7.4%。

2.5干旱脅迫下油橄欖根系形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)性

由表1可知，不同干旱脅迫條件下，間作牧草處理的油橄欖根系形態(tài)指標(biāo)間均存在相關(guān)性?？偢L與根平均直徑、根表面積、根體積、根系生物量、比根長均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與根系組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與比表面積呈顯著正相關(guān)（P<0.05）;根系直徑與根表面積、根體積、根系生物量、比根長、比表面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）;根表面積與根體積、根系生物量、比根長、比表面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與根系組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）;根體積與根系生物量、比根長、比表面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與根系組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）;根系生物量與組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與比根長和比表面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）;比根長和比表面積兩者呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。由此可知，根系總根長、平均直徑、表面積和體積對根系生物量形成與積累具有非常重要的作用。

2.6基于隸屬函數(shù)的不同間作處理油橄欖根系抗旱性排序

以油橄欖根系形態(tài)的8個指標(biāo)，應(yīng)用隸屬函數(shù)法對4種間作方式進行了綜合評價（表2）。平均隸屬度綜合反映了根系抗旱能力的大小，其值越大，表明抗旱性越強。4種間作方式抗旱性排序為間作紅三葉>間作苜蓿>間作苜蓿+紅三葉>不間作對照，說明間作紅三葉處理油橄欖抗旱性最強，不間作對照油橄欖抗旱性最弱。

3討論

植物根系生長發(fā)育及形態(tài)特征是其生物學(xué)特征與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，根系分布對策對植物的生長、存活、繁殖等極為重要[23]。前人研究結(jié)果表明，土壤水分虧缺條件下，小麥[24]、水稻[25]等根系生長受阻。吳敏等[26]研究發(fā)現(xiàn)輕度干旱對栓皮櫟細(xì)根數(shù)量、長度、表面積以及體積的增加具有促進作用，而中度和重度干旱則抑制了細(xì)根的生長。趙國靖等[7]則指出水分短期變化對胡枝子根系平均直徑的影響較小，單立山等[27]研究紅砂根系后也得出相似結(jié)論。本研究結(jié)果表明，不間作處理的油橄欖根系總根長和平均直徑在輕度干旱脅迫下增加但無顯著變化，干旱脅迫加劇后則顯著降低，與柏彥超等[8]研究結(jié)果不一致，可能是植物、水分條件的差異導(dǎo)致的;間作牧草處理總根長和平均直徑在不同干旱脅迫下表現(xiàn)不同，中度與重度干旱脅迫下均顯著高于不間作對照，且以間作紅三葉處理增幅最大，與王小龍等[20]研究結(jié)果相似，說明間作牧草能有效地促進根系向土壤深處伸長，抑制干旱逆境對油橄欖根系的傷害。

根系表面積和總體積可以反映根系的潛在吸收能力。李玉英等[28]研究指出種間互作增加了蠶豆與玉米的根表面積和根系體積，擴大了植物根系吸收水分與養(yǎng)分的生態(tài)位。這與本研究結(jié)果相似，不間作對照的油橄欖根表面積和根體積在輕度干旱脅迫下達到峰值，重度干旱下顯著降低，間作牧草處理的根表面積和根體積重度干旱下都顯著降低，但均高于不間作對照，表明適度水分脅迫有利于提高油橄欖根系的吸收能力[29]，干旱脅迫限制了根系橫向與縱向生長，但間作不同牧草對根系的作用不同，間作紅三葉能夠明顯提高油橄欖根系的吸收能力。比根長和比表面積是指示根系生理活性的重要指標(biāo)，與土壤資源有效性密切相關(guān)，可綜合反映植物吸收資源的能力及粗細(xì)根比例[30-32]。比根長和比表面積大的植物細(xì)根多，對養(yǎng)分和水分的獲取更為有利[12]。植物粗根主要起著支持和運輸作用，細(xì)根負(fù)責(zé)水分和養(yǎng)分的吸收以及細(xì)胞分裂素等物質(zhì)的合成，也是菌根形成的場所[33-35]。本研究結(jié)果表明：正常供水時，間作牧草的油橄欖比根長和比根面積均高于不間作對照，且隨干旱脅迫加劇不同程度地減小，重度脅迫時均高于不間作對照，表明干旱脅迫后間作牧草的油橄欖通過增加比根長和比表面積等適應(yīng)策略產(chǎn)生更多細(xì)根，擴大油橄欖根系生長發(fā)育的空間以此獲取更多水源。

土壤水分狀況是限制植物生長發(fā)育與分布的主要環(huán)境因素，直接影響植物根系生物量形成[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同水分處理后，不間作牧草的油橄欖地下生物量在正常澆水時最高，重度干旱時則顯著低于其他水分處理，表明嚴(yán)重干旱脅迫限制了油橄欖根系生物量的積累。干旱脅迫加劇后，間作苜蓿、間作紅三葉和間作苜蓿+紅三葉處理油橄欖根系生物量相比于不間作對照降幅明顯減小，這表明間作牧草不僅沒有抑制油橄欖根系生長，相反在土壤水分匱缺時可減少地面水分蒸騰，對水分與養(yǎng)分的競爭刺激油橄欖根系體積增大以獲取更多的資源，進而促進油橄欖根系生物量的累積。嚴(yán)芳等[37]也發(fā)現(xiàn)在茶園間作白三葉能夠顯著增加茶樹根系生物量。組織密度與根的生理活動緊密相連，可作為反映植物資源獲取與生長生存策略的重要參數(shù)[23，38-39]。較高的組織密度表明根系對土壤養(yǎng)分、水分具有較強的吸收能力[31]。與單作相比，間作白三葉的蘋果根系總生物量密度、根長密度、根表面積皆呈現(xiàn)增加的趨勢[16]。干旱脅迫促進了不間作對照、間作苜蓿和間作苜蓿+紅三葉處理油橄欖根系組織密度增長，在重度干旱時組織密度均達到最大值，而間作紅三葉處理則顯著低于其他間作處理。組織密度是根系生物量和根系體積共同作用的結(jié)果，且受物種和外界條件的影響，間作紅三葉處理的油橄欖根系具有較大的總根體積和地下生物量，對水土資源的競爭力增大，進而可能降低了油橄欖根系組織密度。

綜上所述，隨干旱脅迫加劇，油橄欖總根長、根平均直徑、總根表面積、總根體積、根系生物量、比根長和比根面積顯著下降，而間作牧草促進了根系增長，減緩了干旱脅迫對油橄欖根系的傷害，且不同牧草間作在干旱脅迫下對油橄欖根系形態(tài)的作用不盡相同。重度干旱脅迫下，間作紅三葉的油橄欖僅根平均直徑和根系組織密度較小，其余根系形態(tài)指標(biāo)均最大。間作苜蓿和間作苜蓿+紅三葉處理的油橄欖根系組織密度高于不間作對照，而間作紅三葉處理則顯著低于不間作對照。油橄欖根系形態(tài)各指標(biāo)在間作牧草與干旱脅迫下表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明間作牧草的油橄欖根系形態(tài)相比于不間作對照，具有更好的耐旱性和形態(tài)可塑性，且以間作紅三葉處理的耐旱性最好。原因可能是紅三葉根系較淺，與油橄欖根系的水分競爭較小，而苜蓿根系較深，與油橄欖根系的水分競爭較強，導(dǎo)致油橄欖根系發(fā)育較差。

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（責(zé)任編輯：張震林）