周聰穎， 張孟婷， 張 洪， 何婷婷， 王福楷， 任夢(mèng)星， 康曉慧

(西南科技大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院， 四川 綿陽 621010)

雜草是影響作物產(chǎn)量的重要因素，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性，每年全世界因雜草危害造成的農(nóng)作物減產(chǎn)平均為9.7%[1]。茶(Camelliasinensis)是多年生常綠灌木，茶園生態(tài)系統(tǒng)比一般的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。茶園雜草種類較多，豐富度高，種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其不僅影響茶樹生長(zhǎng)，同時(shí)還能為某些茶樹蟲害提供棲息場(chǎng)所，成為病蟲害的過渡寄主，或其本身就攜帶危害茶樹的病蟲害[2]，從而對(duì)茶樹造成間接危害。張朝賢等[3]認(rèn)為，相對(duì)于除草茶園，不除草茶園茶葉減產(chǎn)14.98%～19.84%。近年來，雜草控制仍然以方便、快捷、有效的化學(xué)防除為主，然而，連續(xù)的和不加選擇的使用除草劑不僅加重環(huán)境危害[4]，還導(dǎo)致除草劑抗性雜草生物型發(fā)展[5-6]，且可能危害人類健康[7]。因此，需要尋求對(duì)環(huán)境友好的雜草控制方法。間作即是在相同地塊同時(shí)種植2種及以上作物，其可以作為有效地雜草管理策略[7]。間作作物通過與雜草競(jìng)爭(zhēng)資源或釋放某些化感物質(zhì)抑制雜草生長(zhǎng)[8]；除抑制雜草外，間作還可改良土壤肥力、增加生物多樣性與提高經(jīng)濟(jì)效益等[9]。與單一的種植模式相比，玉米-豆科間作對(duì)降低雜草密度和雜草生物量的效果較好[10]，小麥-油菜-豌豆和小麥-油菜間作較單獨(dú)種植可更好地抑制雜草的生長(zhǎng)[11]。有關(guān)茶園間作研究多以栽種綠肥、黃豆控制幼齡茶園雜草。黎健龍等[12]研究發(fā)現(xiàn)，幼齡茶樹與大豆間作能有效改善茶園小氣候、減少蟲害和雜草的發(fā)生，顯著地提高茶園的經(jīng)濟(jì)效益。芋頭〔Colocasiaesculenta(L.) Scnoot〕別名青芋、芋艿、芋根、芋魁和土芝等，為天南星科(Araceac)芋屬(Colocasia)多年生塊莖植物，常作1年生作物栽培，原產(chǎn)于印度，我國(guó)以熱帶、亞熱帶地區(qū)種植最多。芋頭屬多用途植物，以積累養(yǎng)分肥大形成肉質(zhì)球莖，其營(yíng)養(yǎng)非常豐富。生長(zhǎng)高峰期6—8月[13]，期間迅速生長(zhǎng)，葉面積指數(shù)高達(dá)2.927[14]，田間封閉程度高，可有效抑制雜草對(duì)光熱資源的獲取。SILBANUS等[15]研究發(fā)現(xiàn)，黑胡椒(Pipernigrum)間作芋頭可降低疫霉根腐病和雜草的發(fā)生率。目前有關(guān)茶與白芋的間作模式研究鮮見報(bào)道，鑒于此，以茶-芋間作茶園和單作茶園雜草為研究對(duì)象，通過田間調(diào)查、標(biāo)本采集及鑒定等探討茶-芋間作模式對(duì)茶園雜草群落的影響，明確茶-芋間作茶園雜草的危害特點(diǎn)，以期為茶園雜草的科學(xué)防控提供新策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年在四川省北川羌族自治縣擂鼓鎮(zhèn)蓋頭村茶葉基地進(jìn)行，為四川省名優(yōu)綠茶的重要產(chǎn)區(qū)之一，屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均降水量825.8～1 417 mm，海拔1 000 m以上。試驗(yàn)地為山頂緩坡地，晝夜溫差大，多云霧，砂質(zhì)壤土，30 cm土層深度有機(jī)質(zhì)含量≥1.5%，pH 4.5～6.5。

1.2 材料

茶樹品種：北川苔子茶(Camelliasinensiscv.Beichuan-zhongyezhong)，北川中葉種，是野生茶樹長(zhǎng)期進(jìn)化形成的高山茶樹品種[16]。試驗(yàn)茶樹生長(zhǎng)管理基本一致，樹齡約30 a，茶蓬高度80 cm，樹幅寬100～110 cm，行距1.5 m。

芋頭品種：白芋〔Colocasiaesculenta(L).Schott(Araceae)〕，農(nóng)家品種。

1.3 方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理，茶-芋間作茶園和茶單作茶園(CK)。茶單作茶園處理，茶行間距1.5 m，不間作作物，茶-芋頭間作茶園處理：茶行間距1.5 m，芋頭帶狀種植，于3月以球莖種植在茶行間，每穴間隔0.5 m，每穴1株，密度13 050株/hm2。小區(qū)面積為100 m2，小區(qū)順序排列，每個(gè)處理3次重復(fù)。試驗(yàn)小區(qū)除間作作物之外，其他管理保持一致，不施用任何除草劑、殺蟲劑等可能影響雜草生長(zhǎng)的藥劑。

1.3.2 雜草調(diào)查 6—8月每隔15 d左右調(diào)查1次，每種間作模式選取3塊規(guī)模較大的茶園進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)小區(qū)按5點(diǎn)取樣，固定樣點(diǎn)調(diào)查，樣方大小1 m2(1 m×1 m線框定點(diǎn))，現(xiàn)場(chǎng)觀察記錄樣方內(nèi)的雜草種類及株數(shù)等指標(biāo)。植物種類鑒定參考《中國(guó)雜草志》[17]；參照文獻(xiàn)[18]的方法計(jì)算每個(gè)時(shí)段茶-芋間作和單作茶園雜草的田間密度(density，D)、頻度(frequency，F(xiàn))、均度 (uniformity，U)、豐富度(richness，S)、相對(duì)密度(relative density，RD)、相對(duì)頻度(relative frequency，RF)、相對(duì)均度(relative uniformity，RU) 和相對(duì)多度(relative abundant，RA)[18]。相對(duì)多度綜合了實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，可作為衡量群落中優(yōu)勢(shì)雜草的指標(biāo)。相對(duì)多度大的被視為該類茶園的優(yōu)勢(shì)種類。茶園雜草優(yōu)勢(shì)種群的判定根據(jù)李儒海等[19]對(duì)麥田雜草優(yōu)勢(shì)種類的分類標(biāo)準(zhǔn)：優(yōu)勢(shì)雜草，相對(duì)多度≥30%，作為防除的重點(diǎn)；局部?jī)?yōu)勢(shì)雜草，15%≤相對(duì)多度<30%，部分田塊的危害重；次要雜草，5%≤相對(duì)多度<15%，可能會(huì)上升為優(yōu)勢(shì)雜草；相對(duì)多度<5%，一般性雜草，危害程度低或偶見。

S=調(diào)查區(qū)域內(nèi)雜草的種類數(shù)

RA=RD+RF+RU

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和Origin 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、計(jì)算和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶-芋間作與單作茶園雜草的種類及生活型

2.1.1 雜草種類 從表1看出，試驗(yàn)區(qū)常見雜草共有20科37種，其中，菊科7種，禾本科4種，桔?？坪娃た聘?種，其余16科每科各1～2種。而茶-芋間作茶園有雜草17科24種，單作茶園雜草有16科30種，表明，茶園間作芋頭對(duì)茶園生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性影響較小。2種模式茶園均存在的雜草有13科17種，如，牛膝菊(Galinsogaparviflora)、野茼蒿〔Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore〕等；單作茶園特有雜草主要為馬唐〔Digitariasanguinalis(L.) Scop.〕、看麥娘(AlopecurusaequalisSobol.)、魚眼草(Dichrocephalaauriculata)和三葉鬼針草(BidenspilosaL.)等惡性雜草；茶-芋頭間作茶園特有雜草為半邊蓮(Lobeliachinensis Lour.)、雀舌草(StellariauliginosaMurray)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、積雪草(Centellaasiatica)和蛇莓(Duchesneaindica)等耐陰性雜草。

表1 2種模式茶園的雜草種類

2.1.2 雜草的生活型 從圖1可見，茶-芋間作和單作茶園中雜草的生活型組成趨勢(shì)一致，即1年生雜草最多，其次是多年生雜草，2年生雜草最少。其中，茶-芋間作茶園1年生、2年生和多年生雜草分別占75.00%、4.17%和20.83%；單作茶園的分別占63.34%、3.33%和33.33%。茶-芋間作茶園與單作茶園相比，多年生雜草占比降低12.5%，1年生雜草占比提高11.66%。單作茶園1年生雜草主要為尼泊爾蓼、叢枝蓼和薄葉新耳草，多年生雜草主要為繁縷和野茼蒿；茶-芋間作茶園1年生雜草主要為蕺菜、寬葉母草和尼泊爾蓼，多年生雜草主要野茼蒿和繁縷。

Fig.1 Life form of weed in tea plantation under tea-taro intercropping pattern and tea mono-cropping pattern

2.2 茶-芋間作茶園雜草的群落特征

從圖2可知茶-芋間作與單作茶園雜草6—8月的群落特征。

茶-芋間作可以影響茶園雜草群落的結(jié)構(gòu)，改變優(yōu)勢(shì)雜草的種類。茶-芋間作茶園主要優(yōu)勢(shì)雜草為野茼蒿(60.62%)、薄葉新耳草(46.22%)、蕺菜(42.00%)、寬葉母草(36.68%)及尼泊爾蓼(35.48%)。間作芋頭可以降低茶園中優(yōu)勢(shì)雜草尼泊爾蓼和薄葉新耳草的相對(duì)多度。茶-芋間作茶園優(yōu)勢(shì)雜草組成隨時(shí)間發(fā)生變化：野茼蒿-蕺菜-薄葉新耳草，野茼蒿-蕺菜-尼泊爾蓼，寬葉母草-野茼蒿-尼泊爾蓼-薄葉新耳草-蕺菜，寬葉母草-野茼蒿-尼泊爾蓼-薄葉新耳草，薄葉新耳草-寬葉母草-蕺菜-野茼蒿-尼泊爾蓼；局部?jī)?yōu)勢(shì)雜草組成群落為叢枝蓼，叢枝蓼-蕺菜。其余雜草為次要雜草和一般性雜草。

單作茶園6—8月平均相對(duì)多度列前3的雜草分別為尼泊爾蓼(56.22%)、薄葉新耳草(49.74%)和叢枝蓼(32.54%)，是茶園夏季雜草防治的重點(diǎn)。優(yōu)勢(shì)雜草隨時(shí)間的變化有所改變，其變化為尼泊爾蓼-薄葉新耳草-叢枝蓼，尼泊爾蓼-繁縷，薄葉新耳草-尼泊爾蓼-叢枝蓼，薄葉新耳草-碎米薺；局部?jī)?yōu)勢(shì)雜草組成群落變化為野茼蒿，薄葉新耳草-叢枝蓼，野茼蒿-碎米薺，叢枝蓼-尼泊爾蓼-野茼蒿。其余為次要雜草和一般性雜草。

Fig.2 Community characteristics of weeds in tea plantation under tea-taro intercropping pattern and tea mono-cropping pattern

2.3 茶-芋間作對(duì)茶園雜草的防控效果

從表2看出，茶-芋間作對(duì)茶園雜草總量具有較強(qiáng)的防控作用。茶-芋間作對(duì)夏季(6—8月)茶園的雜草防效為56%～92%，平均防效為73.6%，最高防效達(dá)92%。茶-芋間作茶園雜草總豐富度為6～14，較單作茶園(17～20)明顯降低；6—8月各時(shí)間段茶-芋間作茶園雜草豐富度分別較單作茶園降低17.6%、68.4%、55.0%、47.4%和50.0%。茶-芋間作茶園雜草密度也遠(yuǎn)低于單作茶園，單作茶園夏季雜草密度為130～284株/m2，茶-芋間作茶園雜草密度為24～57株/m2，單作茶園夏季雜草平均密度為197株/m2，是茶-芋間作茶園雜草平均密度(44株/m2)的4.5倍。

從圖3看出，茶-芋間作茶園雜草的密度維持在較低水平，單作茶園雜草密度均高于間作茶園，差異顯著，雜草密度變化范圍較間作茶園更大。單作茶園雜草密度從6月開始以較快的速率增加，在雜草密度達(dá)到高峰(284±42)株/m2后逐漸降低；茶-芋間作茶園雜草密度變化趨勢(shì)較平緩，整個(gè)間作茶園夏季雜草密度為44株/m2左右。

表2 茶-芋間作對(duì)茶園雜草的防控效果

注：表中豐富度數(shù)據(jù)為雜草種類數(shù)，平均密度為3次重復(fù)的平均值及其標(biāo)準(zhǔn)誤差。

Note: The richness data in the table are the number of weed species. The average density is the average value of three repetitions and standard error.

圖3茶-芋間作與單作茶園雜草的平均密度變化

Fig.3 Variation in average density of weed in tea plantation under tea-taro intercropping pattern and tea mono-cropping pattern

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，茶-芋間作與單作茶園雜草種類多樣性無顯著差異。TURNER等[20]指出，雜草管理重要的是生態(tài)系統(tǒng)之間的平衡，間作作物是有效的雜草管理措施，有利于消除雜草叢生對(duì)作物品質(zhì)的影響以及維持生物多樣性。2種模式茶園均出現(xiàn)的雜草種類有17種，占調(diào)查雜草種類的45.95%，但茶-芋間作茶園相較于單作茶園減少惡性雜草(如馬唐)的發(fā)生，增加較多的耐陰低生物量雜草(半邊蓮和積雪草)；同時(shí)，間作芋頭能改變雜草總體的生活型，以更多1年生雜草取代單作茶園的多年生雜草，有利于減輕雜草對(duì)茶樹生長(zhǎng)的危害。表明，茶園間作芋頭能夠達(dá)到較好的雜草管理目的。單作茶園主要的優(yōu)勢(shì)雜草為尼泊爾蓼、叢枝蓼、薄葉新耳草、野茼蒿和碎米薺，其是重點(diǎn)防治雜草；茶-芋間作茶園主要優(yōu)勢(shì)雜草為野茼蒿、蕺菜、薄葉新耳草、寬葉母草和尼泊爾蓼。此外，由于茶-芋間作茶園雜草密度最高未超過57株/m2，因此，可以減少雜草防治的次數(shù)。

茶-芋間作茶園夏季(6—8月)能顯著降低雜草的物種豐富度和雜草密度，對(duì)雜草最高防效達(dá)92%；茶園間作其他植物可以有效控制雜草可能存在2方面的原因：一是間作作物掠奪雜草的光照、水分和營(yíng)養(yǎng)等資源[21]；二是間作作物產(chǎn)生化感物質(zhì)抑制雜草種子萌發(fā)、雜草的生育進(jìn)程[22]。芋頭在夏季迅速生長(zhǎng)，芋葉葉面積系數(shù)達(dá)6.5，葉面積指數(shù)為1.525～2.927[14,23]，能夠迅速封閉茶行，掠奪雜草生長(zhǎng)所需的光熱資源。芋頭屬于淺纖維根作物[24]，根系主要分布在20 cm土層以上，茶樹屬于深根系作物，在5～45 cm土層均有分布，吸收根主要集中分布在20～30 cm土層[25]?？梢姡枧c芋可以共存，從不同水平的土壤剖面獲取水和營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)芋能夠降低雜草對(duì)土壤資源的利用及其惡性發(fā)生率?；凶饔檬巧矬w之間天然存在的干擾生態(tài)現(xiàn)象，已知包括植物化感的生物活性化合物合成和釋放[26]，這些化感物質(zhì)能夠作為天然殺蟲劑，可以解決土壤和環(huán)境污染問題，雜草生物型的抗性發(fā)展，以及濫用合成除草劑引起的健康缺陷[27]?；凶饔猛ǔ２皇峭ㄟ^單一的化感物質(zhì)而是混合化感物質(zhì)釋放影響受體的生長(zhǎng)發(fā)育[28]，已了解的化感物質(zhì)多數(shù)是通過含水萃取得到的化感水性提取物[27]，其來源于植物的次生代謝產(chǎn)物[29]。植物為了確保自身的生長(zhǎng)區(qū)域產(chǎn)生抑制其他植物生長(zhǎng)的物質(zhì)，包括萜類化合物基本油和倍半萜內(nèi)酯，芳香族化合物，簡(jiǎn)單的酚、酚酸、醌、香豆素和O-羥等；此外，還有苯并惡嗪類、硫代葡萄糖苷、喹啉類、氰基糖苷、皂苷、胡桃醌和許多其他不同的次級(jí)代謝產(chǎn)物[29-30]。WONG等[31]通過蒸汽蒸餾分離芋頭球莖的揮發(fā)性成分得到60種化合物，其中脂肪酸(50.3%)、雜環(huán)化合物(16.6%)、酚類(9.3%)和醇類(7.8%)具有化感作用的潛在能力。但具體是何種原因?qū)е麻g作芋頭對(duì)茶園雜草具有一定防效還有待進(jìn)一步深入研究。

與單作茶園相比，茶-芋間作可降低惡性雜草的發(fā)生，改變雜草群體的生活型，使1年生雜草種類增多，維持茶園生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定；還可降低茶園中優(yōu)勢(shì)雜草的相對(duì)多度，使其演變?yōu)榫植績(jī)?yōu)勢(shì)雜草、次要雜草或一般性雜草，同時(shí)提高茶園中非優(yōu)勢(shì)雜草的相對(duì)多度，使非優(yōu)勢(shì)雜草隨時(shí)間演替為優(yōu)勢(shì)雜草。茶-芋間作與單作茶園相比，能顯著降低雜草的物種豐富度、雜草密度?？傮w看，間作芋類作物可達(dá)到較好的雜草管理目的，是促進(jìn)生態(tài)茶園建設(shè)的有效管理措施之一。