譚 超， 苑曉偉， 高婭蓉， 宋月華

(貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心， 貴州 貴陽(yáng) 550001)

葉蟬科昆蟲(chóng)屬半翅目(Hemiptera)頭喙亞目(Auchenorrhyncha)，是頭喙亞目中種類(lèi)最多的種群，共有1500個(gè)屬2萬(wàn)余個(gè)種[1]。葉蟬是植食性昆蟲(chóng)，具有典型的刺吸式口器，不僅直接吸食寄主植物汁液，影響植物生長(zhǎng)，而且很多種類(lèi)還能傳播植物病毒病。運(yùn)用掃描電鏡技術(shù)研究葉蟬科昆蟲(chóng)雌、雄成蟲(chóng)的觸角感器、口器、生殖系統(tǒng)及消化系統(tǒng)的形態(tài)特征，可為鑒定葉蟬種類(lèi)、探討親緣關(guān)系、研究其生物學(xué)特性及化學(xué)生態(tài)學(xué)提供參考。為有效防治葉蟬科昆蟲(chóng)的發(fā)生及危害，從雌、雄兩性的觸角感器、口器、生殖系統(tǒng)及消化系統(tǒng)等方面總結(jié)葉蟬科昆蟲(chóng)各器官超微結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展，并指出研究葉蟬科昆蟲(chóng)超微結(jié)構(gòu)的重要性、不足及發(fā)展方向。

1 觸角感器

觸角感器是昆蟲(chóng)上特殊的一部分表皮，由神經(jīng)細(xì)胞、毛原細(xì)胞和各種各樣的鞘細(xì)胞組成。昆蟲(chóng)觸角上有許多感器，這些感器具有嗅覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)和觸覺(jué)的功能，并且在諸如寄主選擇、信息通訊和雌雄交配等行為中起著至關(guān)重要的作用。昆蟲(chóng)觸角感器的功能和形態(tài)學(xué)研究目前已成為昆蟲(chóng)觸角的重點(diǎn)研究問(wèn)題。SCHNEIDER[2]首次發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)觸角上存在很多感器，并對(duì)觸角感器的不同表面結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分類(lèi)。ZACHARUK[3]首次把掃描電鏡和透射電鏡技術(shù)相結(jié)合研究昆蟲(chóng)觸角感器的超微結(jié)構(gòu)。高景林等[4]率先在國(guó)內(nèi)開(kāi)展葉蟬觸角感器研究。近10年與葉蟬觸角感器相關(guān)的研究逐漸增加。葉蟬的觸角為剛毛狀，包括鞭節(jié)、柄節(jié)和梗節(jié)3個(gè)部分，柄節(jié)和梗節(jié)較短粗，觸角感器類(lèi)型及數(shù)量在雌雄兩性個(gè)體上差異不明顯，但不同葉蟬的感器存在差異，主要有毛形感器、錐形感器和鱗形感器等[4-12](表1)。

2 葉蟬的口器

在物種進(jìn)化過(guò)程中，伴隨著取食習(xí)性、取食部位等的變化，葉蟬科昆蟲(chóng)的口器形成存在顯著差異?？谄鹘Y(jié)構(gòu)在屬及以上分類(lèi)階元中出現(xiàn)較大差別，可作為不同屬級(jí)單元的鑒別特征，并在昆蟲(chóng)分類(lèi)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)中應(yīng)用研究[13]。

表1 葉蟬的觸角感器類(lèi)型

葉蟬的口器為刺吸式，是一種既能刺入寄主體內(nèi)又能吸食寄主體液的口器?？卺樖ㄉ洗健⑾麓?、2個(gè)上顎口針和2個(gè)下顎口針，三段下唇包被著口針束。2個(gè)下顎口針的2側(cè)緊靠著2個(gè)上顎口針[14-17]。BACKUS等[18]研究二點(diǎn)葉蟬〔Macrostelesfascifrons(Stal)〕口器的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，在口針內(nèi)部有12個(gè)機(jī)械感器，并推導(dǎo)了喂食機(jī)制假說(shuō)；研究表明，葉蟬的味覺(jué)系統(tǒng)通過(guò)前食竇內(nèi)的化學(xué)感器進(jìn)行辨別。TAVELLA等[19]對(duì)葉蟬科中吸食葉肉的Zyginidiapullula(Boheman)、吸食木質(zhì)部的Grapbocepbala fennabi和吸食韌皮部的假眼小綠葉蟬〔Empoascavitis(Gothe)〕的口器形態(tài)進(jìn)行對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，小葉蟬亞科昆蟲(chóng)的下顎口針長(zhǎng)度比例小于大葉蟬亞科昆蟲(chóng)。BROZEK等[20]對(duì)葉蟬科8個(gè)代表種的口器觀察研究發(fā)現(xiàn)，唾液道總是位于右側(cè)上顎口針，下顎口針位置相對(duì)穩(wěn)定，通常緊靠在上顎口針的附近。LEOPOLD等[21]應(yīng)用掃描電鏡研究玻翅大葉蟬〔Homalodiscacoagulata(Say)〕的口器，探究口器刺吸植物的方式，明確了其口器在寄主植物的刺吸點(diǎn)。金麗[17]比較研究8種葉蟬的口器超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，8種葉蟬口器的超微結(jié)構(gòu)總體上相似，但仍然存在形態(tài)差異。

3 生殖系統(tǒng)

昆蟲(chóng)生殖系統(tǒng)是昆蟲(chóng)產(chǎn)生卵子或精子、繁殖后代和延續(xù)種族的器官，復(fù)雜多變的結(jié)構(gòu)是昆蟲(chóng)強(qiáng)大的生殖力和多種多樣生殖方式的基礎(chǔ)[22]。研究昆蟲(chóng)生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，有利于了解昆蟲(chóng)產(chǎn)卵方式和生殖潛力，對(duì)數(shù)量預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治及分類(lèi)具有重要意義[23-24]。

3.1 雌性

葉蟬雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、中輸卵管、側(cè)輸卵管、交尾囊、受精囊、懸?guī)?、陰道和附腺等部分?gòu)成[16，25-29]。SNODGRASS[30]首次研究Amblydiscagigas(Fowler)雌性生殖系統(tǒng)各部分的超微結(jié)構(gòu)。MATSUZAKI[31]研究大葉蟬亞科Bothrogoniajaponica(Ishihara)雌性生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，原卵區(qū)可分為3部分，卵子發(fā)生過(guò)程主要有5個(gè)階段。CHEUNG等[32-33]對(duì)葉蟬雌性生殖系統(tǒng)的組成及各部分構(gòu)造進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，卵巢是端滋式，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由滋養(yǎng)細(xì)胞提供，卵母細(xì)胞發(fā)育分為8個(gè)階段。TASAI等[24]對(duì)比研究玉米黃翅葉蟬 〔Dalbulusmaidis(DeLong and Wolcott)〕和黑面葉蟬〔Graminellanigrifrons(Forbes)〕雌性生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，其卵巢均有6個(gè)卵巢管，每個(gè)卵巢管由端絲、原卵區(qū)、卵黃區(qū)和卵巢管柄4個(gè)結(jié)構(gòu)組成，且二者卵巢管的結(jié)構(gòu)存在明顯差異。HUMMEL等[25]通過(guò)研究玻翅大葉蟬雌性生殖系統(tǒng)代謝物，將卵巢分成7級(jí)，并依據(jù)卵巢分級(jí)判定雌性生殖器官發(fā)育所處時(shí)期。

3.2 雄性

葉蟬雄性生殖系統(tǒng)由1對(duì)精巢、1對(duì)貯精囊、1對(duì)附腺、1對(duì)側(cè)輸精管、1對(duì)中射精管及1對(duì)側(cè)射精管組成[16，27-29]。MISHRA[34]對(duì)比Cicadellaspectra(Distant)、Kollaunimaculata(Distant)和Amritodusatkinsoni(Lethierry)的雄性生殖系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，其精巢小管數(shù)目不同，附腺形態(tài)也不一樣。BEDNARCZYK[35]對(duì)葉蟬雄性生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，小葉蟬亞科精巢小管數(shù)目較少，脊冠葉蟬亞科和角頂葉蟬亞科的精巢小管數(shù)量最多。張貝貝等[27，36]研究大青葉蟬和白邊大葉蟬〔Kollapaulula(Walker)〕生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，二者雄性生殖系統(tǒng)有一定差異，分別體現(xiàn)在睪丸卵泡的形狀和數(shù)量、精囊的形狀及附腺的大小和顏色方面。蘇梅[29]研究條沙葉蟬、甘蔗葉蟬和槭錐頂葉蟬〔Japananushyalinus(Osborn)〕的雄性生殖系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，3種葉蟬的差異主要體現(xiàn)在精巢小管形狀和數(shù)目、附腺大小與顏色和貯精囊形狀等方面。

葉蟬科昆蟲(chóng)精子超微結(jié)構(gòu)研究較少，已報(bào)道的有大葉蟬亞科的大青葉蟬、白邊大葉蟬和黑尾凹大葉蟬〔Bothrogoniaferruginea(Fabricius)〕、小葉蟬亞科〔Typhlocybadouglasi(Edwards)〕和窄狹葉蟬亞科〔Ulopareticulata(Fabricius)〕及角頂葉蟬亞科的玉米葉蟬、黑面葉蟬、條沙葉蟬、甘蔗葉蟬和槭錐頂葉蟬，并對(duì)葉蟬精子超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述[27-29，37-41]。WINSTON等[42]對(duì)葉蟬精子的輸送過(guò)程和雌性葉蟬接受精子的過(guò)程研究發(fā)現(xiàn)，雄性在交配中的地位和上次交配至今的時(shí)間間隔可影響交配時(shí)射出的精液量。葉蟬的精子具有以下特征：1) 精子頭部由長(zhǎng)細(xì)胞核和頂體構(gòu)成，插入到同質(zhì)基質(zhì)中形成精子束； 2) 頂體圓柱形，呈雙層微管狀，近核處有1個(gè)圓形頂體腔； 3) 核深色、端部形成核-尾過(guò)渡區(qū)； 4) 中心粒側(cè)體與核平行； 5) 2條線粒體衍生物和2條副體； 6) 軸絲通常為9+9+2模式[27-29，37-40]。

4 消化系統(tǒng)

4.1 消化道

葉蟬科昆蟲(chóng)消化道自口至肛門(mén)，包括前腸、中腸、后腸和濾室。濾室是消化道特化的結(jié)構(gòu)，由中腸前端、中腸后端和后腸前端組成[16，43-44]。LINDSAY等[45]第一次研究了寬頭葉蟬〔Eurymeladistincta(Signoret)〕消化道的超微結(jié)構(gòu)，其中重點(diǎn)研究了濾室的超微結(jié)構(gòu)。MARSHALL[46]對(duì)澳洲綠蟬〔Cyclochilaaustralasiae(Don)〕的濾室結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，后腸和馬氏管中鈉、鉀離子的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)可以形成濾室的濃度梯度。CHEUNG等[47]研究葉蟬〔Euscelidiusvariegatus(Kirshbaum)〕消化道的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，葉蟬的中腸細(xì)胞及濾室細(xì)胞中有很多病菌。

4.2 唾液腺

葉蟬頭部和前胸有1對(duì)唾液腺，分主腺和附腺。主腺囊泡狀，包括前葉和后葉，前、后葉著生于主腺和副腺的交界處。副腺由棒狀的腺體和副腺管組成[16，43-44，48]。TASAI等[24，48]對(duì)黑面葉蟬和玉米黃翅葉蟬唾液腺的研究表明，唾液腺在該2個(gè)種類(lèi)間存在很大差異。

5 小結(jié)

從葉蟬的外部及內(nèi)部形態(tài)學(xué)等方面著手，對(duì)葉蟬的觸角感器、口器、內(nèi)部消化系統(tǒng)和雌雄生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行詳細(xì)的概括和總結(jié)。

1) 目前對(duì)葉蟬觸角感器形態(tài)學(xué)研究還比較少，僅見(jiàn)于少數(shù)種類(lèi)。通過(guò)應(yīng)用掃描電鏡，探究葉蟬觸角感器的類(lèi)型、數(shù)量和分布情況，了解感器的形態(tài)、發(fā)育及超微結(jié)構(gòu)，從而為葉蟬的電生理學(xué)、行為生態(tài)學(xué)及神經(jīng)生物學(xué)等研究提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

2) 研究葉蟬科昆蟲(chóng)口器的超微結(jié)構(gòu)，通過(guò)比較不同葉蟬口器的差異，研究葉蟬口器結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，尋找葉蟬口器演化與寄主植物協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，為葉蟬系統(tǒng)發(fā)育研究提供參考。

3) 現(xiàn)階段葉蟬生殖系統(tǒng)的研究主要集中在傳統(tǒng)鑒定分類(lèi)上，研究葉蟬生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)較少，僅研究了某一種或個(gè)別器官，缺少對(duì)葉蟬生殖系統(tǒng)進(jìn)行全面的研究。利用透射電鏡和掃描電鏡技術(shù)，了解葉蟬生殖系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)，探討不同類(lèi)群葉蟬的生殖系統(tǒng)變化，為研究葉蟬科昆蟲(chóng)系統(tǒng)發(fā)育和不同類(lèi)群間親緣關(guān)系提供參考和依據(jù)。

4) 盡管?chē)?guó)內(nèi)外一些學(xué)者對(duì)部分葉蟬科昆蟲(chóng)的消化系統(tǒng)進(jìn)行研究，但是主要集中在研究某種常見(jiàn)葉蟬或者是具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的部分葉蟬種類(lèi)。認(rèn)識(shí)相關(guān)葉蟬科昆蟲(chóng)的取食習(xí)性，探究不同取食習(xí)性的葉蟬科昆蟲(chóng)消化系統(tǒng)的形態(tài)變化，可以為葉蟬科昆蟲(chóng)消化系統(tǒng)的形態(tài)特征、功能分化及其系統(tǒng)演化歷史提供參考依據(jù)。因此，對(duì)于葉蟬科更多代表類(lèi)群的唾液腺和消化道的超微結(jié)構(gòu)研究仍有待進(jìn)一步開(kāi)展。

總體來(lái)講，葉蟬科超微結(jié)構(gòu)研究涉及的種類(lèi)較少，一部分國(guó)內(nèi)外分布的葉蟬種類(lèi)還處于研究盲點(diǎn)，了解到的葉蟬超微結(jié)構(gòu)知識(shí)有限。葉蟬科昆蟲(chóng)的超微結(jié)構(gòu)還缺乏全面性與系統(tǒng)性，對(duì)各結(jié)構(gòu)的研究還處于基礎(chǔ)階段，限制了葉蟬超微結(jié)構(gòu)研究的相關(guān)信息在葉蟬科系統(tǒng)發(fā)育分析中的應(yīng)用。因此，有必要盡快開(kāi)展葉蟬更多類(lèi)群的超微結(jié)構(gòu)研究，以彌補(bǔ)目前對(duì)葉蟬科超微結(jié)構(gòu)研究的不足。