唐峰華, 戴澍蔚,2, 樊偉, 崔雪森, 張衡*

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200090; 2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306)

魚類食性研究是闡述海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)[1]。攝食不僅可以使個(gè)體獲得能量以維持自身的生存、生長(zhǎng)和繁殖，同時(shí)還能夠?qū)︳~類群體的行動(dòng)規(guī)律、食物關(guān)系、餌料環(huán)境以至種群的數(shù)量變動(dòng)產(chǎn)生影響[2]。日本鯖(Scomberjaponicus)屬于暖水性外海中上層集群洄游性魚類，隸屬于鱸形目(Perciformes)，鯖科(Scombrida)，鯖屬(Scomber)[3]，俗稱鮐魚，廣泛分布于西北太平洋沿岸、我國沿岸、朝鮮、韓國及日本等海域，主要捕撈國有中國(包括臺(tái)灣地區(qū))、日本和韓國等，我國捕撈方式主要為燈光圍網(wǎng)作業(yè)[4-5]。20世紀(jì)80年代開始，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)日本鯖展開了大量研究工作，主要側(cè)重在太平洋西部近海尤其是我國東黃海海域的日本鯖生物學(xué)特征[6-8]。隨著近海資源的衰竭，目前逐步向外海和公海漁業(yè)發(fā)展，從2013年開始國內(nèi)大批漁船進(jìn)行燈光圍網(wǎng)漁業(yè)作業(yè)，主要捕撈以日本鯖為主的中上層魚類，年產(chǎn)量為15～20萬t，是一個(gè)非常重要的遠(yuǎn)洋漁場(chǎng)。

由于日本鯖是一種長(zhǎng)距離洄游魚類，漁場(chǎng)主要為流隔型漁場(chǎng)，受到黑潮與親潮兩大水系的共同影響，溫度及鹽度的差異使這片海域的浮游生物餌料豐富，是眾多海洋生物的索餌場(chǎng)，因此日本鯖具有一定變化的食性特征[9]。雖然國內(nèi)外學(xué)者對(duì)近海海域日本鯖的攝食方面的研究也有所涉及[10-12]，如森脇晉平等[13]研究發(fā)現(xiàn)日本海西南沿岸海域日本鯖群體的胃含物會(huì)隨著季節(jié)變動(dòng)而發(fā)生改變，同時(shí)西村三郎等[14]研究發(fā)現(xiàn)日本鯖的餌料攝入量也會(huì)隨著水溫的變動(dòng)發(fā)生變化。而針對(duì)西北太平洋公海海域的日本鯖胃含物及攝食等級(jí)的研究甚少，因此，本研究根據(jù)2016—2017年西北太平洋公海燈光圍網(wǎng)漁業(yè)生產(chǎn)采樣測(cè)定數(shù)據(jù)，針對(duì)日本鯖生物學(xué)特征的胃含物組成及攝食強(qiáng)度方面的變化狀況進(jìn)行研究，揭示日本鯖在目前捕撈壓力下的攝食餌料情況及相關(guān)調(diào)節(jié)機(jī)制，旨在為今后西北太平洋日本鯖資源管理政策及可持續(xù)開發(fā)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

日本鯖樣品采樣時(shí)間為2016年8—11月和2017年4—11月，共12批合計(jì)947尾，其中2016年8月及2017年7—8月初為隨船隨機(jī)采樣，采樣地點(diǎn)為西北太平洋公海海域(圖1)，地理坐標(biāo)為42°～44°N、151°～155°E。樣品在大型燈光圍網(wǎng)及燈光敷網(wǎng)捕撈船上現(xiàn)場(chǎng)隨機(jī)取樣并冷凍保存，在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)測(cè)定。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

主要測(cè)定數(shù)據(jù)包括叉長(zhǎng)(L)、體重(W)、攝食強(qiáng)度(F)、性別(S)及胃含物。其中性別、攝食強(qiáng)度及胃含物采用肉眼觀測(cè)，根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[15]進(jìn)行性別攝食強(qiáng)度和胃含物的鑒定，胃含物顯微鏡配合肉眼觀測(cè)，根據(jù)《黃渤海魚類圖志》[16]和《世界頭足類》[17]進(jìn)行生物學(xué)鑒定。

圖1 西北太平洋日本鯖采樣區(qū)域Fig.1 Sampling ground of S. japonicus in Northwest Pacific Ocean

叉長(zhǎng)和體重優(yōu)勢(shì)組界定[11]如下：根據(jù)平均組高來界定優(yōu)勢(shì)組，大于平均組高值定義為優(yōu)勢(shì)組，其中平均組高=100/組數(shù)。

采用質(zhì)量百分比(W)、個(gè)體數(shù)百分比(N)、出現(xiàn)頻率(F)和相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)來分析日本鯖胃含物組成[18]；采用飽滿指數(shù)(P)和攝食等級(jí)來描述攝食強(qiáng)度[19]。

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

采用PRIMER 5.2軟件對(duì)日本鯖不同叉長(zhǎng)組的胃含物質(zhì)量百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行叉長(zhǎng)組間Bray-Curtis相似性系數(shù)計(jì)算，采用等級(jí)聚類(即組平均法)的分類方法對(duì)不同叉長(zhǎng)的個(gè)體攝食差異進(jìn)行聚類分析[20]。對(duì)不同叉長(zhǎng)組個(gè)體攝食差異進(jìn)行分析，采用等級(jí)聚類和非度量多維標(biāo)序(non-metric multidimensional scaling，簡(jiǎn)稱nMDS)的排序方法[21-22]。

采用營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度指數(shù)進(jìn)行不同叉長(zhǎng)組日本鯖的生態(tài)位寬度(H′)差異分析，計(jì)算公式[23]如下：

(6)

式中，Pij為餌料生物i在不同叉長(zhǎng)組j的食物組成中所占的質(zhì)量百分比。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2013、PRIMER 5.2等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表繪制，用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)檢驗(yàn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胃含物的組成成分

西北太平洋日本鯖的胃含物組成分析結(jié)果(表1)顯示，日本鯖主要攝食蝦類(IRI=32.99%)、魚類(IRI=20.28%)和橈足類(IRI=2.55%)等9 大類16 小類餌料生物。其中，蝦類作為最重要的餌料類別，以磷蝦目(Euphausiacea sp.)為優(yōu)勢(shì)餌料；魚類餌料中以未定種魚類(unidentified fish)和遠(yuǎn)東擬沙丁魚(Sardinopssagax)為優(yōu)勢(shì)餌料；未定種橈足類(unidentified copepods)同樣是日本鯖的主要餌料之一；頭足類、端足類、腹足類、等足類和多毛類等餌料的重要值相對(duì)較小。餌料為遠(yuǎn)東擬沙丁魚的質(zhì)量百分比較大，但數(shù)量較少，其IRI值較小。

表1 西北太平洋日本鯖胃含物組成Table 1 Composition of stomach contains of S. japonicas in Northwest Pacific Ocean

不同叉長(zhǎng)的西北太平洋日本鯖餌料組成差異較大(表2)，在所有日本鯖胃含物中，除叉長(zhǎng)組130～140 mm日本鯖未有魚類餌料，其余均以魚類與蝦類為主要餌料，叉長(zhǎng)范圍130～200 mm、221～250 mm日本鯖的餌料組成中蝦類的W和F值均最高，當(dāng)叉長(zhǎng)大于300 mm時(shí)，日本鯖餌料組成中魚類的W和F值均最高。整體上看，隨著叉長(zhǎng)的增加，攝食餌料種類呈現(xiàn)先增大后減少的趨勢(shì)。從質(zhì)量百分比來看，魚類(W=56.85%)、蝦類(W=30.26%)、頭足類(W=6.90%)、橈足類(W=5.06%)是其主要攝食餌料，其中遠(yuǎn)東擬沙丁魚和磷蝦目質(zhì)量百分比分別達(dá)到36.04%和29.84%。

表2 不同叉長(zhǎng)組日本鯖餌料組成的質(zhì)量百分比和出現(xiàn)頻次百分比Table 2 Variation of W and F of stomach contents in different fork length groups of S. japonicas

2.2 胃含物組成的季節(jié)性變化

西北太平洋日本鯖胃含物種類的季節(jié)性變化統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表3)可知，2016年的調(diào)查月份偏少，其中8月胃含物種類最多為11種；2017年5月最少為3種，最多為7月的9種。整體上看，夏、秋季的胃含物種類比冬、春季的胃含物種類豐富。

表3 西北太平洋日本鯖胃含物種類的季節(jié)性變化Table 3 Seasonal variation of species in the stomach of S. japonicas in Northwest Pacific Ocean

2.3 日本鯖的攝食等級(jí)和胃飽滿指數(shù)

不同叉長(zhǎng)的西北太平洋日本鯖攝食等級(jí)和胃飽滿指數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果(圖2)顯示，日本鯖的攝食等級(jí)范圍在0～4級(jí)，除叉長(zhǎng)范圍130～140 mm，隨著叉長(zhǎng)的增加，日本鯖平均攝食等級(jí)總體呈先穩(wěn)中有升，隨后回落的趨勢(shì)。P在叉長(zhǎng)141～300 mm范圍內(nèi)，在0.6%～2%平穩(wěn)波動(dòng)，其中在叉長(zhǎng)組241～250 mm時(shí)，P最大為1.65%±0.75%，在叉長(zhǎng)組211～220 mm時(shí)，P最小為0.61%±0.11%；在叉長(zhǎng)301～380 mm范圍內(nèi)，P呈增大趨勢(shì)，波動(dòng)幅度較大。

圖2 不同叉長(zhǎng)和不同體重日本鯖的平均攝食等級(jí)和平均胃飽滿指數(shù)變化Fig.2 Variation of mean feeding level and stomach fullness index (P) of S. japonicas with different fork length and different weight

不同體重日本鯖平均攝食等級(jí)和P的變化分布結(jié)果(圖2)顯示，隨著體重的增大，日本鯖平均攝食等級(jí)總體同樣呈先穩(wěn)中有升，隨后回落的趨勢(shì)，在體重范圍450～500 g時(shí)攝食等級(jí)出現(xiàn)低值后明顯反彈，其中體重范圍在500～850 g時(shí)平均攝食等級(jí)為4。在體重0～300 g范圍內(nèi)，P在0.84%～1.22%范圍內(nèi)平穩(wěn)波動(dòng)；在體重300～850 g范圍內(nèi)，P較體重<300 g日本鯖有較明顯增大趨勢(shì)，體重范圍在300～450 g內(nèi)的日本鯖P約為2%且變化不大，體重范圍在500～850 g時(shí)，P平均達(dá)到5%。

2.4 攝食等級(jí)和胃飽滿指數(shù)的季節(jié)性變化

西北太平洋日本鯖平均攝食等級(jí)和P隨時(shí)間變化的分布結(jié)果見圖3，可見，2016年8月、9月、11月3個(gè)月的平均攝食等級(jí)逐漸增大，8月最低為2.02±0.08，11月最高為3.47±0.43；2017年4—8月平均攝食等級(jí)總體呈下降趨勢(shì)；2016年9月、2017年4月、2017年6月、2017年8月雄性平均攝食等級(jí)大于雌性；2017年7月雌雄平均攝食等級(jí)基本持平。日本鯖各月份平均P變化幅度較大，2017年4—8月平均P值由4月份1.79%±0.18%逐漸減小至8月份0.82%±0.13%。2016年9月、2017年6—8月雄性P值明顯高于雌性，其余各月份雌雄P值均差異不大。

圖3 日本鯖平均攝食等級(jí)和平均胃飽滿指數(shù)的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of mean feeding level and stomach fullness index (P) of S. japonicas

西北太平洋日本鯖各月攝食等級(jí)所占百分比結(jié)果見圖4，可見，2016年8—9月攝食等級(jí)逐步增加，到2016年11月攝食等級(jí)為4占比達(dá)到85.7%；2017年4—7月攝食等級(jí)相對(duì)穩(wěn)定，攝食等級(jí)在2或3占比在60%以上，秋、冬季攝食等級(jí)為0的占比較夏、秋季要高。2016年8月可辨雌雄個(gè)體較少，2016年9月雄性攝食等級(jí)較雌性要大，攝食等級(jí)為3或4占比較高；2016年11月雌雄攝食等級(jí)均較高；2017年4月攝食等級(jí)為3或4占比雄性大于雌性，2017年5—8月攝食等級(jí)為3或4占比雌性大于雄性。在秋冬季雄性攝食等級(jí)稍高，而在夏秋季雌性攝食等級(jí)普遍高于雄性。

圖4 各月份總體、雌性和雄性日本鯖的攝食等級(jí)百分比Fig.4 Percentage of different month feeding level of total, female, and male S. japonicas

2.5 不同叉長(zhǎng)組日本鯖餌料組成的聚類分析和nMDS排序

對(duì)西北太平洋不同叉長(zhǎng)組日本鯖餌料進(jìn)行的聚類分析，從圖5可見，叉長(zhǎng)在130～300 mm的日本鯖食物組成與300～380 mm叉長(zhǎng)組差異較大。其中130～300 mm小型個(gè)體組中食物組成主要以磷蝦、橈足類等小型個(gè)體的食物為主；而超過300 mm叉長(zhǎng)組的日本鯖食物主要以沙丁魚、未識(shí)別魚類等為主，相對(duì)大型個(gè)體的食物組成比例高。所以隨著叉長(zhǎng)的增大，即日本鯖個(gè)體增長(zhǎng)，其餌料組成表現(xiàn)為大型個(gè)體的食物比例升高。

圖5 日本鯖各叉長(zhǎng)組食物組成的聚類分析和nMDS排序Fig.5 Cluster analysis and nMDS rank on the dietary composition of different fork length S. japonicas

2.6 不同叉長(zhǎng)組日本鯖的生態(tài)位寬度

從營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度(圖6)可見，整體生態(tài)位寬度呈現(xiàn)不顯著的雙峰結(jié)構(gòu)。其中叉長(zhǎng)組130～140 mm日本鯖只采集到一尾樣品且只攝食磷蝦，故其生態(tài)位寬度為0。叉長(zhǎng)在141～300 mm范圍內(nèi)的日本鯖生態(tài)位寬度較大，平均為1.06；叉長(zhǎng)組181～190 mm最大，為1.24；叉長(zhǎng)組151～160 mm最小，為0.83。當(dāng)叉長(zhǎng)大于300 mm時(shí)，日本鯖生態(tài)位寬度出現(xiàn)明顯下降，平均生態(tài)位寬度為0.37；叉長(zhǎng)組311～320 mm最大，為0.83；叉長(zhǎng)組331～340 mm最小，為0.10。

圖6 不同叉長(zhǎng)組日本鯖的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度(H′)Fig.6 Trophic niche (H′) of S. japonicas in different fork length groups

3 討論

3.1 胃含物組成及攝食等級(jí)差異分析

劃分魚類主要攝食類型方法較多，沒有嚴(yán)格劃分標(biāo)準(zhǔn)[24]。本研究采用IRI值超過1的餌料為主要攝食對(duì)象進(jìn)行日本鯖劃分。結(jié)果表明，西北太平洋日本鯖攝食種類較多，共有9大類16小類，主要攝食蝦類，其次魚類，再次橈足類，優(yōu)勢(shì)餌料為磷蝦目，大個(gè)體日本鯖優(yōu)勢(shì)餌料為遠(yuǎn)東擬沙丁魚。管錫弟[25]研究也表明，磷蝦目和遠(yuǎn)東擬沙丁魚在太平洋西北部、日本沿岸均有分布，在漁業(yè)實(shí)際生產(chǎn)過程中也統(tǒng)計(jì)到大量遠(yuǎn)東擬沙丁魚的漁獲。

本研究表明，隨著叉長(zhǎng)增大，攝食種類先增加后減小，隨著叉長(zhǎng)的增大，大型餌料(魚類)開始出現(xiàn)，在餌料含遠(yuǎn)東擬沙丁魚的日本鯖個(gè)體中，叉長(zhǎng)最小為198 mm。這是因?yàn)殡S著魚類個(gè)體增加，口器發(fā)育逐漸完善，捕食能力增強(qiáng)[26]，日本鯖的食物組成還與個(gè)體大小有關(guān)，這是一個(gè)普遍現(xiàn)象，符合“最佳攝食理論”，即捕食者總是盡可能地捕食個(gè)體較大的餌料，因?yàn)椴妒炒髠€(gè)體餌料所獲得的補(bǔ)充能量要大于捕食所消耗的能量，從而可以最大程度地獲得能量[27-28]。

本研究發(fā)現(xiàn)，在日本鯖叉長(zhǎng)大于300 mm時(shí)，日本鯖的攝食習(xí)性明顯改變，攝食種類明顯減少至魚類和蝦類兩種攝食對(duì)象。叉長(zhǎng)小于140 mm的日本鯖餌料僅為蝦類，這可能與樣本日本鯖數(shù)量?jī)H為1尾有關(guān)。聚類分析結(jié)果表明日本鯖食物組成在130～300 mm叉長(zhǎng)組與300～380 mm差異較大，整體上隨著日本鯖個(gè)體增長(zhǎng)，其餌料組成也隨著大型個(gè)體的食物比例升高。森脇晉平等[13]對(duì)日本海西南沿岸海域日本鯖群體的胃含物進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)主要以鳀魚、甲殼類和海鞘類為餌料，與本研究結(jié)果差異很大，可能與其屬于不同日本鯖群系有關(guān)。日本周圍海域的日本鯖即有3個(gè)主要群系，分別為太平洋沿岸的太平洋群系、九州西部沿海的西九州群系、和日本海沿岸的對(duì)馬暖流群系。此外，捕撈作業(yè)方式也會(huì)對(duì)日本鯖攝食活動(dòng)造成一定影響[29]，近海作業(yè)網(wǎng)具與海底接觸使海底的堆積物混入海水，因此,日本鯖的胃含物時(shí)常有砂礫、貝殼碎片等出現(xiàn)，而公海燈光圍網(wǎng)作業(yè)不涉及海底堆積物。造成公海海域與日本沿岸近海的日本鯖胃含物組成和攝食等級(jí)的差異原因，公海海域的日本鯖是否為其3個(gè)群系之一之后，還有待深入研究。

3.2 食性與叉長(zhǎng)之間的關(guān)系

西北太平洋日本鯖的攝食強(qiáng)度隨叉長(zhǎng)和體重變化顯著。本研究發(fā)現(xiàn)，叉長(zhǎng)在140～300 mm范圍的日本鯖的平均攝食等級(jí)與胃飽滿指數(shù)均在一定范圍內(nèi)穩(wěn)定波動(dòng)。叉長(zhǎng)大于300 mm時(shí)，平均攝食等級(jí)整體上增大，而胃飽滿指數(shù)則出現(xiàn)波動(dòng)幅度較大的穩(wěn)步上升。叉長(zhǎng)130～140 mm的日本鯖攝食等級(jí)為4，這與樣本僅為1尾有關(guān)，而當(dāng)叉長(zhǎng)大于350 mm，攝食等級(jí)為4，說明叉長(zhǎng)大于350 mm的日本鯖個(gè)體在同類個(gè)體中攝食能力最強(qiáng)。同樣，體重小于500 g的日本鯖在平均攝食等級(jí)和胃飽滿指數(shù)上均在一定范圍內(nèi)穩(wěn)定波動(dòng)，而體重大于500 g的日本鯖平均攝食等級(jí)最高，胃飽滿指數(shù)也最高，攝食能力最強(qiáng)。

生態(tài)位寬度反映魚類攝食餌料的種類數(shù)和均勻度，也是魚類攝食能力的重要指標(biāo)[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，叉長(zhǎng)小于140 mm的日本鯖生態(tài)位寬度為0，一方面因?yàn)閭€(gè)體小的日本鯖攝食能力弱，另一方面也可能是樣本數(shù)少導(dǎo)致，叉長(zhǎng)在140～300 mm日本鯖生態(tài)位寬度比叉長(zhǎng)大于300 mm日本鯖普遍高，并不是因?yàn)閭€(gè)體大的日本鯖攝食能力變?nèi)?，而是因?yàn)榇髠€(gè)體的日本鯖攝食更大個(gè)體的遠(yuǎn)東擬沙丁魚，是攝食能力變強(qiáng)的體現(xiàn)。

3.3 攝食等級(jí)的季節(jié)性變化

日本鯖具有高度集群、繁殖力強(qiáng)、遠(yuǎn)距離洄游等特點(diǎn)，食性特征具有季節(jié)性變化。本研究發(fā)現(xiàn),日本鯖在冬春季的攝食等級(jí)和胃飽滿指數(shù)要明顯高于夏秋季。通過等級(jí)聚類和nMDS排序表明，日本鯖在叉長(zhǎng)范圍130～300 mm的食物組成與大于300 mm組有較大差異；而叉長(zhǎng)大于300 mm的日本鯖由于攝食更多大型餌料，生態(tài)位寬度比叉長(zhǎng)小于300 mm的日本鯖普遍低。從各月攝食強(qiáng)度和胃飽滿指數(shù)的變化來看，2017年10月日本鯖攝食等級(jí)與胃飽滿指數(shù)均較低，該月樣本腹腔被大量脂肪填充，同樣,2016年9月胃飽滿率也很低，說明日本鯖通過增加自身體內(nèi)脂肪含量來適應(yīng)水溫的降低，以此越冬。而日本鯖從8月開始洄游路線由向東北方向轉(zhuǎn)向西南方向，需要洄游至溫度較高的水域。已有研究[31]表明,海表溫度是影響日本鯖資源量變動(dòng)的關(guān)鍵，溫度是春季產(chǎn)卵群體和春夏產(chǎn)卵群體進(jìn)入產(chǎn)卵期的重要影響因素，而夏季的高溫是造成洄游索餌等集群活動(dòng)變化的主導(dǎo)因素。而至11月份日本鯖攝食等級(jí)與胃飽滿率均較高，則說明日本鯖已經(jīng)洄游至較溫暖的南方水域，脂肪也已經(jīng)消耗殆盡，攝食等級(jí)與胃飽滿率均較高。分析發(fā)現(xiàn)，日本鯖在空間上體現(xiàn)為向東北方向洄游平均攝食等級(jí)逐漸減小，向西南方向洄游平均攝食等級(jí)逐漸增大的趨勢(shì)。因?yàn)槊磕?—9月(夏秋季)為盛漁期，該海域溫度達(dá)到一年中的最大值，再加上黑潮親潮交匯帶來的海水?dāng)噭?dòng)，大量浮游生物聚集于此，這很可能是導(dǎo)致日本鯖在夏秋季胃含物種類偏高的原因。由于每年黑潮和親潮勢(shì)力的強(qiáng)弱具有波動(dòng)性，日本鯖在漁場(chǎng)的索餌洄游存在差異，導(dǎo)致對(duì)該群體漁場(chǎng)形成機(jī)理的掌握和漁情預(yù)報(bào)預(yù)測(cè)具有一定的難度[32]，需要進(jìn)一步研究。

致謝：本研究得到浙江舟山欣海漁業(yè)有限公司生產(chǎn)船船長(zhǎng)與全體船員的在公海海域漁獲樣品采集工作上的大力支持，謹(jǐn)致謝忱！