張夢麗,岳春芳 ,李藝珍

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 水利與土木工程學(xué)院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】新疆屬于內(nèi)陸干旱區(qū)，其典型特征是“荒漠綠洲、灌溉農(nóng)業(yè)”[1]。目前新疆紅棗種植面積已達(dá)到全國種植總面積的1/3[2]，新疆光熱資源豐富，紅棗品質(zhì)及口感均優(yōu)于其它產(chǎn)區(qū)，在新疆實(shí)施節(jié)水高效現(xiàn)代化的紅棗灌溉技術(shù)對紅棗生產(chǎn)技術(shù)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合能力是植物有機(jī)物質(zhì)積累的關(guān)鍵要素，研究中常使用凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等來表征植物的生長狀態(tài)，其中凈光合速率可直接反映植物光合能力。已有研究表明，當(dāng)植物長期處于土壤水分脅迫狀態(tài)時(shí)，凈光合速率明顯降低，光響應(yīng)曲線是反映這種現(xiàn)象的重要指標(biāo)之一[3]。光響應(yīng)曲線模型是研究環(huán)境對植物的光合作用影響程度最有效的方法，通過分析光響應(yīng)曲線可得到相關(guān)參數(shù)，了解植物的生長情況[4]。常見的模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型以及修正的直角雙曲線模型等[5]。葉子飄等[6-7]對比了4種擬合模型，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型對冬小麥和丹參的光響應(yīng)曲線的模擬程度最高。柴勝豐等[8]對黃枝油杉光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬，并分別以決定系數(shù)R2和相對誤差RE為依據(jù)，對4個(gè)模型的擬合效果進(jìn)行比較。李佳等[3]對比4種模型對米槁幼苗的光響應(yīng)曲線的擬合效果，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型表現(xiàn)最佳。水分利用效率(WUE)是植物吸收水分轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)的基本效率[9]，決定植物光合作用能力的因子可分成內(nèi)外兩方面，內(nèi)在有植物種類、樹齡、葉片位置等；外在如光強(qiáng)、土壤水分條件、環(huán)境溫度、濕度、CO2濃度等[10]。在外界環(huán)境條件發(fā)生改變時(shí)，棗樹葉片通過調(diào)節(jié)Gs來平衡WUE和Pn之間的關(guān)系[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】針對新疆南疆地區(qū)紅棗光響應(yīng)曲線模型的適用性分析目前少有研究。研究南疆成齡棗樹光合特性與光響應(yīng)曲線模型?！緮M解決的關(guān)鍵問題】從現(xiàn)有的典型模型中選取適用于模擬南疆成齡棗樹光響應(yīng)曲線的模型，用于擬合的南疆成齡棗樹光合-光響應(yīng)曲線，分析南疆成齡紅棗光合特性并可獲得相關(guān)參數(shù)，作為紅棗灌溉決策模型研究的生理指標(biāo)之一，為紅棗精準(zhǔn)滴灌決策提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)地位于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣，在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林果試驗(yàn)基地內(nèi)。該試驗(yàn)地多年平均太陽總輻射量544.115～590.156 kJ/cm2，多年平均日照時(shí)數(shù)2 855～2 967 h，無霜期達(dá)205～219 d，多年平均降水量42.4～94.4 mm，年有效積溫為3 950℃。試驗(yàn)區(qū)面積為0.106 hm2，地下水位距離地表6 m以下，水質(zhì)符合灌溉水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。圖1

圖1 試驗(yàn)區(qū)概況

Fig.1 Overview of the test area

供試材料為6年生紅棗樹，品種為灰棗，行株距為4 m×1 m，計(jì)劃濕潤層深度為80 cm。試驗(yàn)田灌水方式采用南北雙向沿棗樹行向進(jìn)行滴灌帶鋪設(shè)，距樹30 cm。試驗(yàn)采用新疆坎兒井公司生產(chǎn)的滴灌帶，采用一行兩管式鋪設(shè)(位于距樹體40 cm處)，置于地表。生育期內(nèi)對果樹進(jìn)行常規(guī)施肥(隨水施肥與溝施)，并定期進(jìn)行除草與修枝剪枝等農(nóng)藝措施。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為大田試驗(yàn)，設(shè)3個(gè)灌水處理，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，分別是C1處理灌溉定額為20 m3/667 m2、C2處理灌溉定額為25 m3/667 m2、C3處理灌溉定額為30 m3/667 m2，灌溉周期均設(shè)為7 d一灌。Trime管分別布設(shè)于株間40 cm處，行間40 cm、80 cm處；微型蒸滲儀(MLS)布設(shè)于株間50 cm處，行間40 cm處。圖2

圖2 TRIME管與MLS布置

Fig.2 TRIME pipe and MLS layout

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 土壤含水率

采用土壤水分傳感器測定土壤含水量，從地表開始每10 cm作為1層，直至地下1 m處共10層，對土壤體積含水率進(jìn)行測量。

1.2.2.2 光合響應(yīng)曲線

采用CIRAS-3便攜式光合儀對樣本樹的光合響應(yīng)相關(guān)參數(shù)進(jìn)行測定。2019年8月1日于09:00開始測定，該日天氣晴朗伴有微風(fēng)。每個(gè)處理中選取3片受光方向一致且健壯成熟的葉片，重復(fù)測定3次后取均值。利用光合測定系統(tǒng)自帶光源設(shè)定葉片最適宜光照強(qiáng)度進(jìn)行測定，系統(tǒng)自帶光源設(shè)定紅光90%、藍(lán)光5%、白光5%。使光合有效輻射PAR從2 200 μmol/(m2·s)逐漸降低到0 μmol/(m2·s)(設(shè)置值分別為2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、100、80、50、0)手動(dòng)記錄。應(yīng)用實(shí)測值繪制光響應(yīng)(Pn-PAR)曲線，根據(jù)其變化趨勢估算的光響應(yīng)參數(shù)作為實(shí)測值，用于與模型模擬值比較分析。

1.2.3 模型擬合

1.2.3.1 直角雙曲線模型

采用直角雙曲線模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合的表達(dá)式如下[12]：

(1)

式中：Pn—凈光合速率；α—初始量子效率；Pnmax—最大凈光合速率；Rd—暗呼吸速率；I—光合有效輻射，后文用PAR表示。

Φc=Pn(I=Ic)=αP2nmax/(αIc+Pnmax)2.

(2)

Φ0=Pn(I=0)=α.

(3)

Φc0=|Rd/Ic|.

(4)

式中：Φc—表觀量子效率；Φ0—內(nèi)稟量子效率。

光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)為光合作用和呼吸作用達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的光照強(qiáng)度，其計(jì)算公式[13]：

Ic=PnmaxRd/[α(Pnmax-Rd)].

(5)

1.2.3.2 非直角雙曲線模型

采用非直角雙曲線模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合的表達(dá)式如下[14]:

(6)

式中：θ為非直角雙曲線的曲角[15]。

Φc、Φ0與Φc0的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為[16]：

Φc=Pn(I=Ic)=

(7)

Φ0=Pn(I=0)=α.

(8)

Φc0=|Rd/Ic|.

(9)

Ic=(RdPnmax-θRd2)/[α(Pnmax-Rd)].

(10)

1.2.3.3 直角雙曲線修正模型

采用直角雙曲線修正模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合的表達(dá)式如下[15]：

(11)

(12)

(13)

式中：α、β、γ與I相互獨(dú)立。

Φc、Φ0與Φc0的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為：

Φc=Pn(I=Ic)=

α[1+(γ-β)Ic-βγIc2]/(1+γIc)2.

(14)

Φc0=|Rd/Ic|=α.

(15)

Φ0=Pn(I=0)=α[1+(γ-β)Ic].

(16)

Rd=Pn(I=0)=-αIc.

(17)

1.2.3.4 指數(shù)模型

采用指數(shù)模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合的表達(dá)式如下[17]：

(18)

其中Φc、Φ0與Φc0的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為[18]：

(19)

Φ0=Pn'(I=0)=α.

(20)

Φc0=|Rd/Ic|

(21)

估算LSP時(shí)，假設(shè)Pn為0.90Pnmax所對應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)(LSP)。LCP的表達(dá)式為：

Ic=(Pnmax/-α)ln[(Pnmax-Rd)/Pnmax].

(22)

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2007和光合4.1.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖處理。

選取以下模型對南疆成齡棗樹的光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉定額下的光合特性的比較

2.1.1 凈光合速率(Pn)的光響應(yīng)

研究表明,棗樹不同灌溉定額的Pn在光合有效輻射(PAR)0～2 000 μmol/(m2·s)變化范圍內(nèi)均隨著PAR的增強(qiáng)而增加，當(dāng)PAR> 2 000 μmol/(m2·s)時(shí)，Pn隨著PAR的增加而減小；說明PAR> 2 000 μmol/(m2·s)后，棗樹會(huì)呈現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。當(dāng)0 μmol/(m2·s) C2 > C3，最大凈光合速率變化與其一致，說明灌水定額在20～30 m3/667 m2范圍內(nèi)，Pn與土壤含水率呈負(fù)相關(guān)。圖3

圖3 不同灌溉定額下棗樹凈光合速率的光響應(yīng)曲線

Fig.3 Photosynthetic response curves of jujube under different irrigation quotas

2.1.2 氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)

研究表明,不同灌水梯度條件下紅棗棗樹葉片的氣孔導(dǎo)度，隨著PAR的增加Gs均呈逐步上升的趨勢。但當(dāng)1 000 μmol/(m2·s)

2.1.3 胞間CO2濃度的光響應(yīng)

研究表明,在0>PAR>400 μmol/(m2·s)區(qū)間內(nèi)，Ci發(fā)生驟降，之后隨著PAR的增加，3個(gè)處理的棗樹葉片Ci均降低。C2處理胞間CO2濃度高于其余2個(gè)處理，此時(shí)C2處理的棗樹葉片光合作用最強(qiáng)。當(dāng)100 μmol/(m2·s)

圖4 不同灌溉定額下棗樹氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線

Fig.4 Photoresponse curves of stomatal conductivity of jujube under different irrigation quotas

圖5 不同灌溉定額下棗樹胞間CO2濃度的光響應(yīng)曲線

Fig.5 Photoresponse curves of Intercellular CO2concentration of jujube under different irrigation Quotas

2.1.4 水分利用效率(WUE)的光響應(yīng)

研究表明,3個(gè)處理的棗樹水分利用效率光響應(yīng)曲線變化基本一致，即隨著PAR的增強(qiáng)而逐步增大，表現(xiàn)為C1>C3>C2。南疆成齡棗樹在C1處理?xiàng)l件下WUE最高，適量減少灌水量可提高植物的水分利用效率。圖6

4個(gè)光合特性的光響應(yīng)曲線可看出，Gs是對土體含水率變化最敏感的指標(biāo)，3個(gè)灌水處理中Gs峰值處于C2處理左右。但是C2處理的Pn略低于灌溉定額更少的C1處理，且Ci較高，此時(shí)C2處理的棗樹光合能力低于C1處理。C1處理下的棗樹處于輕度水分脅迫狀態(tài)，而輕度水分脅迫有助于提高凈光合速率和水分利用效率。

圖6 不同灌溉定額下水分利用效率的光響應(yīng)曲線

Fig.6 Light Response curves of water use efficiency under eifferent irrigation quotas

2.2 不同灌溉定額下光響應(yīng)曲線的模型擬合

研究表明,除直角雙曲線模型外，其他3種模型均能較好地?cái)M合南疆成齡棗樹的光響應(yīng)過程(R2均高于0.9)。其中直角雙曲線修正模型模擬程度最高(R2均大于0.959)，所得參數(shù)LSP、LCP和Pnmax與實(shí)際值誤差最小。指數(shù)模型得到的Pnmax與實(shí)際值靠近，但是所得的LSP卻相差甚遠(yuǎn)。與實(shí)際值相比，由非直角雙曲線模型模擬得到的Pnmax偏高，而LSP卻偏低。通過比較4種模型的R2值可知，其排序?yàn)橹苯请p曲線修正模型 > 非直角雙曲線模型 > 指數(shù)模型 > 直角雙曲線模型。表1

實(shí)際值顯示當(dāng)PAR> 2 000 μmol/(m2·s)后Pn有下降的趨勢，可知在較高PAR下出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，但是4種光響應(yīng)模型均未模擬出這種變化。4種模型在高PAR的擬合值都要比實(shí)測值要高，均未能很好的擬合各處理在飽和光強(qiáng)后Pn的變化過程。圖7

表1 南疆成齡棗樹在不同灌溉定額下光合參數(shù)的實(shí)際值與模擬值比較

Table 1 Comparison between the measured values of photosynthetic parameters and the model fitting values of mature jujube under different irrigation quotas in South Xinjiang

光響應(yīng)模型Lightresponsemodel處理Treatment光合響應(yīng)參數(shù)量子效率Quantumyield(mol/mol)ΦcΦ0Φc0光飽和點(diǎn)LSP(μmol/(m2·s))光補(bǔ)償點(diǎn)LCP(μmol/(m2·s))最大凈光合速率Pnmax(μmol/(m2·s))暗呼吸速率Rd(μmol/(m2·s))R2實(shí)測值MeasuredvalueC1///140042.734.300.44/C2100032.503.500.44C3100023.572.900.44直角雙曲線模型RectangularhyperbolamodelC195.28040.08800.0479120099.1610.004.560.7369C291.20780.13030.05961000100.5810.005.430.6917C395.40410.14090.0600100098.8610.005.730.5523非直角雙曲線模型Non-rectangularhyperbolamodelC130.88070.03510.02891200111.655.090.890.9595C223.88390.04020.3304800112.744.450.790.9977C321.25470.03960.0318800112.803.470.680.9818直角雙曲線修正模型ModifiedrectangularhyperbolamodelC130.46830.03960.02761200105.084.230.840.9591C223.88020.04880.03301000112.713.660.790.9977C321.39600.03750.02621000112.222.850.560.9783指數(shù)模型ExponentialmodelC185.54660.01630.013680099.533.711.160.9030C278.16140.01910.0154800111.273.301.200.9804C389.15130.01920.01391000123.342.531.240.9420

光合有效輻射PAR(μmol/(m2·s))

注：C1：灌水定額20 m3/667 m2；C2：灌水定額25 m3/667 m2；C3：灌水定額30 m3/667 m2；C1：C1處理擬合模型曲線；C2：C2處理擬合模型曲線；C3：C3處理擬合模型曲線

圖7 4種光響應(yīng)模型對不同水分處理?xiàng)l件下棗樹葉片光響應(yīng)曲線的模擬

Fig.7 Simulation of light response curves of four light response models of jujube leaves under different water treatment conditions

綜合比較4種模型對南疆成齡棗樹光響應(yīng)參數(shù)模擬值與實(shí)際值RE值，直角雙曲線修正模型的擬合效果優(yōu)于非直角雙曲線模型，且優(yōu)于指數(shù)模型，直角雙曲線模型的擬合結(jié)果偏差較大。表2

3 討 論

研究不同灌溉梯度下棗樹葉片光合特性發(fā)現(xiàn)，隨著灌溉定額的增加3個(gè)處理的Pnmax反而呈下降趨勢。4個(gè)光合特性中Gs是對水分狀況最為敏感的指標(biāo)，3個(gè)灌水處理中C2處理Gs最大，但C2處理的Pnmax和WUE均偏低，根據(jù)研究可知在C1處理的棗樹Pnmax和WUE均為3個(gè)處理中最高的，適度的減少灌水量有助于棗樹葉片進(jìn)行光合作用。這與梁銀麗等[19]研究結(jié)論一致。試驗(yàn)未隨時(shí)測定土壤水分變化，單純的依靠灌水定額代表土壤水分變化，這與實(shí)際情況略有偏差，在之后研究中應(yīng)注意。

通過對模型的擬合效果進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型對紅棗葉片Pnmax、LCP和LSP等光合參數(shù)的估算最接近，這與對黃枝油杉[8]、毛竹[12]、玉米[17]、荷花[20]等作物研究定論一致。但是研究結(jié)果顯示,4種模型均為模擬出在高PAR下的光抑制現(xiàn)象，這與李佳[3]、冷寒冰等[21]研究結(jié)果不一致。

表2 紅棗樹葉片光響應(yīng)參數(shù)的模擬值與實(shí)際值的相對誤差

Table 2 Relative errors between model fitting values and measured values of light response parameters of jujube leaves

光響應(yīng)模型Lightresponsemodel處理Treatment相對誤差RE光飽和點(diǎn)LSP光補(bǔ)償點(diǎn)LCP最大凈光合速率Pnmax暗呼吸速率Rd均值直角雙曲線模型RectangularhyperbolamodelC10.141.321.339.37C20.002.091.8611.34C30.003.192.4512.033.76非直角雙曲線模型Non-rectangularhyperbolamodelC10.141.610.181.03C20.202.470.270.79C30.203.790.200.540.95直角雙曲線修正模型ModifiedrectangularhyperbolamodelC10.141.460.020.91C20.002.470.050.79C30.003.760.020.280.82指數(shù)模型ExponentialmodelC10.431.330.141.64C20.202.420.061.73C30.004.230.131.831.18

注：相對誤差=∣擬合值—實(shí)測值∣∕實(shí)測值

4 結(jié) 論

4.1 當(dāng)土壤水分偏低時(shí)，棗樹會(huì)通過降低氣孔導(dǎo)度來調(diào)節(jié)水分利用效率和凈光合速率之間的聯(lián)系，3個(gè)處理中處于C1處理的凈光合速率及水分利用效率達(dá)到最大。

4.2 凈光合速率的光響應(yīng)曲線模型的擬合程度直接影響對植物光合作用研究分析的準(zhǔn)確性，直角雙曲線修正模型在南疆成齡棗樹擬合中具有良好的適用性。