高旭珍 康永祥 張利利 康越程 郭 明

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌 712100； 2.太原市晉祠博物館，太原 030025； 3.陜西太白山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，楊凌 712100)

蘭科是單子葉植物中最大的科，全球約有700屬20 000～35 000種[1]。中國野生蘭科植物有184屬1447種，其中特有種601種，集中分布在西南地區(qū)，尤以喜馬拉雅山脈東段、橫斷山脈、秦嶺伏牛山等9個(gè)地區(qū)最為豐富[2]。蘭科植物野外生境特殊，環(huán)境局限，而且具有極高的觀賞價(jià)值，其全科所有種類均被列入《野生動(dòng)植物瀕危物種國際貿(mào)易公約》(CITES)的保護(hù)范圍，占該公約保護(hù)植物的90%以上，是保護(hù)植物中的重要類群[3]。

秦嶺地區(qū)是我國溫帶植物區(qū)系最豐實(shí)的地區(qū)之一[4]，也是中國野生蘭科植物最為豐富和區(qū)系分化率較高的地區(qū)。20世紀(jì)70年代所編的《秦嶺植物志》以及2013年《秦嶺植物志增補(bǔ)》中共收錄了秦嶺蘭科植物43屬87種5變種，再加上近年來相關(guān)學(xué)者對(duì)秦嶺地區(qū)蘭科植物的專項(xiàng)研究[5～8]，以及蘭科新種[9～10]和秦嶺新紀(jì)錄種的相繼發(fā)表[11～13]，這些研究大大豐富了秦嶺蘭科植物的區(qū)系資料。然而，在廣義秦嶺的范圍內(nèi)，尚未見到蘭科植物的系統(tǒng)整理，基本資料仍不十分清楚。

因此，本文以秦嶺蘭科植物作為研究對(duì)象，在系統(tǒng)整理和重點(diǎn)區(qū)域調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)秦嶺地區(qū)蘭科植物的種類構(gòu)成、區(qū)系組成、地理成分等區(qū)系特征進(jìn)行了研究，以期為秦嶺蘭科植物資源保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持，為今后秦嶺國家公園建設(shè)和生物保護(hù)區(qū)群建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域

秦嶺橫亙于陜西省中南部，是我國南北氣候帶的分界線，其氣候條件和地理環(huán)境呈現(xiàn)出極為明顯的過渡性、復(fù)雜性和多樣性等特點(diǎn)。本研究中秦嶺的界定范圍為北緯32°50′～34°45′，東經(jīng)104°30′～112°52′，東起河南伏牛山，西至白龍江流域，南臨漢水，北以渭河為界。行政區(qū)涵蓋了甘肅、陜西、湖北、河南4省的68個(gè)縣(市、區(qū))，境內(nèi)包括小隴山、太白山、華山、熊耳山以及伏牛山等。

2 研究方法

2.1 資料來源

依據(jù)《中國植物志》第17、18、19卷[14～16]、《Flora of China》第25卷[17]、《秦嶺植物志》(第一冊)[18]、《秦嶺植物志增補(bǔ)》[19]《甘肅植物志》[20]《河南植物志》《陜西野生蘭科植物圖鑒》[21]《中國蘭花全書》[22]《陜西省地方重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(第一批)和《中國物種紅色名錄》(植物部分)等書籍以及文獻(xiàn)資料，同時(shí)結(jié)合太白山自然保護(hù)區(qū)、觀音山自然保護(hù)區(qū)、長青自然保護(hù)區(qū)等地的調(diào)查數(shù)據(jù)以及西北植物標(biāo)本館的蘭科標(biāo)本數(shù)據(jù)的相關(guān)分布記錄，以及作者近3年的野外調(diào)查，最終形成了秦嶺蘭科植物名錄。

2.2 研究方法

在秦嶺蘭科植物名錄的基礎(chǔ)上，統(tǒng)計(jì)其屬(包括優(yōu)勢屬)和種，參照《中國植物志》中蘭科植物生活型的劃分，對(duì)秦嶺蘭科植物生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

依據(jù)中國種子植物屬的分布區(qū)類型[23]的劃分方法，對(duì)秦嶺蘭科植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)；同時(shí)，根據(jù)該方法的基本原理，對(duì)秦嶺產(chǎn)蘭科植物種的現(xiàn)代地理分布范圍進(jìn)行了研究，對(duì)其分布區(qū)系類型進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)。

以縣級(jí)(區(qū))為單位，統(tǒng)計(jì)秦嶺地區(qū)蘭科植物的豐富度，在GIS支持下，繪制秦嶺蘭科植物物種水平分布圖，并對(duì)其豐富度進(jìn)行分級(jí)。另外，利用海拔上、下限的記載，研究秦嶺蘭科植物的垂直分布規(guī)律，統(tǒng)計(jì)所有秦嶺蘭科植物的海拔上限和下限得到海拔范圍，將200～3 600 m海拔范圍按200 m的間隔進(jìn)行劃分，海拔3 600 m以上設(shè)為一個(gè)區(qū)間，共得19個(gè)海拔區(qū)間。最后采用EXCEL統(tǒng)計(jì)每個(gè)區(qū)間的種數(shù)，繪制垂直分布圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 秦嶺蘭科植物物種組成

3.1.1 數(shù)量特征

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，秦嶺蘭科植物有52屬，149種(包括2個(gè)變種)，占全國蘭科總屬數(shù)的28%，占全國蘭科總種數(shù)的10%。

秦嶺蘭科植物豐富多樣(表1)，含10種以上的屬有2個(gè)，分別是蝦脊蘭屬(Calanthe)和杓蘭屬(Cypripedium)，共25種，占總種數(shù)的17%，顯然，蝦脊蘭屬和杓蘭屬是本區(qū)蘭科植物中的優(yōu)勢屬。4～9種的有14屬，共72種，占總種數(shù)的48%；2～3種的有12屬，共28種，占總種數(shù)的19%；含1種的屬有19屬，占總種數(shù)的13%；單型屬有5個(gè)，占中國蘭科單型屬的21%，分別是獨(dú)花蘭屬(Changnienia)、布袋蘭屬(Calypso)、凹舌蘭屬(Coeloglossum)、瘦房蘭屬(Ischogyne)、象鼻蘭屬(Nothodoritis)。以上統(tǒng)計(jì)可以看出，秦嶺蘭科植物區(qū)系中，較少的屬含有較多的種，較多的屬含有較少的種，體現(xiàn)了其屬的系數(shù)較大的特點(diǎn)。

表1 秦嶺蘭科植物屬內(nèi)種的組成

Table 1 The species compositions in genera of Orchidaceae plants in Qingling Mountains

種數(shù)Species屬數(shù)Number of genera占總屬數(shù)The percentage of total number for genera(%)種類Number of species占總種數(shù)The percentage of total number for species(%)?102425174～9142772482～312232819119361913單型屬M(fèi)onotype genus?51053合計(jì)Total52100149100

注：單型屬是指一個(gè)屬中只有一個(gè)種 ，未在種數(shù)1內(nèi)包含。

Note:Monotypic genera refer to only one species in a genus, which is not included in the number of species 1.

3.1.2 特有成分

秦嶺蘭科植物特有性較高，秦嶺蘭科植物中國特有屬有3屬，分別為獨(dú)花蘭屬、瘦房蘭屬、象鼻蘭屬；秦嶺蘭科植物中國特有種70種，占秦嶺蘭科植物種的47%，隸屬32屬。其中，秦嶺特有種9種，占秦嶺蘭科植物種類的6%，隸屬8屬，如太白山蝦脊蘭(Calanthetaibaishanensis)、太白杓蘭(Cypripediumtaibaiense)、伏牛石斛(Dendrobiumfuniushanense)、套葉蘭(Hippeophyllumsinicum)、秦嶺羊耳蒜(LiparisjaponicaMaxim.var.purpurea)和太白山鳥巢蘭(Neottiataibaishanensis)等。

3.1.3 生活型分析

秦嶺蘭科植物的生活型主要分為4種(表2)，分別為地生型、附生型、半附生型和腐生型。從表2可以看出，秦嶺蘭科植物生活型以地生型為主，有116種，占總種數(shù)的78%，主產(chǎn)于亞熱帶和溫帶地區(qū)，利用土壤中的養(yǎng)分為生，如蜻蜓蘭(Tulotisfuscescens)；附生蘭有19種，占總種數(shù)的13%，主產(chǎn)于熱帶地區(qū)，利用雨露、空氣中的水汽及有限的腐殖質(zhì)為生，如鐵皮石斛(Dendrobiumofficinale)；腐生蘭有12種，占總種數(shù)的8%，利用分解已死的生物體或其他有機(jī)物以吸取營養(yǎng)為生，如太白山鳥巢蘭。此外，秦嶺還分布有獨(dú)蒜蘭(Pleionebulbocodioides)和中國臺(tái)灣獨(dú)蒜蘭(Pleioneformosana)2種半附生蘭，生長在林下或林緣腐殖質(zhì)豐富的土壤和巖石上。其中，地生型種類占優(yōu)勢的原因在于，秦嶺處于亞熱帶和溫帶的分界線，大陸性環(huán)境特征明顯，不利于附生蘭和腐生蘭分化。

表2 秦嶺蘭科植物生活型統(tǒng)計(jì)

Table 2 Statistics of ecological types of Orchidaceae plants in Qinling Mountains

生活型Life type地生型Geobiontic type附生型Epiphytic type半附生型Hemiepiphytic type腐生型Metatrophy合計(jì)Total種Number of species11619212149占總種數(shù)The percentage of total number for species(%)781318100屬Number of genera36101653占總屬數(shù)The percentage of total number for genera(%)6819211100

3.1.4 與其他地區(qū)蘭科植物豐富度比較

秦嶺屬于中國華北、華中植物區(qū)系相互交匯、滲透的關(guān)鍵地區(qū)，是亞熱帶和暖溫帶的分界線。其植物區(qū)系屬古老區(qū)系并在第四季冰川又趨于活化，加上秦嶺自然條件復(fù)雜，地理位置獨(dú)特，故秦嶺蘭科植物物種豐富度高，種系分化率高，特有種比例高。

表3 秦嶺蘭科植物區(qū)系與我國部分地區(qū)植物區(qū)系的比較

表4 秦嶺蘭科植物屬的分布區(qū)類型

注：/ 百分比計(jì)算未包括世界分布。

Note:/ Percentage calculation excludes world distribution.

此外，從秦嶺蘭科植物區(qū)系資料與其他5個(gè)地區(qū)的對(duì)比顯示(表3)，秦嶺單位面積上的蘭科種類數(shù)量和分化率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于福建、湖北、山西和浙江；秦嶺地區(qū)蘭科植物中國特有種與總種數(shù)比值高于云南、湖北、福建、山西和浙江。這一結(jié)果的主要原因可能在于，秦嶺山地地形復(fù)雜，環(huán)境多樣，秦嶺區(qū)系的古老性，可能是蘭科植物種系發(fā)展的重要地區(qū)之一。

3.2 秦嶺蘭科植物主要分布區(qū)類型分析

3.2.1 秦嶺蘭科植物屬的分布區(qū)類型分析

根據(jù)中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分方法，將秦嶺蘭科植物的52屬劃分為10個(gè)分布型和4個(gè)變型(表4)。其中以北溫帶分布類型為主，占24%，東亞分布類型占18%，熱帶亞洲分布類型占16%。

北溫帶分布12屬，占總屬數(shù)的24%。在整個(gè)分布區(qū)類型中列居首位，有生長在山坡林下的紅門蘭屬(Orchis)、凹舌蘭屬等，有生長在林下灌叢中的杓蘭屬、頭蕊蘭屬(Cephalanthera)等，有分布于北溫帶(中國、俄羅斯等)和南溫帶(澳大利亞)的綬草屬(Spiranthes)等。

東亞分布型及變型共有9屬，占總屬數(shù)的18%。僅次于北溫帶分布，居第二位。典型的東亞屬有無喙蘭屬(Holopogon)，本區(qū)分布有2種，皆為中國特有；無柱蘭屬(Amitostigma)有23種，中國分布有20種，秦嶺分布的6種中有5種為中國特有。中國—喜馬拉雅分布有兜蕊蘭屬(Androcorys)和舌喙蘭屬(Hemipilia)2屬，主要分布于喜馬拉雅至我國西南部。如劍唇兜蕊蘭(Androcoryspugioniformis)產(chǎn)于青海省東部至南部、西藏、云南、四川以及克什米爾地區(qū)、尼泊爾、錫金至印度。中國—日本分布有風(fēng)蘭屬(Neofinetia)和旗唇蘭屬(Vexillabium)2屬，在中國和日本都有分布，但是不到喜馬拉雅，如旗唇蘭(Vexillabiumyakushimense)產(chǎn)于秦嶺地區(qū)、安徽、浙江、中國臺(tái)灣、湖南、四川等地，在日本、菲律賓的北部島嶼也有分布。

熱帶亞洲分布的有8屬，占總屬數(shù)16%。如白蝶蘭屬(Pecteilis)主要分布于亞洲熱帶至亞熱帶地區(qū)，其中日本、馬來西亞、我國南部和西南部等地有分布；全唇蘭屬(Myrmechis)主要分布于印度尼西亞、錫金以及中國云南、中國臺(tái)灣等地區(qū)；套葉蘭屬(Hippeophyllum)約6種，產(chǎn)于馬來西亞、印度尼西亞、菲律賓等地，向北可達(dá)我國亞熱帶地區(qū)，我國分布有2種，其中秦嶺有1種。以上說明，這些屬主要分布于亞洲熱帶—亞熱帶地區(qū)，屬內(nèi)的一些種向北延伸到秦嶺地區(qū)，但未過秦嶺(圖1)，這與秦嶺獨(dú)特的地理位置和氣候條件有很大的關(guān)系。

圖1 熱帶亞洲典型屬的現(xiàn)代分布Fig.1 Modern distribution of typical genera of tropical Asia

3.2.2 秦嶺蘭科植物種的分布區(qū)類型分析

依據(jù)中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分方法，結(jié)合秦嶺產(chǎn)蘭科植物屬、種的現(xiàn)代地理分布范圍，將本區(qū)149種蘭科植物區(qū)系劃分為6個(gè)分布型及2個(gè)變型(表5)。其中，以中國特有分布類型為主，占47%，東亞分布類型占33%。

表5 秦嶺蘭科植物種的分布區(qū)類型

Table 5 The areal-types of the species of Orchidaceae plants in Qinling Mountains

分布區(qū)類型Areal-types種數(shù)No. of species占總種數(shù)Percentage of total species in native region(%)7.熱帶亞洲分布Trop. Asia1288.北溫帶分布N. Temp.11710.舊世界溫帶分布Old world Temperate3211溫帶亞洲分布Temp. Asia4314.東亞分布E. Asia10714.1中國—喜馬拉雅分布Sino-Himalaya12814.2中國—日本分布Sino-Japan271815.中國特有分布Endemic to China7047合計(jì)Total149100

注：未出現(xiàn)的分布區(qū)類型表示該區(qū)暫無分布。

Note: Types of Distribution Areas Not Appearing.There is no distribution in this area for the time being.

東亞分布類型及其變型共有49種，占總種數(shù)的33%。根據(jù)這些種的分布中心偏斜情況劃分為3種分布格局(圖2)。典型的東亞分布本區(qū)有10種，如天麻(Gastrodiaelata)、杜鵑蘭(Cremastraappendiculata)等在我國南北都有分布。中國—喜馬拉雅變型的有12種，占總種數(shù)的8%，如劍唇兜蕊蘭分布于秦嶺太白山海拔3 200～3 500 m的冷杉林下或高山灌叢及草甸中；囊唇山蘭(Oreorchisindica)分布在秦嶺太白山海拔2 500～3 400 m，在云南西北部和西藏南部等地以及尼泊爾、不丹、錫金和印度北部也有分布。毫無疑問，這些植物大多分布在高海拔地段，這為秦嶺與喜馬拉雅區(qū)系聯(lián)系及其共同的歷史起源提供了依據(jù)。中國—日本變型的有27種，占總種數(shù)的18%，屬于少型屬的種較多，如白及(Bletillaochracea)、血紅肉果蘭(Cyrtosiaseptentrionalis)、狹葉白蝶蘭(Pecteilisradiata)、風(fēng)蘭(Neofinetiafalcata)、旗唇蘭等，它們極有可能是第三紀(jì)古熱帶區(qū)系的殘遺或后裔。在數(shù)量關(guān)系上，中國—日本變型的蘭科種數(shù)遠(yuǎn)多于中國—喜馬拉雅變型，在區(qū)系關(guān)系上，秦嶺與喜馬拉雅蘭科植物區(qū)系的聯(lián)系遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于與日本的聯(lián)系。

中國特有種有70種(包括秦嶺特有種9種)，隸屬32屬，種和屬分別占本區(qū)蘭科植物種的47%、屬的62%。從生活型來看，以地生型為主，有50種，占秦嶺蘭科中國特有種的71%。在水平分布上(圖3)，多數(shù)分布于秦嶺以南，喜馬拉雅山東段，橫斷山脈地區(qū)及其以東。在植物區(qū)系上，除了少數(shù)種如裂瓣角盤蘭(Herminiumalaschanicum)和河北紅門蘭(Orchistschiliensis)與華北、西北共有外，絕大多數(shù)與西南、華中—華東地區(qū)共有，反映了秦嶺與西南、華中—華東地區(qū)在蘭科植物區(qū)系上的聯(lián)系，尤其與西南地區(qū)密切聯(lián)系，表明了中國特有植物分布以西南為主，向東、東北等方向延伸的特點(diǎn)。在垂直分布上，大部分植物分布在海拔1 000～3 400 m內(nèi)，體現(xiàn)了秦嶺蘭科植物區(qū)系的溫帶性質(zhì)。中國特有蘭科植物在秦嶺分布的種類繁多，與其地理、地形、地史及現(xiàn)代氣候均有很大的關(guān)系。

圖2 東亞典型及變型種的現(xiàn)代分布Fig.2 The modern distribution of the typical and variant species of East Asia

圖3 部分中國特有種的現(xiàn)代分布Fig.3 Modern distribution of some endemic species in China

圖4 秦嶺蘭科植物水平分布圖Fig.4 The horizontal distribution map for Orchidaceae plants in Qinling Mountains

以上分析可以看出，秦嶺地區(qū)是以溫帶成分為主，其垂直分布大多數(shù)在海拔1 000 m以上的地段，表現(xiàn)出溫帶區(qū)系性質(zhì)。另外，從種系發(fā)展中的原始類型來看，較原始類群無喙蘭(Holopogongaudissartii)、叉唇無喙蘭(Holopogonsmithianus)、無苞杓蘭(Cypripediumbardolphianum)等，也印證了本區(qū)區(qū)系起源的古老性。同時(shí)，從蘭科植物中最進(jìn)化、最高級(jí)的腐生蘭天麻、珊瑚蘭(Corallorhizatrifida)以及秦嶺新發(fā)現(xiàn)的太白山蝦脊蘭、太白山鳥巢蘭、秦嶺羊耳蒜等，可以看出，秦嶺蘭科植物區(qū)系的分化程度高，具有一定年輕性。

3.3 秦嶺蘭科植物地理分布格局

3.3.1 水平分布格局研究

秦嶺蘭科植物在秦嶺地區(qū)各行政縣內(nèi)并不是均勻分布的，根據(jù)各縣蘭科植物種的豐富度可劃分為5個(gè)等級(jí)(圖4)，依據(jù)豐富度等級(jí)選取豐富度高的區(qū)域作為熱點(diǎn)地區(qū)。蘭科植物物種豐富度等級(jí)最高、含種數(shù)最多(31～67種)的區(qū)域?yàn)槲目h(64種)，佛坪(50種)，太白(49種)，秦嶺蘭科植物物種豐富度最高的區(qū)域內(nèi)特有種所占的比例也很高，在文縣、太白、佛坪尤其明顯。文縣分布有中國特有種27種，佛坪分布有中國特有種20種，太白分布有中國特有種17種；物種豐富度等級(jí)次之、含種數(shù)31～40種的有舟曲(38種)、西峽(37種)、康縣(31種)；物種豐富度為21～30種的區(qū)域有洋縣(29種)、寧陜縣(27種)、武都(27種)、天水(26種)、內(nèi)鄉(xiāng)(25種)等；豐富度為11～20種的有欒川、岷縣、山陽、嵩縣等。而豐富度不足10種的有鳳縣、嵐皋、漳縣、鄖縣等地。

3.3.2 熱點(diǎn)分布區(qū)域

依據(jù)水平分布格局我們可以得出，秦嶺蘭科植物豐富度高的區(qū)域，即熱點(diǎn)地區(qū)為隴南西南山地、太白—佛坪山地、伏牛山地，3個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)共有蘭科植物124種，占總種數(shù)的83%。隴南西南山地自然地理環(huán)境復(fù)雜多樣，氣候垂直差異明顯，境內(nèi)有白水江自然保護(hù)區(qū)等，分布有蘭科植物76種，占總種數(shù)的51%，如腎唇蝦脊蘭(Calanthebrevicornu)、雅致玉鳳花(Habenariafargesii)、對(duì)葉杓蘭(Cypripediumdebile)等；太白—佛坪地區(qū)是秦嶺海拔最高的地段，生物多樣性豐富，區(qū)系復(fù)雜，分布有蘭科植物72種，占總種數(shù)的48%，如太白山鳥巢蘭、粉葉玉鳳花(Habenariaglaucifolia)、太白杓蘭等；伏牛山地區(qū)是北亞熱帶向暖溫帶的過度地帶，人類活動(dòng)相對(duì)稀少，自然生態(tài)保存完好，分布有蘭科植物55種，占總種數(shù)的37%，如闊蕊蘭(Peristylusgoodyeroides)、寬藥隔玉鳳花(Habenarialimprichtii)、伏牛石斛等。截止到目前，秦嶺已建立多個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，用以保護(hù)秦嶺生物多樣性，有伏牛山、太白山、佛坪、白水江和寶天曼等國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，以及觀音山、周至黑河濕地、牛背梁等省級(jí)自然保護(hù)區(qū)。

秦嶺蘭科植物熱點(diǎn)地區(qū)以佛坪—太白為參照，隴南西南山地和伏牛山地為對(duì)比(表6)，得出其相似性結(jié)論。與佛坪—太白最相似的是的隴南西南山地，相似性系數(shù)高達(dá)0.6，共有種有白及、尖唇鳥巢蘭(Neottiaacuminata)、北方紅門蘭(Orchisroborowskii)等。佛坪—太白與伏牛山地相似性系數(shù)為0.4，共有種有紫點(diǎn)杓蘭(Cypripediumguttatum)、鐵皮石斛、粗距舌喙蘭(Hemipiliacrassicalcarata)等。這可能由于秦嶺西段和中段海拔高，環(huán)境更為復(fù)雜多樣，更適宜蘭科植物生長發(fā)育，而秦嶺東段海拔較低，環(huán)境較復(fù)雜，蘭科植物相對(duì)較少。

表6 太白—佛坪蘭科植物熱點(diǎn)地區(qū)與其他2個(gè)熱點(diǎn)地區(qū)種的相似性比較

Table 6 The comparison of the similarity of Orchidaceae plants in Taibai and Foping with other 2 hot spots

地區(qū)Region種數(shù)No. of species與本區(qū)共有(種)Total of common species in the area 相似性系數(shù)Similarity coefficient太白—佛坪Taibai-Foping72//伏牛山地Funiu Mountains55310.4隴南西南山地Southwest Longnan Mountains78450.6

3.3.3 垂直分布格局研究

秦嶺蘭科植物垂直分布圖由19個(gè)海拔區(qū)間組成(圖5)，除去伏牛石斛(暫無海拔記錄)外，其余148種均納入統(tǒng)計(jì)范圍。秦嶺蘭科植物主要垂直分布范圍為海拔800～3 400 m，如秦嶺蘭科植物中國特有種棒距無柱蘭(Amitostigmabifoliatum)、廣東石豆蘭(Bulbophyllumkwangtungense)等。該范圍呈單峰型變化趨勢，峰值出現(xiàn)在海拔1 400～1 600 m，該區(qū)間分布66種，占總種數(shù)的44%，如秦嶺羊兒蒜、太白山蝦脊蘭等。這說明這些海拔段是蘭科植物集中分布的區(qū)域，同時(shí)也是蘭科植物最適宜的生長區(qū)域。

圖5 秦嶺蘭科植物垂直分布圖Fig.5 The vertical distribution of Orchidaceae plants in Qinling Mountains

秦嶺蘭科植物不同生活型的垂直分布存在較大的差異，秦嶺附生蘭分布的海拔上限為1 800 m，主要因?yàn)楦缴m生長需要充足的光線和空氣濕度。低海拔區(qū)域正好能滿足蘭科植物的這一生活習(xí)性。地生蘭隨著海拔的上升數(shù)量也增多，這與地生蘭大多生長在林下，生境較廣泛有關(guān)。而腐生蘭不能進(jìn)行光合作用，也不能自己制造營養(yǎng)，因而散布在各個(gè)海拔段營養(yǎng)物質(zhì)豐富的區(qū)域。

4 秦嶺蘭科植物區(qū)系特征

4.1 種類豐富，溫帶性質(zhì)顯著

秦嶺地區(qū)蘭科植物共有52屬149種，占全國蘭科植物總屬數(shù)的28%、總種數(shù)的10%。物種豐富度高于福建、湖北、山西和浙江等地。秦嶺蘭科植物種類豐富度可以從其屬所含種的多少表現(xiàn)出來，31%的屬含有65%的種，69%的屬含有35%的種，體現(xiàn)了秦嶺蘭科植物種類的復(fù)雜性和多樣性。生境復(fù)雜多樣，野外調(diào)查結(jié)果顯示：頭蕊蘭(Cephalantheralongifolia)與銀蘭(Cephalantheraerecta)混合生長在櫟類林下；小斑葉蘭(Goodyerarepens)分布在太白山南北坡海拔2 500～3 000 m的高山草地上；大葉火燒蘭(Epipactismairei)分布在山坡草叢中等。這些都體現(xiàn)了秦嶺蘭科植物的豐富性、復(fù)雜性和多樣性。

秦嶺蘭科植物有些屬雖然是世界分布，或產(chǎn)熱帶、亞熱帶，但在該群落出現(xiàn)的屬，主要是溫帶分布或是其向北溫帶地區(qū)的延伸，以溫帶成分為主，溫帶分布(8～15型)有29屬。占非世界分布屬的58%，以東亞和北溫帶分布占絕對(duì)優(yōu)勢，本區(qū)的特有屬也是溫帶性質(zhì)。秦嶺蘭科植物種除熱帶產(chǎn)12種外，其余皆為溫帶分布，溫帶分布(8～15型)有137種，占秦嶺蘭科植物種數(shù)的92%，以中國特有和東亞分布占主導(dǎo)，具有明顯的溫帶性特點(diǎn)。秦嶺蘭科植物大多數(shù)分布在海拔800 m以上，所表現(xiàn)的區(qū)系性質(zhì)為溫帶性質(zhì)。

4.2 起源古老，新老兼?zhèn)?/h3>

秦嶺蘭科植物起源古老，較原始的類群有杓蘭屬、頭蕊蘭屬、無喙蘭屬等，他們具有輻射對(duì)稱的花被、頂生的柱頭、無附屬物的花粉塊和不具蕊喙等原始特征，多是原始?xì)堖z植物[29]。另外，分類學(xué)上孤立的單型屬和少型屬，在分類群中一般被認(rèn)為是系統(tǒng)發(fā)生上較為古老的分類單位，因此，植物區(qū)系的古老性還可以從單型屬和少型屬的多少來進(jìn)一步說明，秦嶺蘭科植物有5個(gè)單型屬和9個(gè)少型屬，占總屬數(shù)的26.9%，充分體現(xiàn)了秦嶺蘭科植物區(qū)系的古老。

腐生蘭被認(rèn)為是蘭科植物中最進(jìn)化、最高級(jí)的類群[30]。秦嶺分布有天麻、珊瑚蘭、尖唇鳥巢蘭等12種腐生蘭，說明秦嶺蘭科植物進(jìn)化高級(jí)，秦嶺蘭科植物中有70種為特有種，占本區(qū)蘭科總種數(shù)的47%，還出現(xiàn)了太白山蝦脊蘭、太白山鳥巢蘭、秦嶺羊耳蒜等秦嶺特有種的分化，體現(xiàn)了秦嶺蘭科植物區(qū)系的分化程度高，具有一定的年輕性。

因此，秦嶺蘭科植物區(qū)系起源古老，既存在較原始的類型又有特有種、新種的分化。

4.3 特有植物繁多

秦嶺蘭科植物區(qū)系的特有現(xiàn)象明顯，不僅表現(xiàn)在特有屬上，而且也出現(xiàn)了不少的特有種。秦嶺蘭科中國特有屬有3屬，占該區(qū)總屬數(shù)的6%，占中國蘭科特有屬的33%，分別是獨(dú)花蘭屬、瘦房蘭屬、象鼻蘭屬。秦嶺蘭科中國特有種有70種，占該區(qū)蘭科總種數(shù)的47%，占全國蘭科植物特有種的12%，有無喙蘭、無苞杓蘭、河北紅門蘭。其中，秦嶺特有種有9種，占該區(qū)蘭科總種數(shù)的6%，在秦嶺特有種中主要包含了近年來在該區(qū)發(fā)現(xiàn)的新種，如太白山蝦脊蘭、太白山鳥巢蘭、秦嶺羊耳蒜等，由此可以看出秦嶺區(qū)系在近代的急劇發(fā)展和分化，這都與其獨(dú)特的地理位置和復(fù)雜的氣候條件有著不可分割的聯(lián)系。從秦嶺產(chǎn)中國特有屬、中國特有種以及秦嶺特有種的比例來看，秦嶺蘭科植物區(qū)系特有現(xiàn)象明顯。

4.4 珍稀瀕危保護(hù)植物聚集

根據(jù)2013年《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》(以中國生物物種名錄植物部分為基礎(chǔ))，秦嶺蘭科植物有136種(有13種未被錄入，其中太白山蝦脊蘭和秦嶺羊耳蒜為秦嶺新發(fā)現(xiàn)種，還未錄入，少花蝦脊蘭、凹舌蘭、細(xì)莖石斛(Dendrobiummoniliforme)等11種蘭科植物可能屬于不宜評(píng)估種類或不在“中國生物物種名錄”中)。秦嶺受威脅蘭科植物(包括NT、VU、EN和CR)有84種，占總種數(shù)的56%，其中極危的有4種，分別是大花無柱蘭(Amitostigmapinguiculum)、曲莖石斛(Dendrobiumflexicaule)、霍山石斛(Dendrobiumhuoshanense)、狹葉白蝶蘭。中國特有蘭科植物63種中有50種為受威脅植物，受威脅比例高達(dá)79%。

根據(jù)《中國重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄第二批》(討論稿)，秦嶺分布的國家重點(diǎn)保護(hù)野生蘭科植物共有134種，占該名錄(1611種)的8%。國家一級(jí)保護(hù)野生植物21種，如紫點(diǎn)杓蘭、細(xì)莖石斛、華西蝴蝶蘭(Phalaenopsiswilsonii)、莎葉蘭(Cymbidiumcyperifolium)等。國家二級(jí)保護(hù)野生植物有113種，如獨(dú)花蘭(Changnieniaamoena)、風(fēng)蘭、瘦房蘭(Ischnogynemandarinorum)、虎舌蘭(Epipogiumroseum)等。蘭科植物在秦嶺地區(qū)分布廣泛，受威脅比例高，受保護(hù)種類多，說明秦嶺蘭科植物不僅種類多樣性豐富，而且在生物多樣性保護(hù)方面具有重要的意義。

4.5 豐富度隨生境的變化而不同

秦嶺蘭科植物野外生境特殊，易受環(huán)境局限，在分布格局上，會(huì)隨生境的變化呈現(xiàn)出不同的豐富度。受生境的影響，秦嶺蘭科最為豐富的區(qū)域?yàn)殡]南西南山地、太白—佛坪山地、伏牛山地。隴南西南山地自然地理環(huán)境復(fù)雜多樣，氣候垂直差異明顯，蘭科植物占總種數(shù)的51%，如腎唇蝦脊蘭、雅致玉鳳花等；太白—佛坪地區(qū)是秦嶺海拔最高的地段，生物多樣性豐富復(fù)雜，蘭科植物占總種數(shù)的48%，如太白山鳥巢蘭、太白杓蘭等；伏牛山地是北亞熱帶向暖溫帶的過度地帶，是人類活動(dòng)相對(duì)稀少，自然生態(tài)保存完好的山脈，蘭科植物占總種數(shù)的37%，如闊蕊蘭、寬藥隔玉鳳花等。而鳳縣、商州、鄖縣等地海拔相對(duì)較低，地勢較平坦，生境較單一，不穩(wěn)定，以及受人類活動(dòng)的影響，蘭科植物豐富度較低。因此，生境越復(fù)雜，豐富度越高；生境越單一，豐富度越低。

致謝感謝康永祥教授為我的論文寫作提供不少新思路、新方向以及指導(dǎo)意見；感謝西北農(nóng)林科技大學(xué)植物標(biāo)本館老師們的支持和幫助；感謝太白山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)郭明老師和黃龍山自然保護(hù)區(qū)所有工作人員在野外調(diào)查中給予的諸多幫助；感謝同門的鼎力相助。