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斑鞘豆葉甲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)

2020-03-09 02:50樊瑞冬伍名淵董亞南史樹森
環(huán)境昆蟲學(xué)報 2020年1期
關(guān)鍵詞:感器雄蟲雌蟲

徐 偉,樊瑞冬,伍名淵,董亞南,史樹森

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,長春130118)

昆蟲觸角的主要功能是嗅覺和觸覺,其上著生有多種類型的感器,不同類型感器的外部形態(tài)、數(shù)量和分布不同,在功能上也存在明顯的差異。國內(nèi)外對鞘翅目許多昆蟲觸角感器進(jìn)行了研究,如油菜藍(lán)跳甲Psylliodeschrysocephala(Bartletetal., 1999)、暗黑叩頭甲Agriotesobscurus(Meriveeetal., 1997)、錐須步甲Bembidionlampros(Meriveeetal., 2000)和紅緣吉丁蟲Buprestisfairmairei(劉玉雙等,2005)等,發(fā)現(xiàn)了10余種觸角感器類型,常見有毛形感器、刺形感器和錐形感器等,即使同一類型的感器在不同種類昆蟲中形態(tài)也有差異,可見感器超微結(jié)構(gòu)的復(fù)雜多樣(Bruce and Cork, 2001)。這些感器內(nèi)有特異性神經(jīng)受體細(xì)胞用來探測環(huán)境,并將有關(guān)信息傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)(Shields and Hildebrand, 2001),具有嗅覺、觸覺和感受溫、濕度等功能,使昆蟲能夠感知環(huán)境中的各種信息,如寄主植物、配偶和捕食者發(fā)出的化學(xué)信息(Knolhoff and Heckel, 2014),并對所處環(huán)境進(jìn)行判斷做出正確反應(yīng)。

斑鞘豆葉甲ColposcelissignataMotschulsky屬鞘翅目Coleoptera,葉甲科Chrysomelidae,是東北春大豆苗期的主要害蟲之一,主要以成蟲為害大豆的葉片、莖、子葉和胚芽,導(dǎo)致大豆葉片出現(xiàn)缺刻、孔洞,由于發(fā)生在苗期,在田間呈聚集分布,易造成缺苗斷垅,嚴(yán)重影響大豆產(chǎn)量,造成經(jīng)濟(jì)損失(沙洪林等,2013)。目前,對斑鞘豆葉甲的寄主選擇和聚集行為調(diào)控機(jī)制等研究較少,通過觸角感器的形態(tài)和類型探索其生態(tài)學(xué)功能具有重要意義。本文采用掃描電鏡技術(shù)對斑鞘豆葉甲觸角感器進(jìn)行觀察,明確觸角感器形態(tài)、類型、數(shù)量及分布特點,分析探討各類觸角感器可能的功能和作用,為利用斑鞘豆葉甲的通訊交流機(jī)制,進(jìn)行綠色生態(tài)防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

5月中旬于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆試驗田采集斑鞘豆葉甲成蟲,將成蟲分雌、雄收集于扎孔的離心管中,每10頭一管,以新鮮大豆葉片在光溫培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)。環(huán)境條件設(shè)置為25℃±1℃,RH 50%±5%,L ∶D=16 h ∶8 h。

1.2 觸角材料的準(zhǔn)備

選取健康斑鞘豆葉甲雌、雄蟲各30頭,在體視顯微鏡下用手術(shù)刀切取其完整觸角,并用小毛筆將觸角表面的雜質(zhì)去除。

1.3 掃描電鏡樣品的制備與觀察

將切下的斑鞘豆葉甲觸角放入加入洗潔精的蒸餾水中超聲清洗2 s,再用蒸餾水超聲清洗3遍。然后用濃度70%、80%、90%和100%的乙醇進(jìn)行梯度脫水,每個濃度脫水5 min,再將樣品放入干燥器內(nèi)。干燥好的觸角用導(dǎo)電膠固定于銅質(zhì)樣品臺上,置于JFC-1600型離子濺射儀內(nèi)進(jìn)行真空噴金處理,在JSM-6700F型冷場發(fā)射電子顯微鏡下對觸角及感器進(jìn)行掃描觀察和拍照,并記錄數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Photoshop CS5軟件測量觸角柄節(jié)、梗節(jié)和各鞭亞節(jié)長度,以及觸角感器的長度和基部直徑,應(yīng)用Excel計算觸角不同亞節(jié)的長度,及觸角感器長度、基部直徑和數(shù)量的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤,采用SPSS 16.0軟件以t檢驗對雌雄觸角進(jìn)行差異顯著性分析。采取Schneider命名法對感器進(jìn)行分類和描述(Schneider, 1964)。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的一般形態(tài)

斑鞘豆葉甲觸角為棕色,絲狀,包括柄節(jié)(Sc)、梗節(jié)(Pe)和鞭節(jié),鞭節(jié)有9個亞節(jié)構(gòu)成(F1~F9),雄蟲與雌蟲觸角節(jié)數(shù)相同(圖1;圖2-A),但雄蟲觸角長于雌蟲,其中柄節(jié)和部分鞭亞節(jié)顯著長于雌蟲。柄節(jié)和梗節(jié)表皮上均有波紋狀隆起,著生感器數(shù)量較少(圖2-B, C)。第一鞭亞節(jié)較短且細(xì),雌蟲更加短小纖細(xì),后面亞節(jié)逐漸變長變粗。除末亞節(jié)呈子彈形,其余各鞭亞節(jié)近似長梯形,雄蟲鞭亞節(jié)基部向端部逐漸變粗,

圖1 班鞘豆葉甲雌雄觸角長度比較Fig.1 Comparison of antennal length of male and female of Colposecelis signata注:Sc,柄節(jié);Pe,梗節(jié);F1,第1鞭亞節(jié);F2,第2鞭亞節(jié);F3,第3鞭亞節(jié);F4,第4鞭亞節(jié);F5,第5鞭亞節(jié);F6,第6鞭亞節(jié);F7,第7鞭亞節(jié);F8,第8鞭亞節(jié);F9,鞭節(jié)末亞節(jié)。*表示雌、雄蟲間差異顯著(P < 0.01)。Note: Sc, scape; Pe, pedicel; F1, the first flagellomere; F2, the second flagellomere; F3, the third flagellomere; F4, the fourth flagellomere; F5, the fifth flagellomere; F6, the sixth flagellomere; F7, the seventh flagellomere; F8, the eighth flagellomere; F9, lateral flagellomere. *Indicate significant difference between male and female (P<0.01).

圖2 斑鞘豆葉甲觸角的形態(tài)及感器分布Fig.2 Antennal segments and sensilla distribution of Colposcelis signata注:A,雄蟲觸角;B,雌蟲觸角柄節(jié)背面;C,雄蟲觸角柄節(jié)腹側(cè)面;D,雌蟲觸角中部鞭節(jié);E,雌蟲觸角末節(jié)背面;F,雄蟲觸角末節(jié)背面。Note: A, male antennae; B, dorsal view of scape of female antenna; C, ventral view of scape of male antenna; D, flagellomere of middle of female antenna; E, lateral flagellomere of female; F, dorsal view of lateral flagellomere of female.

前后亞節(jié)相互套疊,呈絲狀(圖2-A);雌蟲自第3鞭亞節(jié)開始基部明顯變細(xì)呈環(huán)節(jié)狀,其后部突然加粗,導(dǎo)致分節(jié)明顯,觸角近似念珠狀(圖2-D, E)。鞭節(jié)表皮呈魚鱗狀隆起,腹面感器較背面密集,自第1亞節(jié)向后感器數(shù)量呈增加趨勢,雄蟲自第2鞭亞節(jié),雌蟲自第3鞭亞節(jié)端部感器呈帶狀區(qū)域密集分布,區(qū)域內(nèi)感器類型較多(圖2-D),雌蟲末亞節(jié)2/3處在背面和腹面形成凹陷區(qū),其內(nèi)感器密集,而雄蟲末亞節(jié)背面無感器密集區(qū)域,感器分布較均勻(圖2-E, F)。

2.2 觸角感器的類型、特征及分布

通過掃描電鏡對斑鞘豆葉甲雌、雄蟲觸角進(jìn)行觀察,共發(fā)現(xiàn)8種類型感器,分別為:毛形感器(sensilla trichodea, ST)、刺形感器(sensilla chaetica, SC)、錐形感器(sensilla basiconica, SB)、指形感器(sensilla finger, SF)、腔錐形感器(sensilla coeloclnica, SCo)、栓錐形感器(sensilla styloconica, SS)、鐘形感器(Sensilla Campaniformia, SCa)和B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)。

2.2.1毛形感器(Sensilla trichodea, ST)

毛形感器是斑鞘豆葉甲觸角上數(shù)量最多、分布最廣的一類感器,細(xì)長如毛發(fā),著生于觸角表皮內(nèi)陷的凹窩內(nèi)。感器向觸角端部伸出,其基部稍粗,向頂端逐漸變尖細(xì),根據(jù)形態(tài)與長短分為毛形感器Ⅰ型(STⅠ)和毛形感器Ⅱ型(STⅡ)兩種亞型。

圖3 毛形、刺形和錐形感器的形態(tài)與分布Fig.3 Morphology and distribution of sensilla of trichodea, chaetica and basiconica注:A,第一鞭亞節(jié)的毛形感器Ⅰ型(STⅠ)和刺形感器(SC);B,中間鞭亞節(jié)上的毛形感器Ⅰ型(STⅠ),刺形感器(SC)和錐形感器(SB);C,毛形感器Ⅰ型(STⅠ)和刺形感器(SC);D,末節(jié)毛形感器Ⅰ型(STⅠ),刺形感器(SC)和末端,AP 3個栓錐形感器;E,毛形感器Ⅱ型,STⅡ表皮紋理;F,刺形感器(SC)表面紋理;G,雄蟲刺形感器(SC)頂端;H,錐形感器(SB);I,錐形感器(SB)表皮小孔。Note: A,Sensilla trichodeaⅠ( STⅠ)and Sensilla chaetica(SC) distributed on the first flagellomere; B, Sensilla trichodeaⅠ( STⅠ), Sensilla chaetica(SC) and Sensilla basiconica(SB) distributed on the middle flagellomere; C, Sensilla trichodeaⅠ( STⅠ)and Sensilla chaetica(SC); D, Sensilla trichodeaⅠ(STⅠ),Sensilla chaetica(SC) and three styloconic sensilla on AP, the apical part of the lateral flagellomere; E, Surface texture of sensillum trichodeaⅡ( STⅡ); F, Surface texture of sensilla chaetica(SC); G, Tip of sensilla chaetica(SC) of male; H, Sensilla basiconica(SB); I, Pores of sensilla basiconica(SB).

毛形感器Ⅰ型粗且長,與觸角表面呈20°~30°夾角,在二分之一處稍彎曲,呈弧線形(圖3-A, B)。感器表面有明顯的縱脊,縱脊上有平行的縱紋(圖3-C, D)。感器長39.64~60.94 μm,基部直徑1.70~4.72 μm,在各節(jié)均有分布(圖3-A, B)。

毛形感器Ⅱ型稍短,向端部逐漸變細(xì),表皮上無縱脊和縱紋,隱約可見小孔。感器在端部稍彎曲。感器長18.16~32.53 μm,基部直徑1.12~2. 50 μm。分布在鞭節(jié),多著位于觸角的腹側(cè)面(圖3-E)。

2.2.2刺形感器( Sensilla chaetica, SC)

刺形感器剛直堅硬如刺,有規(guī)律地著生于開闊的臼窩內(nèi),可活動,臼窩邊緣突出明顯(圖3-A, B, C)。感器與觸角表面呈60°左右的夾角,明顯長且高于其它感器,表面具明顯粗大的縱脊,每條縱脊兩側(cè)面具斜向?qū)ΨQ的縱紋(圖3-F)。刺形感器基部較粗向端部漸細(xì),雄蟲的近端部稍彎曲,端部稍膨大,頂端呈花瓣狀聚攏(圖3-G)。雌蟲的端部彎曲不明顯,端部稍纖細(xì)。刺形感器長49.14~67.16 μm,基部直徑3.23~4.88 μm。每節(jié)3~12個,柄節(jié)、梗節(jié)、第1、2鞭亞節(jié)位于近端部,第3~8亞節(jié)位于前中部和近端部,末節(jié)則在基部也有分布。雌蟲分布于鞭亞節(jié)前中部和基部的刺形感器與觸角表面貼近,夾角明顯小于雄蟲。

2.2.3錐形感器(Sensilla basiconica, SB)

錐形感器呈短錐形,著生于觸角表皮內(nèi)陷的開闊凹窩內(nèi),分布于2~11鞭亞節(jié),散生于毛形感器之間(圖3-B, H)。感器基部稍粗,凹窩邊緣具隆起明顯,較毛形感器短,向端部明顯變細(xì),頂端稍鈍圓,表皮具明顯稍淺的小孔(圖3-I)。感器長10.41~14.01 μm,基部直徑1.17~1.78 μm。每鞭亞節(jié)有16~30個。

2.2.4指形感器(Sensilla finger, SF)

指形、腔錐形、栓錐形和鐘形感器均分布于鞭亞節(jié)端后部感器密集條帶區(qū)(圖4-A, B),著生于觸角表皮隆起圓臺上的淺窩內(nèi),另外,在末亞節(jié)凹陷區(qū)內(nèi)指形感器密集分布。該感器柱狀細(xì)長,形如手指,雄蟲始于第2鞭亞節(jié),雌蟲始于第3鞭亞節(jié)出現(xiàn)。指形感器在開始出現(xiàn)的亞節(jié)僅有2個,向后逐漸增多,并成群出現(xiàn)。感器粗細(xì)均勻,基部有延伸到圓臺上的明顯樹狀突起,端部稍尖,表皮具明顯較深的漏斗形小孔(圖4-B, C)。感器長12.46~22.67 μm,基部直徑1.31~2.21 μm。

2.2.5腔錐形感器(Sensilla coeloconica, SCo)

腔錐形感器呈錐體狀,雄蟲自第2鞭亞節(jié),雌蟲自第3鞭亞節(jié)出現(xiàn)(圖4-A, D)。感器基部稍粗,同樣有明顯樹狀突起;端部呈指狀聚攏,高倍鏡下隱約可見有淺的小孔,指間具縫隙(圖4-E)。感器基部直徑1.62~2.03 μm,錐狀體高4.96~6.67 μm。每節(jié)2~5個。

2.2.6栓錐形感器(Sensilla styloconica, SS)

栓錐形感器數(shù)量較少,呈柱狀,上面有一較粗的類似栓釘狀的錐狀體,粗細(xì)均勻。雄蟲自第2鞭亞節(jié)出現(xiàn),雌蟲自第3鞭亞節(jié)出現(xiàn),每亞節(jié)1~3個。根據(jù)栓錐形感器柱狀體和其上方錐狀體表皮形態(tài),分為栓錐形感器Ⅰ型(SSⅠ)和栓錐形感器Ⅱ型(SSⅡ)兩個亞型。

栓錐形感器Ⅰ型錐狀體表面具網(wǎng)狀突起,頂端中部稍凹陷,下面的柱狀體表面有明顯較粗的樹狀突起一直延伸到圓臺邊緣(圖4-F);栓錐形感器Ⅱ型錐狀體表面光滑,頂端圓頓,下面柱狀體基部有樹突狀脊紋終止于圓臺凹窩邊緣(圖4-G, H)。栓錐形感器Ⅰ型柱狀體基部直徑0.98~1.79 μm,錐狀體高2.72~4.10 μm,錐狀體基部直徑0.45~0.67 μm。栓錐形感器Ⅱ型柱狀體基部直徑2.08~2.66 μm,錐狀體高2.75~3.55 μm,錐狀體直徑0.58~0.78 μm。

2.2.7鐘形感器(Sensilla Campaniformia, SCa)

鐘形感器呈心形隆起,邊緣是一圈褶狀凹陷,形似紐扣。僅在雄蟲觸角第4鞭亞節(jié)發(fā)現(xiàn)該感器,心形隆起直徑1.50~1.61 μm(圖4-I)。

2.2.8B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)

B?hm氏鬃毛短小,呈刺狀,表面光滑無孔,著生于觸角表皮的凹陷內(nèi),成簇分布于觸角柄節(jié)前緣背面、腹面凹陷兩側(cè)(圖5-A),梗節(jié)端部與柄節(jié)連接處(圖5-B)。感器長6.06~7.52 μm,基部直徑1.73~2.28 μm。

2.2.9表皮孔(Cuticular pore, CP)

在觸角表面具有許多不規(guī)則小孔,各節(jié)均有分布,鞭節(jié)較多,梗節(jié)最少,多在毛形和刺形感器周圍單獨(dú)出現(xiàn),個別刺形感器周圍有多個小孔成群出現(xiàn)(圖5-C, D),也有的在觸角表皮上遠(yuǎn)離感器(圖5-B)。

2.3 雌、雄蟲觸角感器的數(shù)量和大小

斑鞘豆葉甲雄蟲觸角感器數(shù)量多于雌蟲,著生更加密集,其中雄蟲毛形感器Ⅰ型、Ⅱ型和刺形感器平均數(shù)量分別為670.64±30.27、276.53±14.75和94.65±3.70明顯多于雌蟲(630.58±25.32、234.83±10.42和85.22±2.11),但指形感器數(shù)量雌蟲為86.21±2.27明顯多于雄蟲(70.94±1.88)(表1)。雄蟲各類型感器均較雌蟲粗壯,其中毛形感器Ⅰ型、Ⅱ型、刺形感器和指形感器均明顯長于雌蟲,各感器基部直徑均長于雌蟲。

圖4 腔錐形、指形、栓錐形、鐘感器的形態(tài)與分布Fig.4 Morphology and distribution of sensilla of coeloconica, finger, styloconica and campaniformia注:A,鞭亞節(jié)端部感器;B,指形感器(SF);C,指形感器(SF)局部放大;D,腔錐形感器(SCO);E,腔錐形感器(SCO)局部放大;F,栓錐形感器Ⅰ型(SSⅠ);G,栓錐形感器Ⅱ型(SSⅡ);H,栓錐形感器Ⅱ型(SSⅡ);I,鐘形感器(SCa)。Note: A, Sensilla on the distal margin of flagellomere; B, Sensilla finger(SF); C, Partial enlarged sensilla finger(SF); D, Sensillum coeloconica(SCO); E, Partial enlarged sensillum coeloconica(SCO); F, Sensilla styloconicaⅠ(SSⅠ); G,Sensilla styloconicaⅡ( SSⅡ); H,Sensilla styloconicaⅡ( SSⅡ); I,Sensilla campaniformia(SCa).

圖5 B?hm氏鬃毛和感覺孔的形態(tài)與分布Fig.5 Morphology and distribution of B?hm bristles and cuticular pores注:A,柄節(jié)腹面B?hm氏鬃毛(BB);B,柄節(jié)表皮孔(CP)和梗節(jié)前端B?hm氏鬃毛(BB);C,毛形感器(STⅠ)附近的表皮孔(CP);D,刺形感器(SC)周圍的表皮孔(CP)。Note: A, B?hm bristles(BB) on the ventral and proximal side of the scape; B, Cuticular pores(CP) on the scape and B?hm bristles(BB) on the proximal pedicel; C, Cuticular pore(CP) near sensilla trichodeaⅠ(STⅠ); D, Cuticular pore(CP) around sensilla chaetica(SC).

表1 斑鞘豆葉甲觸角感器的大小、數(shù)量與分布

注:數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同字母表示雌、雄蟲間差異顯著(P< 0.05)。
Note: The data in the table represents the mean±SD. Different letters indicate significant difference between male and female (P< 0.05).

3 結(jié)論與討論

目前國內(nèi)外學(xué)者對于鞘翅目許多昆蟲的觸角進(jìn)行了研究,它們的感器類型復(fù)雜多樣,不同類群昆蟲的觸角感器形態(tài)變化較大,相同類群的感器類型、形態(tài)和分布相似。例如,葉甲科的雙斑長跗螢葉甲Monoleptahieroglyphica(張聰?shù)龋?012)、油菜藍(lán)跳甲Psylliodeschrysocephala(Bartletetal., 1999)和黃曲條跳甲Phyllotretastriolata等(Zhangetal., 2016;劉曉梅等,2018)與本研究中的斑鞘豆葉甲觸角均在鞭亞節(jié)的端部和末節(jié)凹陷區(qū)出現(xiàn)較多的感器類型,且分布密集,這種著生方式有利于增強(qiáng)觸角對各種刺激的反應(yīng)。而毛形感器在這些甲蟲的觸角各節(jié)分布較均勻,是數(shù)量最多的感器,具有2~3個亞型,其中長毛亞型感器(毛形感器Ⅰ型)表面均具有明顯的縱脊和縱紋。Bartlet(1999)和Merivee等(2000)發(fā)現(xiàn)在毛形感器基部具柔性臼窩,下面連有一個關(guān)節(jié)膜和懸垂纖維,只有一個感覺神經(jīng)元,樹狀突外節(jié)終止于管狀體上,因此認(rèn)為該感器具有機(jī)械感覺功能。對于短毛亞型(毛形感器Ⅱ型)未見雙斑螢葉甲和黃曲條跳甲關(guān)于表皮孔的描述,斑鞘豆葉甲僅在高倍電鏡下隱約可見小孔,Bartlet等(1999)通過透射電鏡確定油菜藍(lán)跳甲兩種短毛型均為厚壁具孔,有兩個感覺神經(jīng)元,Mustaparta(1975)發(fā)現(xiàn)Hylobiusabietis毛形感器具孔對信息素馬鞭草醇和寄主植物揮發(fā)物α-pinene和β-pinene等有電生理響應(yīng),具有嗅覺功能。而蛾類毛形感器除對植物氣味有反應(yīng),還是性信息素的受體(Binyameenetal., 2012)。斑鞘豆葉甲兩種亞型的毛形感器雄蟲均明顯多于雌蟲,這種現(xiàn)象在Tetriguslewisi等種類中也有發(fā)現(xiàn),表明毛形感器雌雄在生理功能上存在差異(Renetal., 2014.),但是否對性信息素有反應(yīng)在鞘翅目中還未被證實。

除了毛形感器,具有嗅覺功能的還有錐形、指形和腔錐形感器。錐形感器普遍存在于甲蟲觸角上,內(nèi)含多個神經(jīng)細(xì)胞,表皮壁分布有選擇通透性的微管,是一種能識別植物氣味分子的嗅覺感器(Lopesetal., 2002)。斑鞘豆葉甲僅發(fā)現(xiàn)一種錐形感器,表皮具清晰小孔,但雌雄數(shù)量無明顯差異。而在Limoniusaeruginosus(Meriveeetal.,1998)、四紋豆象Callosobruchusmaculatus和綠豆象Callosobruchuschinensis(Huetal., 2009)等鞘翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)雄性錐形感器的數(shù)量明顯高于雌性,推測雄性錐形感器除了能夠感受寄主氣味還能感受雌性個體釋放的性信息素。指形感器是斑鞘豆葉甲觸角上表皮明顯具孔的一種感器,其孔徑大于錐形感器,有人也將其作為錐形感器的一個亞型(劉曉梅等,2018)。研究發(fā)現(xiàn)不同種類甲蟲的指形感器在雌雄蟲間的著生數(shù)量不同,例如Phyllotretacruciferae等4種葉甲中雌雄數(shù)量相當(dāng)(Ritcey and McIver, 1990),黃曲條跳甲雄蟲的指形感器數(shù)量明顯多于雌蟲(劉曉梅等,2018),而斑鞘豆葉甲則雌蟲數(shù)量較多,這表明指形感器可能在斑鞘豆葉甲寄主植物檢測和選擇產(chǎn)卵場所中起著重要的作用。鞘翅目昆蟲腔錐形感器不同于鱗翅目,一般為無緣毛腔錐形,在不同昆蟲中功能不同,有的含有嗅覺受體細(xì)胞,能夠感受植物揮發(fā)物;有的具有感受溫濕度變化、水蒸氣和二氧化碳的作用(Hallberg, 1982;Zacharuketal., 1985)。斑鞘豆葉甲腔錐形感器中央錐狀體呈指狀聚攏,指間有縫隙并且發(fā)現(xiàn)指狀結(jié)構(gòu)上有淺的孔存在,應(yīng)具有嗅覺感受功能。

昆蟲觸角的另外一個重要功能是觸覺作用,刺形感器和B?hm氏鬃毛則是重要的感受機(jī)械刺激的感器。刺形感器一般突出于觸角表面,基部有臼窩,雄蟲數(shù)量多于雌蟲,有些種類的刺形感器端部具孔(Isidoroetal., 1998; Sunetal., 2010),Isidoro等(1998)發(fā)現(xiàn)油菜藍(lán)跳甲刺形感器內(nèi)有5~6個感覺神經(jīng)元,其中一個神經(jīng)元的樹突終止于管狀體,而其他神經(jīng)元的樹突延伸到端孔中,這種結(jié)構(gòu)表明同時具有味覺和機(jī)械感覺的功能,電生理記錄也證實其中的化學(xué)感覺細(xì)胞對硫代葡萄糖苷和油菜提取物反應(yīng)敏感。斑鞘豆葉甲刺形感器與其他葉甲類昆蟲在著生位置上相同,但雌雄在著生方式和形態(tài)上存在差異,雄蟲刺形感器粗壯挺立,端部明顯膨大呈花瓣狀聚攏,而雌蟲刺形感器則稍細(xì),位于基部的與觸角表面夾角小,感器端部無明顯膨大結(jié)構(gòu),這種差異表明雌雄生理功能不同。而斑鞘豆葉甲雄蟲末端膨大的花瓣狀結(jié)構(gòu)與鱗翅目的黃刺蛾Monemaflavescens(Yangetal., 2016)觸角上的刺形感器末端結(jié)構(gòu)相似,在鞘翅目中未見刺形感器端部有此特化結(jié)構(gòu)的報道,這種分化是否更有利于發(fā)揮味覺功能需要進(jìn)一步研究證實。斑鞘豆葉甲B?hm氏鬃毛與其他甲蟲類似成簇分布于柄節(jié)和梗節(jié)關(guān)節(jié)連接處,其基部位于表皮凹陷的穴內(nèi),易感受機(jī)械刺激(劉玉雙和石福明,2005;張聰?shù)龋?012;劉曉梅等,2018)。Schneider等(1964)研究認(rèn)為B?hm氏鬃毛能夠緩沖機(jī)械刺激發(fā)生的重力作用,減緩觸角位置的下降速度。

在斑鞘豆葉甲觸角上還發(fā)現(xiàn)了栓錐形感器和鐘形感器。栓錐形感器在鞘翅目中較少發(fā)現(xiàn),感器內(nèi)部有豐富的神經(jīng)細(xì)胞,具有感受溫濕度的功能(Bartletetal.,1999)。斑鞘豆葉甲栓錐形感器有兩種亞型,一種錐狀體光滑,另外一種表皮具網(wǎng)狀突起,頂端凹陷,這兩種亞型是否在功能上存在差異有待進(jìn)一步研究。斑鞘豆葉甲鐘形感器僅分布于雄蟲第4鞭亞節(jié)上,數(shù)量最少,在其他葉甲科昆蟲中也較少發(fā)現(xiàn)。在栗山天牛Massicusraddei(魏建榮等,2013)和Platynusassimilis(Mustetal., 2010)等中少量發(fā)現(xiàn),Must等(2010)的研究表明Platynusassimilis可依靠鐘形感器選擇棲息地,感知環(huán)境溫度,避免過冷或過熱的情況出現(xiàn),Bembidionlampros鐘形感器則被認(rèn)為是能夠感知應(yīng)力變化的機(jī)械感器(Merieeetal., 2000)。另外斑鞘豆葉甲蟲觸角上發(fā)現(xiàn)有表皮孔,雌、雄間數(shù)量無顯著差異,多分布于刺形感器和毛形感器周圍。在Psylloidesaffinis、油菜藍(lán)跳甲和栗山天牛的觸角上也發(fā)現(xiàn)了表皮孔(Ritcey and McIver, 1990; Bartletetal., 1999; 魏建榮等, 2013),目前對表皮孔的功能研究較少,認(rèn)為是表皮腺體的開口,在一些昆蟲中分泌的物質(zhì)具有酶活性,降解信息素的分子或寄主植物揮發(fā)物以防止它們對觸角化學(xué)感器過載(Prestwich and Blomquist, 1987; Dickensetal., 1992)。

斑鞘豆葉甲的觸角感器豐富,存在明顯的性二型現(xiàn)象,刺形、栓錐形和鐘形感器與其他同類昆蟲也存在差異,表現(xiàn)出種間分化的特性,應(yīng)通過透射電鏡、電生理等試驗對斑鞘豆葉甲觸角感器的形態(tài)和功能進(jìn)一步探索,明確斑鞘豆葉甲的觸角感受和行為機(jī)制。

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