申健，丁昌萍，楊美霞

（陜西省動物研究所，陜西西安 710000）

生殖系統(tǒng)在昆蟲的兩性生殖及世代繁衍中起到至關(guān)重要的作用[1-2]。在昆蟲分類學(xué)研究中，雄性外生殖器的形態(tài)特征為昆蟲分類鑒定和系統(tǒng)發(fā)育提供有效且穩(wěn)定的特征數(shù)據(jù)。1893年，昆蟲學(xué)家首次對蝴蝶的雄性外生殖器進(jìn)行了初步研究，其后眾多學(xué)者對部分蝴蝶外生殖器進(jìn)行了描述[3-5]，外生殖器形態(tài)特征逐漸成為蝶類分類和系統(tǒng)發(fā)育的重要依據(jù)。近年來，隨著分類研究的進(jìn)一步深入，許多學(xué)者發(fā)現(xiàn)內(nèi)生殖系統(tǒng)各器官間的形態(tài)及位置關(guān)系在屬間及以上階元表現(xiàn)出顯著差異，因此在雄性外生殖器形態(tài)特征種間差異極小的情況下，內(nèi)生殖系統(tǒng)的形態(tài)差異可作為外部形態(tài)特征的補充，為昆蟲分類及其系統(tǒng)發(fā)育分析提供有價值的特征信息[6-8]。關(guān)于蝶類生殖系統(tǒng)的研究多數(shù)集中于外生殖器，內(nèi)生殖系統(tǒng)的研究還比較缺乏。Yel[9]和孔海龍等[10]分別于2000年和2006年對菜粉蝶（Pieris rapae）和柑橘鳳蝶（Papilio xuthus）的生殖系統(tǒng)進(jìn)行了描述；曹帥等[11]于2012年對黑紋粉蝶（Pieris melete）的雌性內(nèi)生殖系統(tǒng)進(jìn)行了詳細(xì)描述，對其卵巢發(fā)育和發(fā)生期的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了探討。孟鳳銀等[12]于2013年對橙黃豆粉蝶（Colias fieldii）的內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及各器官的功能進(jìn)行了描述和討論。丁昌萍等[7]于2016年對3科4種蝴蝶的雄性生殖系統(tǒng)在形態(tài)學(xué)上進(jìn)行了比較研究，認(rèn)為蝶類科與科之間內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)有明顯差異，內(nèi)生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)可以為蝶分類及系統(tǒng)發(fā)育研究提供有效數(shù)據(jù)特征。

本研究以新鮮標(biāo)本為材料，對蛺蝶科下眼蝶亞科（Satyrinae）的白眼蝶（Melanargia halimede Ménétriès）和蛺蝶亞科（Nymphalinae）的燦福蛺蝶（Fabriciana adippe Denis et Schiffer）的雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)進(jìn)行了研究。對兩種蝴蝶雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)形態(tài)學(xué)差異進(jìn)行了描述，以期為蝶類亞科級分類及系統(tǒng)發(fā)育研究在形態(tài)學(xué)上提供有效的特征依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本與儀器

解剖用標(biāo)本均為2019年7月通過網(wǎng)掃方式采集與于陜西省延安市富縣槐樹莊保護(hù)站。

Leica M205C型實體解剖鏡（徠卡顯微系統(tǒng)（上海）貿(mào)易有限公司）；Olympus SZX 16型顯微成相系統(tǒng)（奧林巴斯（中國）有限公司）。

1.2 方法

在實驗室內(nèi)將采集到的新鮮標(biāo)本腹部剪下，在實體解剖鏡下解剖，去除消化道和脂肪類后，在顯微成相系統(tǒng)下照相。采用Montage圖像疊加軟件進(jìn)行圖像處理。

文中描述和圖片所用的雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)的術(shù)語及縮寫如下：精巢（Testes，Tes）、貯精囊（Seminal vesicles，Vsm）、前貯精囊（Anterior seminal vesicles，Asv）、后貯精囊（Posterior seminal vesicles，Psv）、輸精管（Vas deferens，Vd）、復(fù)射精管（Ductus ejaculatorius duplex，Ded）、單射精管（Ductus ejaculatorius simplex，Des）和附腺（Paired accessory gland，Acgl）。

2 結(jié)果與討論

2.1 雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)描述

雄性內(nèi)生殖器包括精巢、1對貯精囊、2條輸精管、1對復(fù)射精管以及單射精管和2條附腺。

2.1.1 白眼蝶

精巢（圖1-C）位于腹部第五節(jié)，乳白色，橢圓形，由2個精巢體合并而成，似單一器官，包被在半透明精巢膜中；精巢膜上分布有微氣管。

貯精囊（圖1-C）1對，乳白色，與精巢的腹面相連，向一側(cè)伸出，端部膨大，向射精管延伸逐漸變細(xì)，中段輕微縊縮；前后無明顯分段。

輸精管（圖1-B）由貯精囊末端延伸并與復(fù)射精管相連，輸精管白色半透明，細(xì)短。

復(fù)射精管（圖1-E）是附腺分泌物和精子束暫時貯存處，白眼蝶復(fù)射精管較短，乳白色，在與輸精管連接處呈“S”型彎曲，兩條復(fù)射精管一端逐漸變細(xì)合并成單射精管，另一端彎曲延伸出附腺。

單射精管（圖1-D）彎曲盤繞，前端與復(fù)射精管連接，末端開口于陰莖囊，自與復(fù)射精管連接處，單射精管從外觀上分為明顯的4段：第1段淡黃色；第2段前段較粗后端逐漸變細(xì)，白色透明；第3段最粗，與第2段連接處有明顯縊縮，管壁白色半透明；第4段白色，鞘壁質(zhì)，較細(xì)，與陽莖連接處有明顯彎曲。

附腺（圖1-B）是從射精管和復(fù)射精管連結(jié)處發(fā)生的一對并行延伸、游離的盲管。白眼蝶附腺較為發(fā)達(dá)，較復(fù)射精管略細(xì)，兩端白色，中段半透明。

圖1 白眼蝶雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)

2.1.2 燦福蛺蝶

精巢（圖2-D）位于腹部第五節(jié)，乳白色，橢圓形，由2個精巢體合并而成，似單一器官，包被在半透明精巢膜中；精巢膜上分布有微氣管。

貯精囊（圖2-D）1對，白色半透明，與精巢的腹面相連，向一側(cè)伸出，與白眼蝶貯精囊不同的是，燦福蛺蝶的貯精囊狹長，呈長梭形并明顯分為前貯精囊和后貯精囊兩部分，中段縊縮明顯。

輸精管（圖2-D）由貯精囊末端延伸并與復(fù)射精管相連，輸精管乳白色，細(xì)短。

燦福蛺蝶復(fù)射精管（圖2-C）較長，乳白色，在與輸精管連接處呈“S”型彎曲，兩條復(fù)射精管多段有明顯彎曲，一端逐漸變細(xì)合并為單射精管，另一端彎曲延伸出附腺。

單射精管（圖2-B）彎曲盤繞，與白眼蝶相比，射精管明顯短粗，局部有明顯膨大，向外生殖器延伸進(jìn)一步分化為4部分：第1段淡黃色；第2段白色透明，中段有明顯縊縮；第3段乳白色；第4段鞘壁質(zhì)，白色半透明，中段有膨大，管壁內(nèi)可觀察到明顯的顆粒狀結(jié)構(gòu)（圖2-E）。

附腺（圖2-A）是從射精管和復(fù)射精管連結(jié)處發(fā)生的一對并行延伸、游離的盲管。白眼蝶附腺較為發(fā)達(dá)，較復(fù)射精管略細(xì)，兩端白色，中段半透明。

圖2 燦福蛺蝶雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)

2.2 討論

白眼蝶和燦福蛺蝶精巢結(jié)構(gòu)類似，成對精巢愈合成單一器官，被同一層膜包被，結(jié)果與孟鳳銀等[12]對橙黃豆粉蝶生殖系統(tǒng)的研究所描述的一致。Callahan[13-14]、Callahan 和 Chain（1960）[15]在對玉米葉蛾Heliothis zea的研究中認(rèn)為單射精管的分化與精包的形成有密切關(guān)系，雄性單射精管按照形態(tài)和功能的不同應(yīng)分為兩段。白眼蝶和燦福蛺蝶的單射精管與蛾類不同，根據(jù)外觀形態(tài)均可明顯地分為4段：第1段白色或淡黃色；第2段白色透明；第3段白色；第4段鞘壁質(zhì)膨大扭曲。該結(jié)果與孟鳳銀等[12]對橙黃豆粉蝶生殖系統(tǒng)的研究以及丁昌萍等[7]對四種蝴蝶雄性生殖系統(tǒng)的研究所描述的結(jié)果相一致。

白眼蝶與燦福蛺蝶的雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)在形態(tài)結(jié)構(gòu)上差異明顯。白眼蝶貯精囊短而膨大，中間有輕微縊縮，沒有明顯的分段；燦福蛺蝶雄性貯精囊分段明顯，中段縊鎖，前貯精囊小略膨大，后貯精囊顯著，呈長梭形，相較于白眼蝶，燦福蛺蝶射精管極短。白眼蝶復(fù)射精管短，單射精管極度延長；燦福蛺蝶相反，復(fù)射精管較長，單射精管更為短粗。丁昌萍等[7]對4種蝴蝶雄性生殖系統(tǒng)形態(tài)學(xué)進(jìn)行的比較研究認(rèn)為蝴蝶科間雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)形態(tài)存在較大差異。本研究發(fā)現(xiàn)在蝶類科下不同亞科間不同種的雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)也存在著明顯的差異。

白眼蝶與燦福蛺蝶的單射精管第4段均鞘壁質(zhì)且與陽莖連接處均有明顯縊縮，以此推測，兩種結(jié)構(gòu)均可能在交配時，在末段射精行為中起到關(guān)鍵作用。鞘壁質(zhì)的管壁具有較強的彈壓性，縊縮結(jié)構(gòu)有利于精子束受壓迫后以較快的速度進(jìn)入雌性生殖腔內(nèi)提高授精的成功率。

3 結(jié)論

通過以上研究結(jié)果以及過往關(guān)于蝴蝶雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)的研究可以看出，不同亞科蝴蝶雄性內(nèi)生殖系統(tǒng)形態(tài)結(jié)構(gòu)有明顯差異，精巢、貯精囊、附腺及單射精管的結(jié)構(gòu)差異有可能作為外生殖器結(jié)構(gòu)差異的補充，為蝴蝶系統(tǒng)學(xué)研究提供重要依據(jù)。但亞科級上內(nèi)生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)差異是否穩(wěn)定還需要進(jìn)一步的補充研究。