◆作者：焦莉 孫麗華 王勇 丁為國(guó)

脂類，是油、脂肪、類脂的統(tǒng)稱，是一類易溶于有機(jī)溶劑的混合物，其分子結(jié)構(gòu)中同時(shí)具備疏水性基團(tuán)和親水性基團(tuán)，能被機(jī)體利用的有機(jī)化合物。食物中的脂類主要分為：一種常溫下是液體的稱作油，另一種常溫下是固體的稱作脂肪，而磷脂(phospholipids)、糖脂(glycolipid) 和膽固醇及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大類統(tǒng)稱為類脂。油和脂肪是生物膜的主要成分，能維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能正常的功能，在機(jī)體營(yíng)養(yǎng)代謝中有舉足輕重的作用。

脂類在水產(chǎn)動(dòng)物生命代謝過(guò)程中具有重要的生理功能。水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)碳水化物的利用率很低，對(duì)脂類的需求量很大（配合飼料中脂肪含量5%～15%）。在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中添加脂類具有提供可消化能，節(jié)約蛋白質(zhì)，提供水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)所需的必需脂肪酸（EFA）、磷脂和膽固醇，作為營(yíng)養(yǎng)素的載體和保護(hù)膜，改善飼料適口性等作用。

1 魚(yú)類的脂類營(yíng)養(yǎng)

魚(yú)類長(zhǎng)期進(jìn)化和環(huán)境選擇的結(jié)果，使其脂類分布以腹部和肌肉中為主，腹腔中分布少量。因此脂類是魚(yú)類的主要能量來(lái)源，而飼料中的脂類成為魚(yú)類的最重要的直接需求。當(dāng)魚(yú)類對(duì)脂類的需求不能從飼料中得到滿足時(shí)，將會(huì)分解飼料蛋白質(zhì)作為能量物質(zhì)使用，導(dǎo)致魚(yú)類代謝紊亂，飼料蛋白質(zhì)利用率下降，從而影響魚(yú)類的生長(zhǎng)。同時(shí)，也可引起脂溶性維生素和必需脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)素的缺乏。與此相反，如果飼料脂類水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了魚(yú)類的需求，又會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類體內(nèi)脂肪堆積，引起肝組織產(chǎn)生病理特征，使魚(yú)體抗病力下降。

魚(yú)類對(duì)脂類的需求受不同種類、生長(zhǎng)階段、生活環(huán)境以及飼料營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)等復(fù)雜多樣因素的影響。例如：不同魚(yú)類的高不飽和脂肪酸的合成能力不同，導(dǎo)致其必需脂肪酸（EFA）需求的種類和數(shù)量不同，同種魚(yú)在不同生長(zhǎng)階段（稚魚(yú)、幼魚(yú)和成魚(yú)）對(duì)EFA 的需求也不一樣，綜合這些因素決定了配合飼料的中脂類添加的不同。

1.1 草魚(yú)

草魚(yú)（Ctenopharyngodon idella）是我國(guó)重要的淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類品種，在人工養(yǎng)殖條件下，很容易出現(xiàn)腹腔脂肪過(guò)度蓄積的問(wèn)題，而解決這一問(wèn)題很大程度上依賴于飼料中脂類營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充。有相關(guān)研究表明草魚(yú)對(duì)日糧脂質(zhì)水平的要求在3%～9%，雍文岳等（1985）以菜籽油為脂類來(lái)源，設(shè)置5 組不同脂肪水平0、5%、10%、15%、20%的飼料研究草魚(yú)最適脂肪需求量發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)最適脂肪水平為3.6%左右，而劉瑋等（1995）認(rèn)為草魚(yú)飼料脂質(zhì)水平應(yīng)在7%～9%，造成這些研究差異可能是飼料營(yíng)養(yǎng)成分、魚(yú)體規(guī)格和養(yǎng)殖管理不同等原因造成的，但也說(shuō)明脂類在飼料中添加的重要性。

吉紅等（2009）以三油酸甘油酯制品（對(duì)照組）、三油酸甘油酯制品和精制魚(yú)油混合油高度不飽和脂肪酸（HUFA）組為脂肪源研究不同脂肪酸對(duì)草魚(yú)的影響發(fā)現(xiàn)，HUFA 能夠抑制草魚(yú)脂質(zhì)合成及向肝組織的脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，降低肝胰臟脂質(zhì)及腹腔脂肪的沉積，對(duì)草魚(yú)抗氧化能力具有一定的提高作用。有研究闡明了不同類型長(zhǎng)鏈脂肪酸（LCFA）在草魚(yú)不同細(xì)胞類型中的代謝特點(diǎn)，n-3 多不飽和脂肪酸（n-3 PUFA）在草魚(yú)肝細(xì)胞中有較好的代謝和積累能力，并且對(duì)肌細(xì)胞脂肪酸異化代謝有激活作用，草魚(yú)對(duì)飽和脂肪酸有相似的代謝能力，是肌肉良好的供能底物，但易在肝臟中積累造成過(guò)度蓄積，對(duì)魚(yú)類健康產(chǎn)生不利影響（焦建剛，2019）?？埖龋?019）的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2%共軛亞油酸（CLA）不影響草魚(yú)的生長(zhǎng)和飼料利用,且顯著降低肝臟脂肪積累，因此提出2% CLA 在不影響草魚(yú)肝臟和肌肉組織細(xì)胞學(xué)形態(tài)的前提下,可有效提高其肝臟和肌肉組織抗氧化和脂肪代謝能力，抑制脂肪合成代謝相關(guān)基因表達(dá)。

1.2 鯽魚(yú)

鯽魚(yú)（Carassius auratus）是以植物為食的雜食性魚(yú)，也是我國(guó)最普遍的淡水魚(yú)類之一，生活在青藏高原地域以外的各大水系。

鯽魚(yú)含有豐富的脂肪酸，魏永生等（2017）采用國(guó)標(biāo)方法提取鯽魚(yú)肌肉中的脂肪成分，測(cè)定分析結(jié)果顯示，干燥鯽魚(yú)肌肉中含有脂肪15.9%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)），新鮮鯽魚(yú)肌肉脂肪含量3.56%。共鑒定出35 個(gè)脂肪酸成分。其中飽和脂肪酸13 種，質(zhì)量分?jǐn)?shù)總和20.1%；不飽和脂肪酸22 種，質(zhì)量分?jǐn)?shù)總和78.7%；多不飽和脂肪酸11 種，質(zhì)量分?jǐn)?shù)總和26.2%。

不同部位脂肪酸的含量也不同，飽和脂肪酸的相對(duì)百分含量從多到少的順序是：鯽魚(yú)肉、鯽魚(yú)皮、鯽魚(yú)頭、鯽魚(yú)籽。不飽和脂肪酸的相對(duì)百分含量從多到少的順序是:鯽魚(yú)籽、鯽魚(yú)肉、鯽魚(yú)皮、鯽魚(yú)頭（李鐵純等，2019）。

鯽魚(yú)飼料中脂類的添加對(duì)鯽魚(yú)生長(zhǎng)效果也有很大影響，胡雪峰等（2009）研究了方正銀鯽飼料中脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約作用，發(fā)現(xiàn)對(duì)方正銀鯽來(lái)說(shuō)，脂肪對(duì)蛋白質(zhì)的節(jié)約作用不明顯。王煜恒等（2011）研究了不同脂肪源對(duì)銀鯽生長(zhǎng)的影響，在基礎(chǔ)飼料中分別添加4%的魚(yú)油、豆油、豬油、花生油和混合油（魚(yú)油∶豆油∶豬油=3∶4∶3），發(fā)現(xiàn)豆油、花生油和魚(yú)油組生長(zhǎng)效果均好于單獨(dú)添加豬油組，混合油添加時(shí)鯽魚(yú)表現(xiàn)出最好的生長(zhǎng)效果；魚(yú)油能提高肝胰臟中脂蛋白酯酶和肝酯酶的活性，降低魚(yú)體脂肪沉積，而豬油的作用相反；異育銀鯽魚(yú)體組織中脂肪酸的組成受到飼料中脂肪酸組成影響。

1.3 羅非魚(yú)

羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）是廣鹽性和雜食性魚(yú)類，世界上最重要的養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)魚(yú)類之一。目前，羅非魚(yú)養(yǎng)殖過(guò)程中也經(jīng)常發(fā)現(xiàn)體內(nèi)脂肪的過(guò)度積累（Lee等，2016）。研究發(fā)現(xiàn)，短期（2 周）高脂飼料的投喂即可造成羅非魚(yú)脂肪性肝炎癥狀（Lin 等，2018），并影響羅非魚(yú)的免疫功能。羅非魚(yú)腹腔脂肪組織和皮下脂肪組織在代謝功能上存在差異性，羅非魚(yú)皮下脂肪組織代謝更為活躍，雖然外源脂肪酸可以促進(jìn)羅非魚(yú)脂肪細(xì)胞增殖和分化，但是魚(yú)體內(nèi)的腹腔脂肪過(guò)度沉積時(shí)，羅非魚(yú)對(duì)脂肪酸的吸收轉(zhuǎn)化能力將減弱，從而對(duì)機(jī)體代謝產(chǎn)生負(fù)面影響（王雅文，2017）。

很多學(xué)者對(duì)羅非魚(yú)飼料中脂類的添加做了研究，葉儒鍇等（2019）研究以豆油（SO，亞油酸∶亞麻酸=9∶1）和一種由豆油和菜籽油等組成的復(fù)合油（BO，亞油酸∶亞麻酸=5∶1）為脂肪源，分別以液態(tài)和粉末形式添加到飼料原料中制備4 種配合飼料。結(jié)果表明，與液態(tài)油相比，脂肪粉飼料對(duì)吉富羅非魚(yú)幼魚(yú)的生長(zhǎng)無(wú)不良影響，且可改善魚(yú)的健康及肌肉品質(zhì)，復(fù)合油的效果優(yōu)于豆油。n-6 PUFA在羅非魚(yú)肝細(xì)胞中有較好的代謝和積累能力，并且對(duì)肌細(xì)胞脂肪酸異化代謝有激活作用（焦建剛，2019）。王雅文等（2018）為了探究脂肪酸對(duì)羅非魚(yú)脂肪細(xì)胞增殖和分化的影響,在體外培養(yǎng)羅非魚(yú)前脂肪細(xì)胞,并在其增殖和分化過(guò)程中分別添加100μmol/L 的棕櫚酸（Palmitic Acid,PA）、油酸（Oleic Acid,OA），亞油酸（Linoleic Acid, LA） 和α- 亞 麻 酸（α-LinolenicAcid,LNA）進(jìn)行處理發(fā)現(xiàn)，外源性不飽和脂肪酸可以促進(jìn)羅非魚(yú)前脂肪增殖,而飽和脂肪酸主要抑制細(xì)胞分化。

1.4 大西洋鮭

大西洋鮭（Salmo salar），俗稱“三文魚(yú)”，是一種遺傳變異性比較穩(wěn)定，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的世界性養(yǎng)殖魚(yú)類。該魚(yú)具有個(gè)體大、肉質(zhì)好、不飽和脂肪酸含量高,在較低水溫環(huán)境中生長(zhǎng)快,以及可以高密度養(yǎng)殖的優(yōu)良特性。大西洋鮭飼料的脂肪適宜含量為35%～40%，工業(yè)化循環(huán)水養(yǎng)殖大西洋鮭的脂肪需求較國(guó)外深海網(wǎng)箱養(yǎng)殖有所降低,肌肉脂質(zhì)含量和飼料油脂水平顯著正相關(guān)（Hemre 等，1999），適當(dāng)降低或提高脂肪營(yíng)養(yǎng)，可分別降低和提高魚(yú)肝體比（馬駿等，2017）。

Torstensen 等（2004）用橄欖油和菜籽油替代魚(yú)油的飼料飼喂大西洋鮭，發(fā)現(xiàn)100%菜籽油組大西洋鮭肝臟中葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活力下降,異檸檬酸脫氫酶活力上升,血漿脂蛋白和產(chǎn)脂酶活力從秋季到冬季伴隨水溫下降。但 Karalazos 等（2007）認(rèn)為,低溫養(yǎng)殖（4.2℃）大西洋鮭時(shí)投喂60%菜籽油替代魚(yú)油的低蛋白質(zhì)飼料可行?？梢缘贸?，大西洋鮭在不同環(huán)境其需要的脂類最適添加量并不是一成不變的。Taylor 等（2015）通過(guò)給大西洋鮭魚(yú)提供磷蝦或大豆卵磷脂，探討大西洋鮭魚(yú)對(duì)日糧磷脂的需求發(fā)現(xiàn)，磷脂促進(jìn)了魚(yú)苗的生長(zhǎng)，存活率和飼糧磷脂添加水平呈正相關(guān)，飼喂磷蝦磷脂2.6%和大豆磷脂3.6%的魚(yú)增長(zhǎng)最快；在生命早期階段，鮭魚(yú)對(duì)日糧磷脂的要求是一致的。大西洋鮭肝細(xì)胞對(duì)長(zhǎng)鏈脂肪酸的吸收及細(xì)胞內(nèi)代謝的研究顯示，肝細(xì)胞膜脂肪酸組成在一定程度上影響了細(xì)胞對(duì)脂肪酸的吸收和胞內(nèi)代謝（周繼術(shù)，2010）。

1.5 花鱸

花鱸（Lateolabrax japonicus）又稱為海鱸、七星鱸、寨花等，是真鱸科、花鱸屬魚(yú)類。不同季節(jié)、不同品種、不同部位的鱸魚(yú)肉營(yíng)養(yǎng)成分均存在一定的差異：秋季海鱸魚(yú)的氨基酸、脂肪酸以及多種礦物質(zhì)的含量均高于春季；鱸魚(yú)不同部位的營(yíng)養(yǎng)特征也存在差異：腹部脂肪酸的含量較高；與海鱸相比，大口黑鱸的蛋白質(zhì)、灰分含量較高，脂肪酸含量較低，但背部的氨基酸含量較低，而礦物質(zhì)含量基本一致（王煜坤，2018）。

在花鱸飼料中脂類的添加研究中，韓雨哲等（2010）研究表明，添加40%的棕櫚油對(duì)花鱸肝臟的過(guò)氧化氫酶（CAT）活力以及谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSHPx） 活力有顯著提高作用（P＜0.05），對(duì)SOD 活力有一定的提高效果（P＞ 0.05），由此認(rèn)為，棕櫚油在花鱸飼料中部分替代魚(yú)油是可行的。飼料磷和脂肪添加可顯著改變花鱸肝臟脂肪酸組成，尤其是顯著提高PUFA 的比例（P＜0.05），飼料磷通過(guò)促進(jìn)脂肪分解，抑制脂肪生成而減少脂肪沉積（胡鵬莉，2018）。李磊等（2020）用油酸誘導(dǎo)法建立了花鱸肝細(xì)胞脂肪沉積模型，當(dāng)油酸濃度為0.4mmol/L，與活體呈現(xiàn)相同的脂肪肝癥狀，另外發(fā)現(xiàn)二甲雙胍能緩解肝細(xì)胞脂肪沉積，為魚(yú)類脂肪肝的防治提供了理論基礎(chǔ)。

1.6 黃顙魚(yú)

黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco），俗稱黃臘丁、黃鰭魚(yú)、黃姑魚(yú)等，隸屬于硬骨魚(yú)綱，輻鰭亞綱，鯰形目（Siluriformes），鲿科（Bagridae）。n-3 HUFA是仔稚魚(yú)的必需脂肪酸，研究表明瓦氏黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)飼料脂肪適宜含量為11.1%～15.1%（Zheng 等，2010）。

黃顙魚(yú)仔魚(yú)在饑餓期間，脂肪酸按 n-9＞n-6＞n-3 順序被先后利用，C20∶4n-6 （花生四烯酸）和C22∶6n-3（DHA）優(yōu)先于C20∶5n-3（EPA）被保存下來(lái)，說(shuō)明n-6 系列的高不飽和脂肪酸也是黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)重要的必需脂肪酸（盧素芳等，2008）。磷脂是黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)階段代謝的重要能源，也是正常生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的重要營(yíng)養(yǎng)素, 研究表明在一定范圍內(nèi)黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)的體長(zhǎng)和體重與飼料中磷脂添加量呈正比，飼料中最適磷脂添加量為6%（趙娜，2006）。平衡且適量的脂肪和蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)組合飼糧是促進(jìn)和改善黃顙魚(yú)仔稚魚(yú)發(fā)育、成活、生長(zhǎng)的關(guān)鍵物質(zhì)基礎(chǔ)，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)爸葹?.00～5.33 時(shí)，有利于工業(yè)化改善培育仔稚魚(yú)成活率（趙寧寧，2016）。

1.7 卵形鯧鲹

卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）地方名稱金鯧、鯧鲹、紅三黃臘鯧，屬鱸形目，鲹科，鯧鲹屬，暖水性，一般體中等大，生活于熱帶及溫帶沿海。肉白色細(xì)嫩，含脂肪多，鮮美甜口，是高級(jí)食用海水魚(yú)。對(duì)卵形鯧鲹飼料中脂類添加的研究顯示，在正常海水鹽度（25～30 ppt）條件下，卵形鯧鲹適宜的脂肪需求為5.0%～12%（唐媛媛等，2013）。在低溫脅迫條件下，飼料脂肪水平為8.23%時(shí)能夠有效改善脂質(zhì)代謝、促進(jìn)卵形鯧鲹生長(zhǎng)，提高其抗氧化能力和低溫應(yīng)激能力（冉長(zhǎng)城，2013）。

孫衛(wèi)采用4.4%混合油（魚(yú)油∶豆油=1∶1）、4.4%魚(yú)油、4.4%玉米油、4.4%橄欖油為脂肪源的四種等氮（45%）等脂（9%）配合飼料以及商品飼料（全魚(yú)油）飼喂卵形鯧鲹（15.06±0.9g）6 周，發(fā)現(xiàn)混合油組魚(yú)成活率、增重率和餌料系數(shù)（FCR）等指標(biāo)都優(yōu)于玉米油組和橄欖油組，且與全魚(yú)油組無(wú)顯著差異（孫衛(wèi)，2013）。黃劼等（2013）以進(jìn)口魚(yú)粉和豆粕為蛋白源的配合飼料，對(duì)初始體重為（70.63±1.78）g 的卵形鯧鲹進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飼料中魚(yú)油被豆油（磷脂）替代50%或100%時(shí)，其生長(zhǎng)性能不受影響。關(guān)于卵形鯧鲹對(duì)脂肪酸的需求，有研究表明卵形鯧鲹幼魚(yú)對(duì)亞麻酸（18∶3n3,ALA）、花生四烯酸（20∶4n6,ARA）、二十二碳六烯酸（22∶6n3,DHA）和二十碳五烯酸（20∶5n3,EPA） 的適宜需求量分別為1.04%、0.53%、0.42%和 0.85%（戚常樂(lè)，2016）。

1.8 鯉魚(yú)

鯉魚(yú)（Cyprinus carpio）是我國(guó)重要的淡水養(yǎng)殖魚(yú)種之一，含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，鯉魚(yú)的脂肪多為不飽和脂肪酸。研究表明，鯉魚(yú)飼料中添加5%～11%脂肪含量比較適宜（許治沖等，2012）。

伍代勇等（2011）以豆油為脂肪源，配制含有3 個(gè)脂肪水平（3%、6%、9%），對(duì)（75.39±0.18）g 鯉魚(yú)研究表明，飼料脂肪增加能改善鯉魚(yú)生長(zhǎng)性能和飼料利用，最適脂肪水平為9%。周繼術(shù)等（2018）研究表明，在6%與12%脂肪水平下添加1.5%二十二碳六烯酸（DHA）對(duì)魚(yú)的生長(zhǎng)和健康有負(fù)面影響，可能是DHA 添加量偏高有關(guān)，提高飼料脂肪水平有減輕過(guò)高DHA 所帶來(lái)的不利影響。在飼料中添加完整的磷脂可促進(jìn)仔稚魚(yú)和早期幼魚(yú)的生長(zhǎng)，也能夠提高仔稚魚(yú)的成活率并降低畸形率，基于單一磷脂的研究結(jié)果，磷脂功效性的次序?yàn)椋毫字Ｄ憠A＞磷脂酰肌醇＞磷脂酰乙醇胺＞磷脂酰絲氨酸。其中，磷脂酰膽堿對(duì)生長(zhǎng)更為重要，而磷脂酰肌醇對(duì)存活及預(yù)防畸形更為重要（Tocher 等，2008）。

1.9 泥鰍

泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus）是適應(yīng)性較強(qiáng)的雜食性魚(yú)類，主要養(yǎng)殖品種有大鱗副泥鰍（又稱黃斑鰍）和真泥鰍。泥鰍飼料的最佳油脂添加水平為5%～7%，生長(zhǎng)性能最佳。在滿足魚(yú)體必需脂肪酸需求的前提下，魚(yú)油、大豆油、玉米油、花生油、棕櫚油都可以用作泥鰍飼料脂肪源，且其他油脂適宜的替代具有更好的促生長(zhǎng)效果（王自蕊等，2019）。

施則偉等（2018） 在泥鰍（體重5.48 g）飼料中分別添加了3%、5%和7%的魚(yú)油、豬油和豆油發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是魚(yú)油、豬油還是豆油均在添加水平為5%時(shí)，增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率和飼料系數(shù)最佳。Gao 等（2014）在泥鰍仔魚(yú)飼料中分別添加不同水平 (0、2%、4%、6%和8%)的大豆卵磷脂，結(jié)果表明飼料中添加磷脂顯著提高存活率和生長(zhǎng)性能，泥鰍仔魚(yú)對(duì)飼料中磷脂的最低需要量為2.3%。高堅(jiān)等（2016）的研究發(fā)現(xiàn)，魚(yú)油組泥鰍全魚(yú)體極性脂肪含量顯著高于其他植物油組 (大豆油、玉米油、花生油和棕櫚油)，魚(yú)油組提高了泥鰍魚(yú)體中n-3 HUFA含量，植物油組降低了魚(yú)體總n-3 HUFA 含量。這說(shuō)明魚(yú)類體內(nèi)的脂肪酸成分可以通過(guò)飼料中脂肪酸的組成反映出來(lái)。

2 甲殼類的脂類營(yíng)養(yǎng)

甲殼類幼體中的必需脂肪酸、磷脂、膽固醇對(duì)甲殼類幼體具有重要的生理意義，與甲殼幼體的蛻皮、生長(zhǎng)發(fā)育和存活緊密相關(guān)（賀詩(shī)水，2010）。甲殼類合成n-3 和n-6 系列脂肪酸（包括合成多不飽和脂肪酸中的LOA和LNA）的能力較魚(yú)類弱，缺乏修飾（去飽和和碳鏈的延長(zhǎng)）多不飽和脂肪酸而轉(zhuǎn)化成高度不飽和脂肪酸能力。亞油酸（18∶2n-6 LOA)、亞麻酸 (18∶3n-3 LNA）、二十碳五烯酸（20∶5n-3 EPA）和二十二碳六烯酸（22∶6n-3 DHA）是甲殼類的4 種必需脂肪酸（Kanazawa 等，1979）。

2.1 中華絨螯蟹

中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）是方蟹科、絨螯蟹屬甲殼類動(dòng)物，又名河蟹、大閘蟹，是中國(guó)傳統(tǒng)的水產(chǎn)珍品。處于不同生長(zhǎng)階段的河蟹對(duì)于脂肪的需求量不盡相同，相關(guān)研究結(jié)果表明，中華絨螯蟹脂類最適添加量范圍為 3%～10%（陳立僑等，1994；錢(qián)國(guó)英等，1999；汪留全等，2003）。

中華絨螯蟹幼體所攝取的總脂和n-3 HUFA 能改善后期幼體的生長(zhǎng)發(fā)育和存活情況，在一定范圍內(nèi)成正比關(guān)系（陳立橋等，2000）。齊霽等（2013）研究認(rèn)為，飼料中適量添加膽堿和磷脂，對(duì)幼蟹的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生顯著影響，在1%和2%兩個(gè)磷脂水平下，膽堿適宜添加量分別為1429.65 mg/ kg 飼料和 529.65 mg/kg 飼料。馬倩倩（2018）研究發(fā)現(xiàn)，6%棕櫚油可以顯著促進(jìn)幼蟹生長(zhǎng)，棕櫚油廉價(jià)易得，是幼蟹配合飼料的合適脂肪源；高脂（12%）下，添加肉堿一定程度上可以緩解高脂及飽和植物脂肪源對(duì)中華絨螯蟹幼蟹的負(fù)面影響。徐暢（2018）分析了中華絨螯蟹不同類型的脂質(zhì)中脂肪酸的消化吸收情況發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹肝胰腺中甘油三酯（TG）和磷脂酰乙醇胺（PE）對(duì)于攝入的主要脂肪酸的保留情況較好，磷脂酰膽堿（PC）和 PE 的 sn-1 位主要結(jié)合飽和脂肪酸，而sn-2 位主要結(jié)合不飽和脂肪酸。

2.2 凡納濱對(duì)蝦

凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei），又稱南美白對(duì)蝦（White Prawn），別名白腳蝦、凡納對(duì)蝦，是我國(guó)三大對(duì)蝦的首選養(yǎng)殖品種，也是目前世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的的對(duì)蝦品種（Yuan等，2010）。對(duì)蝦營(yíng)養(yǎng)專家研究發(fā)現(xiàn)對(duì)蝦配合飼料中脂肪含量應(yīng)當(dāng)維持在6%～10%最合適，由于飼料中的飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸在機(jī)體中有協(xié)同作用，因此在制作對(duì)蝦配合飼料時(shí)需要注意對(duì)蝦飼料脂肪源中添加脂肪的含量和脂肪酸的比例（孫燕軍等，2007）。

Lim 等（1997）在對(duì)凡納濱對(duì)蝦脂肪源的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)10周的喂養(yǎng)，各種脂肪的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值依次是鯡魚(yú)油＞亞麻籽油＞豆油＞玉米油＞硬酯酸油＞椰子油＞紅花油。凡納濱對(duì)蝦的必需脂肪酸有亞油酸、亞麻酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸，凡納濱對(duì)蝦機(jī)體使用脂肪酸的順序是有一定規(guī)律性的，研究發(fā)現(xiàn)由先到后依次是利用飽和脂肪酸、低不飽和脂肪酸、高不飽和脂肪酸（陳科，2017）。有研究表明 ， 當(dāng) 飼 料 中 C18 ∶3n-3/C18 ∶2n-6 比 值 為0.30～0.56 時(shí)，在一定程度上可以提升凡納濱對(duì)蝦幼蝦的機(jī)體生長(zhǎng)性能和全蝦粗脂肪的含量；當(dāng)把增重率作為判定的指標(biāo)時(shí)，凡納濱對(duì)蝦幼蝦飼料中C18∶3n-3/C18 ∶2n-6 比 值 為0.44 最合適（劉穗華等，2010）。

2.3 克氏原螯蝦

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），俗稱小龍蝦，屬節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、甲殼綱、十足目、鰲蝦科、原螯蝦?？耸显r的食性為雜食性偏肉食性，適應(yīng)力強(qiáng)，廣泛分布于我國(guó)大部分省市，是重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦對(duì)脂類的需求量在4%～9.91%為宜（徐維娜等，2011；孟晶等，2016）。

甲殼類動(dòng)物飼料中的脂肪有很大一部分是以卵磷脂的形式添加的，有研究顯示，克氏原螯蝦飼料中添加6%含量的卵磷脂可以顯著提高蝦體的增重（Lochmann 等，1992）?？耸显r的生長(zhǎng)性能隨飼料脂肪水平的增加，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，通過(guò)對(duì)飼料脂肪水平和增重率進(jìn)行折線回歸分析獲得飼料脂肪需要量為7.60%，飼料脂肪水平為7.89%時(shí)，親蝦的繁殖性能顯著提高（彭迪等，2019）。Wen 等（2003）對(duì)克氏原螯蝦進(jìn)行了研究，鯉魚(yú)油組獲得了最好的增重率，亞麻油組次之，豆油、菜籽油、紅花油、豬油的生長(zhǎng)性能依次下降，飼料效率有著相同的情況。

3 貝類的脂類營(yíng)養(yǎng)

在我國(guó)，海水貝的種類較多，主要有牡蠣、蛤、扇貝、蟶、貽貝和蚶等，而淡水貝的品種則相對(duì)較少，常見(jiàn)的有中華圓田螺、螺螄以及河蚌等，海水貝在脂肪營(yíng)養(yǎng)方面明顯優(yōu)于淡水貝（李閱兵等，2012）。貝類中脂類成分含量大約在2%，富含磷脂成分如磷脂酰己醇胺，在脂肪酸組成中，n-3 多不飽和脂肪酸（主要是EPA 和 DHA） 含量相當(dāng)豐富（Passi 等，2003）。

3.1 皺紋盤(pán)鮑

皺紋盤(pán)鮑（Haliotis discus hannai）是一種名貴的海產(chǎn)貝類，別名鮑魚(yú)、海耳等。脂類在鮑體內(nèi)不作為主要能源物質(zhì),其主要的生理功能在于提供關(guān)鍵的中間代謝物，皺紋盤(pán)鮑飼料中脂肪的含量不應(yīng)超過(guò)5%,而這5%的脂肪中應(yīng)有1%的多不飽和脂肪酸（薛繼鵬等，2007）。

徐瑋（2004）研究表明,與添加軟脂酸酯（C16∶0）相比,魚(yú)油、大豆油和亞麻籽油處理組顯著提高了皺紋盤(pán)鮑的生長(zhǎng)率,富含魚(yú)油組對(duì)皺紋盤(pán)鮑的生長(zhǎng)效果最好，C20∶5-n3 對(duì)皺紋盤(pán)鮑的生長(zhǎng)具有非常重要的生理作用，其中 C18∶2-n6/C20∶5-n3的最佳比率為0.25/0.75。樓喬明研究表明皺紋盤(pán)鮑內(nèi)臟含有豐富的脂質(zhì)成分，以甘油三酯和磷脂為主，膽固醇含量較低，總脂脂肪酸以 C20∶4n-6 和 C20∶5n-3 等多不飽和脂肪酸為主，皺紋盤(pán)鮑內(nèi)臟中性脂和極性脂以及磷脂酰膽堿（PC）和磷脂酰乙醇胺（PE）在脂肪酸組成上存在較大差異（樓喬明，2013）。皺紋盤(pán)鮑具有利用 C18 ∶2-n6 和C18∶3-n3 合成的能力, 并且這種合成能力受到飼料中不同脂肪源的影響，植物油中的C18 PUFA 可以誘導(dǎo)△6 FADmRNA的表達(dá), 并促進(jìn)HUFA 的合成（李明珠，2010）。

3.2 牡蠣

牡蠣（Ostrea gigas tnunb）俗稱海蠣子、蠔等,隸屬軟體動(dòng)物門(mén)，雙殼綱，珍珠貝目，是世界上第一大養(yǎng)殖貝類（張躍環(huán)等，2014）。新鮮牡蠣干粉中脂肪的質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為11.5%，其中含有豐富的ω-3多不飽和脂肪酸，特別是人們常說(shuō)的腦黃金DHA 和EPA 約占脂肪酸總量的1/4。

Linehan 等（1999）對(duì)太平洋牡蠣的研究表明，其總脂含量和脂肪酸組成在不同的季節(jié)中保持穩(wěn)定。Salwa 等（2017）研究了牡蠣內(nèi)收肌中極性脂質(zhì)（PL）和中性脂質(zhì)（NL）兩部分脂肪酸組成發(fā)現(xiàn)，PL 的 PUFA n-3 和 SFA 之間呈負(fù)相關(guān)，NL 的 PUFA 和 SFA 之間呈顯著相關(guān)。閆路路等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，雜交子代牡蠣的脂肪含量為（13.66±1.99）%，雜交子代n3/n6 多不飽和脂肪酸的比例為4.18±0.62，DHA 含量為（11.73±3.35）%，均高于自繁子代，表明熊本牡蠣與葡萄牙牡蠣的雜交子代在脂肪含量和脂肪酸結(jié)構(gòu)上存在一定的雜種優(yōu)勢(shì)。

4 小結(jié)

通過(guò)了解水產(chǎn)動(dòng)物的脂類營(yíng)養(yǎng)需求，可以看出脂類對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)有著重要的作用，為水產(chǎn)動(dòng)物選擇合適的脂類源和脂類添加水平，不僅提高生長(zhǎng)性能，還可節(jié)約蛋白質(zhì)用量，降低飼料成本，減少環(huán)境污染，對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有著重要意義。

參考文獻(xiàn)：（略）