曹庭悅，劉鳴達(dá)，沃惜慧，李 軍

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，沈陽(yáng) 110866）

鎘是一種生物毒性較大的重金屬，也是主要的土壤重金屬污染物之一[1]。對(duì)植物而言，鎘不是一種必需的營(yíng)養(yǎng)元素，鎘的攝入會(huì)抑制植物幼苗生長(zhǎng)[2]，影響植物內(nèi)酶活性[3]，抑制氣孔開放，進(jìn)而影響光合作用等重要生理過(guò)程[4]。水稻作為人類的主要糧食，全球近50%的人口以水稻為食。土壤中的重金屬可以被水稻同化，由根部吸收通過(guò)莖部運(yùn)輸至籽粒[5]，通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，是人體攝入鎘的主要來(lái)源[6]。因此，研究水稻安全生產(chǎn)對(duì)于世界糧食安全問(wèn)題具有重要意義。

硅被認(rèn)為是對(duì)許多高等植物有益的元素。其不僅能夠促進(jìn)植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育，而且能夠提高植物對(duì)生物和非生物脅迫的抗性[7]。大量研究表明，硅對(duì)植物鎘毒害具有一定的緩解作用[8-10]。磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素之一，對(duì)保障作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量起著不可替代的作用。有研究發(fā)現(xiàn)施用含磷肥料在固定重金屬方面具有顯著效果，可以成為修復(fù)重金屬污染土壤的一種經(jīng)濟(jì)可行的重要措施[11-14]。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，硅、磷配合施入對(duì)于抑制植物重金屬脅迫具有協(xié)同作用。徐應(yīng)星等[15]通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了硅、磷配合施入對(duì)鎘脅迫下玉米生物量及其鎘吸收量的影響。結(jié)果表明，硅、磷配合施入可降低玉米莖葉中的鎘含量，且作用效果大于硅、磷單獨(dú)施入。由此可見，硅、磷、鎘三者間交互作用較為復(fù)雜，因此，研究三者間的交互作用，對(duì)于更好地緩解水稻鎘毒害，抑制水稻對(duì)鎘的吸收，保證水稻的安全生產(chǎn)，降低鎘通過(guò)食物鏈對(duì)人體健康造成危害具有重要意義。

近年來(lái)，對(duì)于鎘在植物中的分子機(jī)制的研究主要集中在鎘相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白上，研究發(fā)現(xiàn)，水稻根莖間存在影響鎘轉(zhuǎn)移的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，水稻對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)移受這些相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性的影響[16-17]。相關(guān)基因受水稻生長(zhǎng)環(huán)境的影響，基因表達(dá)量受到調(diào)控[18]。Sasa?ki等[19]發(fā)現(xiàn)OsNramp5是水稻根部?jī)?nèi)皮層、外皮層以及木質(zhì)部參與吸收鎘的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，同時(shí)影響鎘從根部向地上部的運(yùn)輸。重金屬ATP酶家族的OsH?MA2是一個(gè)位于水稻韌皮部的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其基因在根中表達(dá)強(qiáng)烈，參與鎘從根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[20-21]。LCD是一個(gè)與已知基因不同源的新基因，主要在根的維管束和葉片韌皮部的伴胞中表達(dá)，與鎘在水稻體內(nèi)的運(yùn)輸和積累有關(guān)[22]。OsLCT1是水稻低親合力陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，位于植物細(xì)胞的質(zhì)膜上，參與鎘向籽粒的運(yùn)輸，在葉片和莖節(jié)中強(qiáng)烈表達(dá)[23]。水稻中存在的這些與鎘相關(guān)的基因，對(duì)鎘在水稻中的吸收轉(zhuǎn)移具有重要作用。因此，硅、磷的施入可能是通過(guò)調(diào)控這些基因的表達(dá)來(lái)減少水稻對(duì)鎘的吸收、轉(zhuǎn)移和積累。本研究從水稻對(duì)鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制出發(fā)，探究緩解水稻鎘脅迫的最適硅、磷濃度，并結(jié)合水稻鎘相關(guān)基因的表達(dá)，探究施磷影響水稻吸收積累鎘的分子機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 供試品種和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于室內(nèi)光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，采用水培試驗(yàn)，選用圓柱形培養(yǎng)桶，高19 cm，桶口徑16.5 cm，桶內(nèi)放置用于固定植物的定植籃，定植籃深10 cm，每桶裝2 L培養(yǎng)液，培養(yǎng)液按照國(guó)際水稻研究所配方配制。試驗(yàn)期間，每4 d更換一次培養(yǎng)液。供試品種為沈稻529，由沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

挑選籽粒飽滿的水稻種子，用2%的H2O2消毒15 min，用去離子水反復(fù)沖洗，放入去離子水中浸種，再將種子均勻?yàn)⒃谟绫P上，置于培養(yǎng)箱內(nèi)培育。選取長(zhǎng)勢(shì)均衡的二葉期幼苗，移栽至培養(yǎng)桶中，每桶兩穴，每穴5株，采用定植籃固定。使用1/2培養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)10 d后換用完全培養(yǎng)液，進(jìn)行各梯度處理。磷以磷酸二氫鈉形式施入，分別設(shè)置4個(gè)磷濃度梯度處理，分別為0（P0）、60（P1）、180（P2）、360 mg·kg-1（P3），硅以九水合硅酸鈉形式施入，設(shè)置4個(gè)硅濃度梯度處理，分別為 0（Si0）、142（Si1）、284（Si2）、568 mg·kg-1（Si3），每個(gè)處理重復(fù)3次。與完全培養(yǎng)液混合后用HNO3和NaOH調(diào)節(jié)pH至5.6，用NaNO3補(bǔ)齊各處理間Na+和NO-3的差異，用于水稻幼苗培養(yǎng)，每天光照13 h，光照時(shí)保持室溫27℃，停止光照時(shí)保持室溫23℃，培養(yǎng)15 d后，進(jìn)行鎘脅迫處理，以氯化鎘溶液形式進(jìn)入，濃度設(shè)置為5.5 mg·kg-1。鎘處理15 d后，收獲水稻樣品，一部分烘干后用于水稻生物量及鎘含量的測(cè)定，另一部分保存于-80℃冰箱用于水稻鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的分析。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 水稻生物量的測(cè)定

收獲水稻樣品用去離子水沖洗干凈，105℃殺青1 h后繼續(xù)80℃烘干至恒質(zhì)量，稱量烘干樣品質(zhì)量。

1.2.2 植株各部位鎘含量的測(cè)定

取烘干樣品，粉碎過(guò)60目篩，稱取各處理水稻樣品0.5 g于三角瓶中，以硝酸∶高氯酸=4∶1進(jìn)行消煮后，用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS）測(cè)定鎘的含量，每組重復(fù)3次。

1.2.3植株鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)量測(cè)定

取 Si0P0、Si0P2、Si2P0、Si2P2 4個(gè)處理水稻樣品，其總RNA采用UNIQ-10柱式Trizol總RNA抽提試劑盒提取，用第一鏈cDNA合成試劑盒（RevertAid Premium Reverse Transcriptase）逆轉(zhuǎn)錄為cDNA。實(shí)時(shí)定量PCR體系按照SG Fast qPCR Master Mix定量試劑盒的要求配制，并用ABI Stepone plus型熒光定量PCR儀進(jìn)行分析，反應(yīng)步驟如下：95℃預(yù)變性3 min；95℃變性3 s，60℃退火30 s，60℃延伸30 s，共45個(gè)循環(huán)；以O(shè)sActin基因作為內(nèi)參基因，采用2-△△CT法[24]計(jì)算各處理水稻樣品中鎘轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)蛋白基因的相對(duì)表達(dá)水平，引物序列見表1，每組重復(fù)3次。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，用SPSS19.0軟件進(jìn)行方差分析。采用Duncan法進(jìn)行各處理間差異顯著性檢驗(yàn)，不同小寫字母代表處理間差異顯著（P＜0.05），相同字母代表處理間差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅、磷配施對(duì)鎘脅迫下水稻生物量的影響

如圖1所示，隨著硅、磷的施入，水稻生物量總體呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。當(dāng)磷施入量不變時(shí)，低濃度硅的施入顯著增加了水稻幼苗的生物量，在硅施入量為Si2水平時(shí)，水稻幼苗的生物量達(dá)到最高，較未施入硅處理增加了9.98%。當(dāng)硅施入量不變，磷施入量為P2水平時(shí)，供試水稻幼苗的生物量達(dá)到最高，增加了9.74%。當(dāng)硅、磷配合施入時(shí)，水稻幼苗在Si2P2處理時(shí)生物量達(dá)到最高，增加了27.79%，較空白處理和硅、磷單一元素施入均表現(xiàn)出顯著性差異。說(shuō)明硅、磷的施入有效緩解了鎘對(duì)水稻生長(zhǎng)的毒害，且配合施入效果好于單一元素施入。當(dāng)硅、磷施入濃度過(guò)高時(shí)，水稻幼苗生物量增加漸緩，且較Si2P2處理差異不顯著，高濃度的硅、磷施入抑制了水稻幼苗生物量的增長(zhǎng)。

2.2 硅、磷配施對(duì)水稻根部和莖葉部鎘含量及根莖轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

不同硅、磷水平下水稻根部和莖葉部鎘含量的影響如圖2和圖3所示，由圖可以看出，受鎘污染脅迫下水稻根部鎘含量均高于莖葉部中鎘含量，硅、磷的施入顯著降低了水稻各部位鎘含量。在未有硅施入時(shí)，水稻根部和莖葉部均表現(xiàn)出鎘含量最高水平，隨著磷的施入，水稻根部和莖葉部中鎘含量均有降低趨勢(shì)。根部鎘含量降低2.54%～8.45%，莖葉部中鎘含量降低5.88%～28.30%，各部位均在P2處理時(shí)降低幅度最大，表現(xiàn)出顯著性差異。在未有磷施入時(shí)，隨著水稻硅施入量增加，水稻根部鎘含量降低1.13%～3.48%，莖葉部鎘含量降低6.28%～18.67%，均在Si2處理時(shí)達(dá)到最低，但根部未表現(xiàn)出顯著性差異。當(dāng)硅、磷配合施入時(shí)，水稻根部及莖葉部鎘含量降低幅度較單一元素施入時(shí)下降幅度更為顯著，均在Si2P2處理時(shí)鎘含量達(dá)到最低，分別降低12.79%和37.91%，較Si0P0處理均表現(xiàn)出顯著性差異。說(shuō)明硅、磷配合施入具有一定的協(xié)同作用，較單一元素施入對(duì)緩解水稻鎘脅迫更為有效。水稻根部與莖葉部總體上表現(xiàn)出相同的降低趨勢(shì)，莖葉部變化幅度大于根系，說(shuō)明硅、磷的施入對(duì)鎘脅迫下水稻苗期莖葉部中鎘含量的影響大于根部。但在硅、磷施入量過(guò)高時(shí)，水稻莖葉部和根部鎘含量由降低趨勢(shì)轉(zhuǎn)為升高趨勢(shì)，說(shuō)明硅、磷配施對(duì)鎘脅迫下水稻鎘吸收的緩解作用具有一定的閾值，過(guò)多硅、磷的施入對(duì)于鎘脅迫下水稻鎘吸收的緩解作用不顯著。

表1 內(nèi)參及鎘轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因引物序列Table 1 Internal reference and cadmium transporter gene primer sequence

圖1 不同硅、磷水平下水稻的生物量Figure 1 Biomass of rice under different silicon and phosphorus levels

水稻根莖轉(zhuǎn)移系數(shù)是指水稻莖葉部鎘含量與根部鎘含量的比值。一般用來(lái)描述重金屬?gòu)乃靖肯蚯o葉部的轉(zhuǎn)移能力，轉(zhuǎn)移系數(shù)越高，說(shuō)明水稻根部向莖葉部的重金屬轉(zhuǎn)移能力越強(qiáng)。由表2可見，隨著硅、磷配合施入濃度的升高，鎘的轉(zhuǎn)移系數(shù)呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)。單一元素施入時(shí)水稻分別在Si0P2處理和Si2P0處理時(shí)根莖轉(zhuǎn)移系數(shù)達(dá)到最低，分別降低了21.79%和15.60%。兩種元素配合施入時(shí)，供試水稻品種根莖轉(zhuǎn)移系數(shù)在Si2P2處理時(shí)達(dá)到最低，較未添加硅、磷的處理組降低了28.70%，作用效果好于單一元素施入的作用效果。說(shuō)明硅、磷的施入增加了水稻根部對(duì)鎘的固定能力，減少了鎘從水稻根部向莖葉部的遷移，且兩種元素配合施入時(shí)較單一元素施入時(shí)對(duì)水稻中鎘遷移能力的影響更大。

2.3 硅、磷配施對(duì)水稻鎘相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因相對(duì)表達(dá)的影響

圖2 不同硅、磷水平下水稻根部鎘含量Figure 2 Cadmiumcontent in roots of rice at different levels of silicon and phosphorus

圖3 不同硅、磷水平下水稻莖葉部鎘含量Figure 3 Cadmium content in stems and leaves of rice at different levelsof silicon and phosphorus

表2 不同硅、磷水平下水稻根部向莖葉部鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)Table 2 Cadmium transfer coefficient fromrice roots to stems and leaves under different levels of silicon and phosphorus

對(duì)Si0P0、Si0P2、Si2P0、Si2P2 4個(gè)處理組的水稻鮮樣進(jìn)行鎘相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)特征進(jìn)行分析。由圖4可見，相比于Si0P0處理，隨著磷的施入，Si0P2處理顯著下調(diào)了水稻OsLCT1基因的相對(duì)表達(dá)，下調(diào)幅度為49.30%，表現(xiàn)出顯著性差異。隨著硅的施入，Si2P0處理較Si0P0處理下調(diào)幅度為46.68%，表現(xiàn)出顯著性差異。Si2P2處理下水稻OsLCT1基因的相對(duì)表達(dá)量達(dá)到最低，較Si0P0處理下調(diào)幅度為71.58%，與Si0P2處理和Si2P0處理均表現(xiàn)出顯著性差異。各處理組水稻LCD基因的相對(duì)表達(dá)量表現(xiàn)出與水稻OsLCT1基因相似的變化趨勢(shì)。在Si0P2處理時(shí)該基因相對(duì)表達(dá)量較Si0P0處理下調(diào)27.69%。在Si2P0處理時(shí)，該基因相對(duì)表達(dá)量較Si0P0處理下調(diào)幅度為14.32%，表現(xiàn)出顯著性差異。在Si2P2處理時(shí)水稻該基因相對(duì)表達(dá)量達(dá)到最低，下調(diào)幅度為42.05%。水稻OsNramp5基因相對(duì)表達(dá)量表現(xiàn)出隨著硅、磷的施入上調(diào)的變化趨勢(shì)，在Si0P2和Si2P0處理時(shí)基因相對(duì)表達(dá)量上調(diào)幅度分別為38.43%和19.96%，表現(xiàn)出顯著性差異。在Si2P2處理時(shí)基因相對(duì)表達(dá)量達(dá)到最高，上調(diào)幅度為81.19%，表現(xiàn)出顯著性差異。當(dāng)磷施入時(shí)，水稻OsHMA2基因相對(duì)表達(dá)未表現(xiàn)出顯著差異性，當(dāng)硅施入時(shí)，水稻OsHMA2基因相對(duì)表達(dá)量下調(diào)19.11%，當(dāng)硅、磷配施時(shí)，水稻OsHMA2基因相對(duì)表達(dá)下調(diào)幅度增加，下調(diào)幅度為22.44%。隨著不同濃度硅、磷的施入，水稻OsLCT1和LCD基因表達(dá)受到抑制，OsNramp5基因表達(dá)受到促進(jìn)，OsHMA2基因變化不顯著。這種硅、磷對(duì)水稻鎘轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因表達(dá)的影響是硅、磷對(duì)水稻鎘含量影響的重要分子機(jī)制。

圖4 不同硅、磷水平下水稻基因相對(duì)表達(dá)量Figure 4 Relative expression of rice genesunder different silicon and phosphorus levels

3 討論

硅是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要元素，合理施硅可以緩解水稻許多非生物脅迫，降低重金屬毒害[25]。磷是植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物抗逆能力[26]。有研究認(rèn)為，硅、磷化學(xué)性質(zhì)相似，存在著相互促進(jìn)的關(guān)系。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)一常規(guī)水稻品種進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，硅、磷配合施入可有效緩解鎘對(duì)水稻生長(zhǎng)的毒害，增加水稻幼苗生物量，在濃度為284 mg·kg-1的硅與濃度為180 mg·kg-1的磷同時(shí)施入時(shí)，水稻幼苗生物量達(dá)到最高。熊麗萍等[27]研究認(rèn)為，硅的施入可以增加水稻各器官對(duì)磷的吸收，進(jìn)而促進(jìn)了水稻的生長(zhǎng)，水稻總生物量增加。

本試驗(yàn)研究還發(fā)現(xiàn)在鎘脅迫下，在未有硅、磷施入時(shí)，水稻根部及莖葉部鎘含量最高，植株受鎘脅迫危害最大。硅、磷單一元素的施入均顯著降低了水稻根部及莖葉部鎘含量，這與一些學(xué)者研究結(jié)果相似[28-29]。當(dāng)硅、磷配合施入時(shí)，兩種元素表現(xiàn)出協(xié)同作用，在180 mg·kg-1濃度的磷與 284 mg·kg-1濃度的硅同時(shí)施入時(shí)，水稻莖葉部與根部鎘含量均達(dá)到最低，莖葉部下降幅度大于根部，有效抑制了水稻對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)移，且降低幅度高于單一元素施入降低幅度。有研究認(rèn)為，硅的施入抑制了土壤對(duì)磷的固定，增加了土壤磷的有效性，使更多的有效磷被水稻吸收利用，水稻吸收更多的磷與鎘離子形成磷酸鹽[30-31]，將鎘固定在水稻根系中，抑制了鎘向莖葉部遷移，緩解了鎘對(duì)水稻的毒害[32]。也有研究認(rèn)為，隨著硅、磷的施入，水稻植株各部位鎘含量降低，是由于硅、磷的施入促進(jìn)了水稻的生長(zhǎng)，增加了水稻生物量，對(duì)水稻中的重金屬鎘形成稀釋效應(yīng)，單位質(zhì)量中鎘含量降低[33]。Siebers等[34]研究認(rèn)為，磷的施入對(duì)于水稻中鎘的解毒機(jī)制是由于水稻細(xì)胞壁中的磷酸根可以與正價(jià)鎘離子結(jié)合，更多地將鎘固定在細(xì)胞壁中，降低鎘在水稻細(xì)胞中的遷移速率，硅的施入增加了水稻對(duì)磷的吸收，增強(qiáng)了磷對(duì)緩解水稻鎘脅迫的效果。本研究還發(fā)現(xiàn)，硅、磷的施入對(duì)于水稻中鎘含量的影響具有一定的調(diào)節(jié)范圍，硅、磷施入量過(guò)多，水稻中鎘含量呈現(xiàn)升高趨勢(shì)。這與劉芳等[35]研究磷、鎘交互作用對(duì)煙草吸收積累鎘的影響相似，其研究認(rèn)為，高濃度硅、磷施入后水稻中鎘呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)是由于硅、磷的施入促進(jìn)了水稻根系的生長(zhǎng)，增加了根與生長(zhǎng)介質(zhì)間的接觸面積，進(jìn)而增加了水稻根系吸收和積累鎘的效率。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著硅、磷的施入，水稻鎘相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因相對(duì)表達(dá)受到不同程度的基因調(diào)控?？赡苡捎诹姿刈鳛楹怂?、磷脂和ATP等的重要組成成分，參與植物的能量代謝和酶促反應(yīng)[36]，隨著硅的施入水稻吸收磷含量增加，水稻核酸、ATP等生命大分子受到影響，進(jìn)而影響水稻鎘轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，硅、磷的施入通過(guò)下調(diào)水稻LCD和OsLCT1基因的相對(duì)表達(dá)量和上調(diào)水稻OSNramp5基因的相對(duì)表達(dá)量，減少鎘在水稻中的吸收和轉(zhuǎn)移，且配合施入的調(diào)節(jié)效果好于單一元素施入。研究表明，低親和性陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsLCT1是一種主要在葉片和根部表達(dá)，參與鎘在韌皮部運(yùn)輸?shù)闹饕D(zhuǎn)運(yùn)蛋白[37]。OsLCT1基因表達(dá)的下調(diào)，可能抑制鎘在水稻根部與莖葉部、葉片與籽粒之間的轉(zhuǎn)移，減少鎘對(duì)水稻籽粒的毒害。水稻LCD基因位于水稻根部維管組織細(xì)胞膜，該基因缺失會(huì)影響水稻根部對(duì)鎘的吸收。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，硅、磷施入后，水稻OsLCT1基因和LCD基因呈現(xiàn)的下調(diào)趨勢(shì)，與水稻鎘含量變化表現(xiàn)一致。水稻OsLCT1基因和LCD基因的調(diào)控可能是水稻硅、磷與鎘交互作用的重要分子機(jī)制。天然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白OsNramp5是定位于質(zhì)膜、在水稻根部表達(dá)、負(fù)責(zé)根部對(duì)錳和鎘吸收的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。促進(jìn)OsNramp5的基因表達(dá)可以抑制鎘在水稻中從根部到莖葉部的轉(zhuǎn)移[38]，Ishimaru等[39]研究認(rèn)為，這種基因調(diào)控是通過(guò)OsNramp5調(diào)控水稻對(duì)鎘的吸收，進(jìn)而通過(guò)OsHMA2和OsHMA3基因?qū)⑵溥M(jìn)一步轉(zhuǎn)移到液泡中，減少鎘對(duì)水稻的毒害。本研究發(fā)現(xiàn)，磷的施入對(duì)水稻OsHMA2基因相對(duì)表達(dá)影響不顯著，可能是由于OsH?MA2基因在水稻中影響其表達(dá)的機(jī)制較復(fù)雜。水稻中還存在一些與鎘吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，大多數(shù)基因在水稻中的調(diào)控機(jī)制尚不明確，硅、磷的施入是否會(huì)對(duì)其他鎘相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的相對(duì)表達(dá)造成影響仍需進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

（1）硅、磷配合施入有效緩解鎘對(duì)水稻生長(zhǎng)的毒害，增加水稻幼苗總生物量，在284 mg·kg-1濃度的硅與180 mg·kg-1濃度的磷同時(shí)施入時(shí)，水稻幼苗生物量達(dá)到最高。

（2）硅、磷配合施入，有效降低了水稻根部及莖葉部鎘含量，當(dāng)284 mg·kg-1濃度的硅與 180 mg·kg-1濃度的磷同時(shí)施入時(shí)，水稻根部及莖葉部鎘含量達(dá)到最低，有效抑制了水稻對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)移，且降低幅度高于單一元素施入時(shí)的降低幅度。

（3）硅、磷的施入，有效調(diào)控了水稻幾種鎘轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)，水稻OsLCT1和LCD基因表達(dá)下調(diào)，OsNramp5基因表達(dá)上調(diào)，且兩者配合施入對(duì)3種基因相對(duì)表達(dá)的調(diào)控效果好于單一元素施入調(diào)控效果。鎘脅迫下，硅、磷有效參與了水稻鎘相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)基因的調(diào)控，抑制了水稻對(duì)鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)，從分子水平上說(shuō)明了硅、磷配施緩解水稻鎘毒害的機(jī)制。