肖石紅 張衛(wèi)強 黃鈺輝 蔡 堅 高常軍 孫紅斌 王佐霖

（1.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；2.廣東省深圳市野生動物救護中心，廣東 深圳 518040）

森林土壤和森林植被是森林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，它們是參與森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息交換的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]。森林土壤作為植物生長的參與者和重要載體，為群落內(nèi)植物提供生長所必須的養(yǎng)分和水分，對植物群落結(jié)構(gòu)和功能具有十分重要的影響[2]。土壤化學(xué)性質(zhì)對植被的組成和結(jié)構(gòu)變化有著至關(guān)重要的作用，直接影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力水平[3-4]，土壤條件的差異能改善植物的萌發(fā)和生根條件，影響森林生態(tài)系統(tǒng)的演替和更新[5]。同時，植被的群落組成、結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化又反過來影響土壤的形成、性狀、發(fā)育和土壤的有效性[6]，因為在植被演替過程中，植物凋落物和根系分泌物的改變能直接影響投入土壤的有機質(zhì)數(shù)量[7]，而有機質(zhì)則通過影響微生物的活性來影響土壤的代謝過程[8]。本研究擬選取深圳鐵崗—石巖市級自然保護區(qū)典型次生林，在分析土壤主要化學(xué)性質(zhì)的基礎(chǔ)上，調(diào)查其物種組成及物種多樣性，并探討植物多樣性與土壤化學(xué)性質(zhì)的相互關(guān)系，以期為保護區(qū)的生態(tài)恢復(fù)和生物多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鐵崗-石巖自然保護區(qū)位于深圳市寶安區(qū)、光明新區(qū)和南山區(qū)交界，東鄰羊臺山森林公園，西接鳳凰山森林公園，南面毗鄰南山郊野公園。保護區(qū)面積約為52.88 km2，地理位置東經(jīng)113°51′～113°56′，北 緯22°35′～22°43′，由 鐵 崗水庫、石巖水庫及周邊山體組成，屬南亞熱帶季風(fēng)區(qū)。保護區(qū)內(nèi)鐵崗水庫和石巖水庫是深圳寶安區(qū)最重要的兩座供水水庫，其中，鐵崗水庫總庫容6 840×104m3，水面面積約5.2 km2，集雨面積64 km2；石巖水庫總庫容3 120×104m3，水面面積約2.98 km2，集雨面積44 km2。深圳鐵崗—石巖自然保護區(qū)因靠近人類居住區(qū)域，受到人為干擾和破壞較為嚴重[9]，其植被類型可大致分為：天然林、人工次生林、人工林和果林、綠地（草地、菜地）。從分布面積來看，其植被主要以人工次生林和人工林為主，兩者圍繞水庫周邊，土壤主要是由花崗巖母質(zhì)發(fā)育而成的赤紅壤。

1.2 樣地設(shè)置和多樣性分析

根據(jù)保護區(qū)植物種類和植物群落類型的復(fù)雜程度，于2017 年8—10 月在保護區(qū)內(nèi)設(shè)置4 個30 m×30 m 固定樣地。對喬木層樹種進行每木檢尺，記錄樣地內(nèi)胸徑≥5 cm 的樹種名稱、胸徑、樹高和冠幅等，調(diào)查灌木層和草本層種類、株樹、平均高度和平均蓋度等，并計算喬木植物重要值，采用多樣性指數(shù)進行群落多樣性分析。樣地基本情況見表1。

表1 鐵崗-石巖自然保護區(qū)標準樣地基本情況Table 1 Basic information of the sample plots in Tiegang-Shiyan Natural Reserve

喬木樹種的重要值IV（%）=（相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3

物種多樣性指標采用物種豐富度（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（J），相關(guān)計算公式如下：

物種豐富度（S）=物種數(shù)

Shannnon-Wiener 多樣性指數(shù)：

式中，S為群落中物種種數(shù)；N為群落中所有物種的個體總數(shù)；Ni為第i個種的個體數(shù)量。

1.3 土壤取樣和測定

沿4 個固定監(jiān)測樣地對角線設(shè)置5 個土壤取樣點（盡量避開倒木和林窗，離喬木樹干至少2 m），每個采樣點分3 層（0～10 cm、10～20 cm和20～40 cm）采樣，各剖面采3 個重復(fù)，將同一樣地同一層次土壤等質(zhì)量混合，去除雜物和細根，用對角二分法去除多余土壤，裝入自封袋，帶回實驗室供化學(xué)性質(zhì)測定。

土壤化學(xué)性質(zhì)采用常規(guī)方法測定[10]：pH 值測定采用電位法（土水質(zhì)量比1:2.5），電導(dǎo)率（EC）采用電導(dǎo)率儀測定（土水質(zhì)量比為1:5），有機質(zhì)測定采用重鉻酸鉀氧化法，全氮測定采用半微量凱氏定氮法，全磷和有效磷采用鉬銻抗比色法測定，全鉀和速效鉀采用光度法測定，堿解氮采用堿解—擴散法測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

運用SPSS 19.0 軟件進行單因素方差分析和相關(guān)分析，運用Excel 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地物種組成

調(diào)查樣地中共有維管植物89 種，隸屬于39科67 屬，包括蕨類植物3 科3 屬4 種，被子植物36 科64 屬85 種。群落組成的主要優(yōu)勢科有：大戟科（Euphorbiaceae，8 屬10 種），桃金娘科（Myrtaceae，4 屬7 種）和茜草科（Rubiaceae，6屬6 種。）喬木層是群落主要成分，占據(jù)了群落的主要空間，物種數(shù)量占優(yōu)勢的科有樟科（Lauraceae）、五加科（Araliaceae）和椴樹科（Tiliaceae）等；灌木層主要是一些喬木樹種的幼苗；草本層主要有沿階草（Ophiopogon bodinieri）、鳳尾蕨（Pteris cretica）和鱗蓋蕨（Microlepia speluncae）等構(gòu)成。

表2 為4 個樣地群落喬木層優(yōu)勢樹種及其重要值，樣地1 以海南蒲桃（Syzygium hainanense）、米櫧（Castanopsis carlesii）和陰香（Cinnamomum burmannii）為主要優(yōu)勢種；樣地2 以陰香（C.burmannii）為絕對優(yōu)勢種，重要值為63.29%；樣地3 以木荷（Schima superba）、鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）和樟（Cinnamomum camphora）為主要優(yōu)勢種；樣地4 以樟（C.camphora）、黧蒴（Castanopsis fissa）和海南蒲桃（S.hainanense）為主要優(yōu)勢種。

表2 鐵崗-石巖自然保護區(qū)不同樣地群落喬木層優(yōu)勢樹種及重要值Table 2 The dominant tree species and important values of different sample plots from tree layer species in Tiegang-Shiyan Natural Reserve

2.2 物種多樣性分析

由表3 可知，4 個樣地群落喬木層、灌木層和草本層豐富度指數(shù)分別為23～38、11～16 和2～6，其排列順序為喬木層＞灌木層＞草本層；Shannnon-Wiener 多樣性指數(shù)排列順序為灌木層＞喬木層＞草本層，喬木層和灌木層表現(xiàn)為樣地4 較高，草本層則樣地1 較高；Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為喬木層明顯高于灌木層和草本層；Pielou 均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為灌木層明顯高于喬木層和草本層，樣地2 喬木層Pielou 均勻度指數(shù)最低，但草本層最高。由于林地郁閉度大，草本層光照不足，因此物種較為單一，喬木層和灌木層物種相對豐富，但大型喬木種類較少。

表3 鐵崗-石巖自然保護區(qū)不同樣地物種多樣性指數(shù)Table 3 Species diversity index of four different sampling plots in Tiegang-Shiyan Natural Reserve

2.3 土壤化學(xué)性質(zhì)分析

從表4 中可以看出，鐵崗—石巖自然保護區(qū)植被監(jiān)測樣地pH 值為4.28～4.51，屬酸性土壤，EC 為0.031～0.062 ms/cm，各樣地不同層次土壤pH 值和EC 差異不顯著；土壤有機質(zhì)和全氮含量分別為12.37～39.56 g/kg 和0.50～1.47 g/kg，樣地1和樣地4 不同層次土壤有機質(zhì)和全氮含量無顯著差異，樣地2 中0～10 cm 土壤有機質(zhì)和全氮含量均顯著高于10～20 cm 和20～40 cm（P＜0.05），樣地3 中0～10 cm 和10～20 cm 則顯著高于20～40 cm土壤（P＜0.05）；土壤全磷含量為0.35～0.39 g/kg，全鉀含量為14.63～37.17 g/kg，不同樣地各層次土壤全磷和全鉀含量差異均未達到顯著水平；各樣地土壤堿解氮含量為39.19～140.36 mg/kg，樣地1 各層次土壤堿解氮含量差異不顯著，樣地2中0～10 cm 土壤堿解氮含量顯著高于10～20 cm 和20～40 cm（P＜0.05），樣 地3 中 則 為0～10 cm 和10～20 cm 顯著高于20～40 cm（P＜0.05），0～10 cm土壤堿解氮含量在樣地4 中顯著高于10～20 cm（P＜0.05）；土壤有效磷含量為0.94～8.90 mg/kg，樣地1 各層次土壤有效磷含量差異不顯著，其他樣地各層次差異達到顯著水平（P＜0.05）；4 個樣地土壤速效鉀含量為35.15～97.03 mg/kg，隨著深度的增加，速效鉀含量呈減小趨勢，樣地2 各層次土壤差異不顯著，其他樣地各層次差異達到顯著水平（P＜0.05）。

表4 鐵崗-石巖自然保護區(qū)不同樣地土壤化學(xué)性質(zhì)Table 4 Soil chemical properties of different sampling plots in Tiegang-Shiyan Natural Reserve

2.4 物種多樣性與土壤化學(xué)性質(zhì)相關(guān)分析

4 個樣地物種多樣性指數(shù)和土壤化學(xué)性質(zhì)的Pearson 相關(guān)分析（表5）表明：土壤全氮和堿解氮含量與物種豐富度指數(shù)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），有效磷和速效鉀含量與物種豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），表明物種豐富度指數(shù)與土壤化學(xué)性質(zhì)相關(guān)性較大。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)與土壤化學(xué)性質(zhì)之間不存在明顯的相關(guān)關(guān)系。

表5 鐵崗-石巖自然保護區(qū)植物多樣性與土壤化學(xué)性質(zhì)相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis of diversity index and soil chemical properties in Tiegang-Shiyan Natural Reserve

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果顯示，深圳鐵崗—石巖市級濕地自然保護區(qū)調(diào)查樣地內(nèi)共有維管植物39 科67 屬89 種，森林植被以熱帶、亞熱帶的代表性科屬為主，其中以樟科、五加科和椴樹科的數(shù)量優(yōu)勢最明顯，其物種多樣性明顯低于深圳大鵬半島市級保護區(qū)的純?nèi)~假蚊母樹（Distyliopsis tutcheri）群落（47 科75 屬106 種）[11]，造成二者差異的主要原因為大鵬半島自然保護區(qū)受到的非自然因素干擾較少，能較好地保存南亞熱帶常綠闊葉林資源，而鐵崗—石巖濕地自然保護區(qū)靠近居民生活區(qū)，受到較多的人為干擾。群落垂直結(jié)構(gòu)分層明顯，喬木層占據(jù)了群落的主要空間，灌木層為主要喬木樹種的幼苗，草本層則以蕨類植物和藤本植物居多。重要值分析表明，4 個樣地喬木層分別以海南蒲桃、陰香、木荷和樟重要值最高，但除樣地2以外，其他樣地優(yōu)勢種不明顯，各主要優(yōu)勢種互相競爭，使得群落處于較穩(wěn)定狀態(tài)，陰香在樣地2中的重要值最大，可成為該樣地的優(yōu)勢種或建群種，表明其生態(tài)適應(yīng)性在該樣地較強。

從物種多樣性來看，4 個樣地群落物種豐富度均表現(xiàn)為喬木層＞灌木層＞草本層，Shannnon-Wiener 多樣性指數(shù)排列順序為灌木層＞喬木層＞草本層，物種分層現(xiàn)象較為明顯，樣地4 喬木層物種豐富度明顯高于其他3 個樣地，但其草本層物種單一，可能由于該樣地郁閉度大，抑制了喜陽草本植物的生長，不利于林下物種的更新，而樣地1 則出現(xiàn)相反的規(guī)律。喬木層Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)明顯高于灌木層和草本層，而Pielou 均勻度指數(shù)則為灌木層明顯高于喬木層和草本層，說明喬木層物種優(yōu)勢度較為明顯，整體來看，樣地2 喬木層優(yōu)勢度高于其他樣地。

深圳鐵崗—石巖市級濕地自然保護區(qū)的4 個固定調(diào)查樣地土壤pH 值均呈酸性（4.28～4.51），主要是由于研究區(qū)處于南亞熱帶季風(fēng)區(qū)，常年高溫多雨，土壤中礦物質(zhì)和有機質(zhì)的化學(xué)風(fēng)化、分解以及淋溶作用都較強[12]，并且各樣地不同土壤層次之間pH 值差異不顯著。EC 是評估土壤肥力的一個綜合性指標[13]，4 個樣地土壤EC 為0.031～0.062 ms/cm，不同樣地之間EC 差異也不顯著。土壤有機質(zhì)與土壤礦物質(zhì)作為林木營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源，是土壤固相部分的重要組分，能直接影響和改變土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)特性，也是衡量土壤健康的重要指標之一[1,14-15]。土壤氮素通常來源于土壤有機質(zhì)，本研究中4 個樣地表層（0～10 cm）土壤有機質(zhì)、全氮和堿解氮含量均高于10～20 cm 和20～40 cm 土壤，具有明顯的表聚效應(yīng)。各樣地不同層次土壤全磷和全鉀含量變化不明顯，而有效磷和速效鉀含量則隨著深度的增加呈下降的趨勢，根據(jù)全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準，研究區(qū)各樣地土壤磷素含量極為缺乏，主要原因為研究區(qū)雨水充沛，許多化合物被淋洗，但由于土壤是由花崗巖母質(zhì)發(fā)育而成的赤紅壤，使得土壤中鉀素含量處于較高水平。

對物種多樣性和土壤化學(xué)性質(zhì)進行相關(guān)分析，表明土壤全氮和堿解氮含量與物種豐富度指數(shù)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），有效磷和速效鉀含量與物種豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），表明土壤氮、磷、鉀等養(yǎng)分元素可能是影響植被分布的因素之一[16]。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)與土壤化學(xué)性質(zhì)均無顯著相關(guān)性。整體來說，深圳鐵崗-石巖市級濕地自然保護區(qū)天然次生林群落植被組成較為單一，同時土壤化學(xué)性質(zhì)的變化也是一個漫長的過程，當其受到自然或非自然干擾時，土壤肥力也會相應(yīng)發(fā)生改變。因此，為提高土壤肥力，增強森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，開展物種多樣性和土壤肥力長期監(jiān)測也是今后研究的重點。