盧玉生， 官鳳英， 彭 超， 尹子旭， 張美曼， 詹美春， 晏穎杰

（1. 國際竹藤中心 竹藤科學與技術重點實驗室， 北京100102； 2. 湖南省林業(yè)科學院， 湖南 長沙410004）

矮化是一種重要的農(nóng)藝性狀， 在改善空間和土地利用率， 調(diào)整栽培密度， 提高抗倒伏能力等方面具有明顯的形態(tài)特征優(yōu)勢［1］。 竹類矮化措施在生產(chǎn)實踐中主要應用于3 個方面： ①中國南方及長江流域冰凍雪災給竹類生產(chǎn)帶來嚴重的經(jīng)濟損失， 破壞了生態(tài)環(huán)境［2-4］。 鉤梢矮化是抵御冰雪風折災害的有效措施。 ②筍用竹設施栽培受到常規(guī)溫室高度的限制［5-6］， 每年秋冬季降溫前蓋膜需要鉤梢， 矮化植株方便日常經(jīng)營管理。 ③園林景觀中矮化竹植株構型具有較高觀賞價值［7］。 目前， 關于竹類矮化方法及矮化后筍產(chǎn)量［8-9］、 光合生理［10］以及材性力學性質［11］等方面已有諸多研究。 生產(chǎn)中常用的竹類矮化方法有鉤梢［3-4］或利用植物生長調(diào)節(jié)劑［3,5,7,12］抑制竹居間分生組織生長達到矮化目標。 但鉤梢會直接帶走大量稈枝葉，造成營養(yǎng)生長損耗。 同時成竹株高較高、 竹稈硬度強增加了鉤梢難度。 使用植物生長調(diào)節(jié)劑造成藥劑殘留且連續(xù)多次施藥效果受到天氣影響， 矮化成本較高。 此外， 通過斷鞭［13］、 剝除筍籜［14］、 修剪［15］限制營養(yǎng)供給來控制高度生長的竹類矮化方法也有研究報道， 但在生產(chǎn)實踐中并不常見。 綠竹Dendrocalamopsis oldhami是中國南方地區(qū)優(yōu)良的筍材兩用叢生竹種， 其材性優(yōu)良、 竹筍產(chǎn)量高， 具有較好的經(jīng)濟和生態(tài)價值［16］。 但綠竹鮮筍不耐儲存， 限制了綠竹筍的銷售范圍。 綠竹筍在北方蔬菜市場尚屬空白， 發(fā)展筍用綠竹具有較好的經(jīng)濟前景。 隨著 “南竹北移” 的實施， 受日光溫室高度限制， 秋冬季需要鉤梢。 因此， 探索一種易操作、 無藥劑殘留且不影響竹子正常生長的矮化方法尤為必要。 光合作用是植物生長發(fā)育物質能源積累的基礎［17］。 光合能力與植物不同植株構型有著密切關系。 習玉森等［18］指出矮化型桃Amygdalus persica在強光、 高溫脅迫下較正常植株光抑制程度輕， 物質積累能力強。 羅靜等［19］指出矮化蘋果Malus pumila苗葉綠素含量增加具有較高的凈光合速率而早產(chǎn)。 本研究在借鑒成竹秋冬季鉤梢實踐基礎上， 將矮化時間提前至筍期， 提出竹筍截梢的矮化方法， 比較不同高度竹筍截梢對綠竹生長的影響，并從葉綠素熒光動力學角度分析矮化后綠竹的光合生理狀況， 為綠竹矮化栽培提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于綠竹原產(chǎn)地福建省三明市尤溪縣（25°58′08″N， 118°09′09″E）。 該區(qū)屬中亞熱帶季風性濕潤氣候， 1 月平均氣溫為8.0～12.0 ℃， 7 月平均氣溫為26.6～28.9 ℃。 無霜期為312.0 d， 降水量為1 600.0～1 800.0 mm， 土壤類型為山地紅壤。 主要植被有馬尾松Pinus massoniana、 杉木Cunninghamia lanceolata、 青岡Cyclobalanopsis glauca、 甜櫧Castanopsis eyrei、 油茶Camellia oleifera、 山杜英Elaeocarpus sylvestris、 石楠Photinia serratifolia等。 綠竹林地原由水稻Oryza sativa田改造而成， 存在的主要自然災害為低溫凍害。 竹林密度為825 叢·hm-2， 竹林年齡結構： 2 年生∶1 年生為1∶2， 每叢竹株數(shù)4～6 株。當年不挖筍， 全部留養(yǎng)母竹， 按照綠竹豐產(chǎn)栽培經(jīng)驗進行日常經(jīng)營管理。

1.2 試驗設計

在2017 年7 月下旬至8 月上旬綠竹出筍盛期進行試驗處理， 共置5 個截梢處理（表1）， 分別記作H1、 H2、 H3、 H4、 H5， 以不截梢處理為對照（ck）， 每個處理選擇7 叢綠竹， 共計42 叢。 每叢選擇基徑為4.0～5.0 cm， 長勢良好、 無病蟲害、 生長基本一致的綠竹筍3～4 株（竹叢中其他筍不作處理， 自然生長）。 測量筍體基徑及高度， 按照竹筍高度的20%截除筍梢幼嫩部分并掛標簽牌。

1.3 測定指標與方法

2018 年1 月上旬綠竹高生長結束后， 以掛標簽牌的綠竹為測定對象。 每個處理隨機擇20 株綠竹測量生長指標， 選擇5 株綠竹測定葉綠素質量分數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)， 取中部生長基本一致的健康、 成熟葉作為測定樣本。

表1 綠竹不同高度竹筍截梢處理概況Table 1 General situation among different height bamboo shoot truncation treatments of D. oldhami

1.3.1 生長指標 調(diào)查綠竹株高、 成竹率、 枝下高、 節(jié)數(shù)、 分枝率、 第一盤主枝長度。 枝下高為竹稈最下端第1 盤分枝到地面垂直高度； 主枝長度為竹稈最下端第1 盤最長枝長度。 分枝率=分枝節(jié)數(shù)/（枝下節(jié)數(shù)+分枝節(jié)數(shù)）×100%； 成竹率=成竹數(shù)/處理筍數(shù)×100%。

1.3.2 葉綠素質量分數(shù) 采用混合液浸取-分光光度計法測定［20］。 將采集的鮮葉洗凈、 擦干、 去除中脈、剪碎混合均勻后， 天平秤取0.100 g 葉片放入盛有10 mL 提取液（純丙酮和無水乙醇1∶1 配成）的具塞試管中， 置于黑暗環(huán)境中葉片失綠直至完全變白。 分別測定波長為645 和663 nm 下的光密度（D）， 并根據(jù)Arnon 公式計算葉綠素質量分數(shù)。wchla=［12.72D（663）-2.59D（645）］×V/（103×W），wchlb=［22.88D（645）-4.67D（663）］×V/（103×W），wchl=［20.29D（645）+8.05D（663）］×V/（103×W）， 其中：wchla、wchlb和wchl分別表示葉綠素a、 葉綠素b 和總葉綠素質量分數(shù)（mg·g-1），D（645）為波長645 nm 處的光密度，D（663）為波長663 nm 處的光密度，V為提取液總量（mL），W為樣品質量（g）。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù) 測定方法參考宋莉英等［21］的方法。 采用Imaging PAM-2100（德國WALZ 公司）便攜式脈沖調(diào)制式葉綠素熒光儀測定綠竹葉片的葉綠素熒光參數(shù)。 測定時間為晴天無風的9：00-11：00，測量前使葉片暗適應30 min， 選定5 個圓形測試目標區(qū)域， 然后打開測量光（0.5 μmol·m-2·s-1）測定初始熒光（Fo）， 飽和光脈沖2 700 μmol·m-2·s-1（脈沖時間0.8 s）誘導最大熒光（Fm）、 可變熒光（Fv=Fm-Fo）、 PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）。 待熒光曲線基本穩(wěn)定， 打開單飽和白光脈沖1 次， 此后測得PSⅡ實際光量子效率（Yield）、 電子傳遞速率（ETR）、 光化學猝滅系數(shù)（qP）及非光化學猝滅系數(shù)（qNP）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計和作圖由Excel 2013 完成。 用SPSS 21.0 對不同竹筍截梢處理下綠竹生長指標、 葉綠素質量分數(shù)以及熒光參數(shù)進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和Pearson 相關性分析， Duncan 多重比較法進行顯著性差異分析。

2 結果與分析

2.1 竹筍截梢對綠竹株高及成竹率的影響

由圖1 可知： 竹筍截梢可以有效控制綠竹株高生長， 各竹筍截梢處理之間綠竹株高達極顯著差異（P＜0.01）。 截去筍梢長度越長， 即截去筍梢部位筍節(jié)越多， 成竹后株高越矮。 其中H1（60 cm）筍截梢后， 株高繼續(xù)生長431.60 cm， H5（180 cm）筍截梢后， 株高繼續(xù)生長90.70 cm。 對株高y（cm）和竹筍截梢前綠竹筍高度x（cm）建立函數(shù)表達式為：y=599.49-1.95x（R2=0.90，P＜0.01）。 H5處理株高最低， 綠竹株高由對照539.40 cm 降至234.70 cm， 較對照降低了56.49%， 達到了矮化栽培高度要求。 竹筍不同截梢處理與對照的綠竹成竹率均為82.14%～85.71%， 成竹率差異未達到顯著水平（P＞0.05）， 表明竹筍截梢處理不影響綠竹正常成活。

2.2 竹筍截梢對綠竹其他形態(tài)指標的影響

從表2 可見： 隨著綠竹株高降低， 枝下高、 節(jié)數(shù)、 分枝率及主枝長度均達顯著差異（P＜0.05）。 竹筍截梢后枝下高呈不斷降低趨勢， H5處理枝下高最低， 較對照顯著下降36.69%， 與其他組差異均顯著；竹筍截梢后筍梢部分筍節(jié)被截去， 因此竹節(jié)相應減少， 節(jié)數(shù)與株高有相同的變化趨勢。 H5節(jié)數(shù)較對照降低45.59%， 除與H4處理無顯著差異外， 與其他各組均有顯著差異； 在分枝率方面， H3、 H4和H5竹筍截梢處理較對照分別降低了14.10%、19.02%和12.13%。 竹筍截梢后節(jié)數(shù)降低， 節(jié)上的分枝盤數(shù)減少， 因此， 分枝率變??； H4和H5主枝長度與對照均達到顯著差異， 分別增長了10.00%和8.45%， 竹筍截梢促進了主枝長度生長。竹筍截梢后綠竹形態(tài)指標變化系數(shù)從大到小為株高（56.49%）、 節(jié)數(shù)（36.69%）、枝下高（36.69%）、 分枝率（19.02%）、 主枝長度（11.06%）。 表明竹筍截梢對綠竹株高影響最大， 其次為節(jié)數(shù)， 主枝長度影響最小。

圖1 不同竹筍截梢處理下綠竹的株高和成竹率Figure 1 Plant height and survival rate of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments

表2 不同竹筍截梢處理綠竹其他形態(tài)變化Table 2 Morphological indexes changes of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments

表3 不同竹筍截梢處理綠竹葉綠素質量分數(shù)及組成變化Table 3 Changes of chlorophyll content and composition ratio of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments

2.3 竹筍截梢對綠竹葉綠素質量分數(shù)及組成的影響

由表3 可知： 竹筍截梢處理與對照綠竹葉綠素a、 葉綠素b、 總葉綠素及葉綠素a/b 均差異顯著（P＜0.05）。 H4和H5處理的葉綠素a 較高， 顯著高于H1和對照； 處 理H2、 H3、 H4和H5的 葉 綠 素b較高且處理間差異不顯著； 總葉綠素從大到小為H5、 H3、 H4、 H2、 H1、 ck， 不同竹筍截梢處理的總葉綠素變化有差異，總體呈上升趨勢， 綠竹總葉綠素在H5處理下最大， 較對照顯著提高了65.34%，與H2、 H3、 H4處理無顯著差異； 對照葉綠素a/b 最大， 顯著高于竹筍截梢處理。 H5處理較對照葉綠素a/b 顯著降低了29.11%。 葉綠素a、 葉綠素b 及總葉綠素隨著株高的降低而增加， 葉綠素a/b 降低。

2.4 竹筍截梢對綠竹葉綠素熒光參數(shù)的影響

從圖2 可知： 竹筍截梢處理的初始熒光（Fo）與對照差異不顯著（P＞0.05）； 竹筍截梢處理提高了PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）， 其中： H4、 H5較對照顯著提高了15.86%和16.46%， 而竹筍截梢處理間未發(fā)現(xiàn)顯著差異；ETR和PSⅡ實際光量子產(chǎn)量（Yield）隨著株高降低， 有相同的變化趨勢， H1、 H2處理均與對照無顯著差異， H5處理下最大， 較對照分別提高了48.63%和40.81%。 不同竹筍截梢處理光化學猝滅系數(shù)（qP）變化有一定差異， 但總體呈不斷上升趨勢。 H4、 H5處理下化學猝滅系數(shù)較對照組差異均達到了顯著水平， 化學猝滅系數(shù)最大的為H5處理， 較對照提高了74.35%。 各竹筍截梢處理綠竹葉片的非光化學猝滅系數(shù)（qNP）均有顯著降低， 對照處理的非光化學猝滅系數(shù)最大。 H5處理的非光化學猝滅系數(shù)較對照降低了47.58%。 非光化學猝滅系數(shù)與化學猝滅系數(shù)有著相反的變化趨勢。 不同竹筍截梢處理后綠竹PSⅡ最大光化學效率、 PSⅡ實際光量子產(chǎn)量、 電子傳遞速率及化學猝滅系數(shù)均高于對照， 而非光化學猝滅系數(shù)降低。 葉綠素熒光參數(shù)表明竹筍截梢增加綠竹葉片的光能利用效率。

圖2 不同竹筍截梢處理下綠竹葉綠素熒光參數(shù)變化Figure 2 Chlorophyll fluorescence parameters changes of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments

2.5 綠竹株高與葉綠素質量分數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)相關性分析

相關分析（表4）顯示： 株高與總葉綠素以及PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、 PSⅡ實際光量子產(chǎn)量（Yield）、 電子傳遞速率（ETR）、 光化學猝滅系數(shù)（qP）呈負相關， 與葉綠素a/b 及非光化學猝滅系數(shù)（qNP）呈顯著正相關。 總葉綠素與葉綠素a/b 呈顯著負相關。 PSⅡ實際光量子產(chǎn)量與電子傳遞速率、 光化學猝滅系數(shù)呈顯著正相關， 光化學猝滅系數(shù)與非光化學猝滅系數(shù)呈顯著負相關。 Pearson 相關性分析表明： 綠竹植株構型與葉綠素質量分數(shù)及葉綠素熒光特性有緊密關系。

表4 綠竹株高與葉綠素質量分數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)相關性分析Table 4 Correlation analysis of plant height, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters of D. oldhami

3 討論

3.1 竹筍截梢對綠竹形態(tài)指標及成活率的影響

竹高度生長依靠筍節(jié)居間分生組織的分生細胞分裂、 伸長生長來增加節(jié)間的長度［22］。 筍梢部分筍節(jié)密集， 筍節(jié)發(fā)育成為竹節(jié)。 竹筍截梢按照竹筍高度20%截去梢頭部分， 隨著竹筍高度增加， 竹筍截梢強度增加， 截去的筍節(jié)越多， 竹節(jié)相應減少， 因此， 成竹矮化效果越明顯。 本研究發(fā)現(xiàn)： 隨株高降低， 枝下高、 節(jié)數(shù)及分枝率減少， 主枝長度增長， 地上部分營養(yǎng)生長重新分配， 植株形態(tài)相應發(fā)生明顯變化。其中， 綠竹竹筍高H5（180 cm）截梢處理后， 株高由對照的539.40 cm 降低至234.70 cm， 較對照降低了56.49%。 官鳳英等［5］對綠竹噴施0.8 g·L-1多效唑后發(fā)現(xiàn)株高、 枝下高分別降低了45.30%和46.70%， 周建革等［3］對毛竹Phyllostachys edulis噴施2.0%矮壯素后株高和枝下高分別降低了28.12%和30.37%。 綠竹和毛竹存在共同特點即株高降低后， 枝下高降低。 枝下高降低不利于挖筍施肥等經(jīng)營活動， 需要加強相應剪除靠近地面枝條等竹林撫育措施來克服不利影響。 竹筍截梢會使成竹高度降低， 竹材產(chǎn)量相應會降低， 不宜用在材用林上。

竹筍在成竹過程不同高度時期均有可能退筍， 退筍與筍體高度密切相關［23］。 一般竹筍高于40 cm，退筍現(xiàn)象較少。 竹筍截梢各處理后綠竹成竹率在82.14%～85.71%， 與對照無顯著差異， 表明竹筍截梢不影響綠竹成活。 這可能是由于竹筍截梢處理選擇高度為60～180 cm 竹筍， 生長旺盛， 具有一定的抵抗力， 所以退筍率低， 這與鄭郁善等［24］和岳祥華等［25］研究毛竹及紫竹Phyllostachys nigra的退筍規(guī)律基本一致。

3.2 竹筍截梢對綠竹葉綠素質量分數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)的影響

植物體構件之間存在協(xié)調(diào)反饋機制， 即當某一構件部分抑制生長或缺失時， 剩余構件表現(xiàn)一個資源再分配， 某些功能增強的現(xiàn)象。 這種補償機制是植物應對外界擾動的生長策略［26-28］。 鄭士光等［29］研究發(fā)現(xiàn)： 檸條Caragana microphylla在平茬后根系提高了對水分和養(yǎng)分的吸收， 促進地下根系生長。 尚富華等［30］指出： 毛白楊Populus tomentosa修枝后會提高剩余枝葉的光合速率等途徑補償。 本研究表明： 不同竹筍截梢處理后， 綠竹葉綠素a、 葉綠素b 及總葉綠素隨著株高的降低而增加， 而葉綠素a/b 降低。 葉綠素a 有利于吸收長波光， 葉綠素b 促進吸收短波光。 當葉綠素a/b 減少時， 植物對藍紫光的利用［31］效率增加。 總葉綠素增加， 使得葉片葉肉細胞光合活性增強［32］。 葉綠素熒光技術可以間接無損傷地研究光合作用過程中能量吸收傳遞與轉化等特征［33］。 當葉片內(nèi)囊體破壞時， PSⅡ光系統(tǒng)反應中心失活， 初始熒光（Fo）增加［34］。 本研究發(fā)現(xiàn)： 不同竹筍截梢處理間的初始熒光（Fo）差異不顯著， 表明竹筍截梢處理未對綠竹葉片內(nèi)囊體造成不利影響。 竹筍截梢處理提高了PSⅡ反應過程潛在活性， 促進了光合電子從PSⅡ反應中心到庫源的傳遞速率， 使得PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）增加。 當光能過剩時， 非光化學猝滅系數(shù)（qNP）增加［35］。 竹筍截梢處理非光化學猝滅系數(shù)較對照顯著降低， 降低了葉片熱耗散。 隨著株高降低，PSⅡ實際光量子效率（Yield）、 電子傳遞速率（ETR）增加， 電子傳遞的量子產(chǎn)額增加， 促進暗反應的光合碳同 化 和 有 機 物 積 累［36］。 這 與 陳 洪 國［37］和 魏 亞 娟 等［38］對 菊 花Chrysanthemum morifolium及 榆 葉 梅Prunus triloba通過使用植物生長調(diào)節(jié)劑獲得矮化植株構型后光合特性變化規(guī)律類似， 表明矮化植株一定程度上光合色素含量增加， 光合效率提高。 Pearson 相關性分析表明： PSⅡ光化學功能、 葉綠素質量分數(shù)與綠竹株高顯著相關。 竹筍截梢處理后綠竹葉綠素質量分數(shù)提高及葉綠素熒光參數(shù)表現(xiàn)更高的光能利用效率。 本研究認為可能的原因有： 一方面竹筍截梢后頂端優(yōu)勢去除后， 作為株高降低的補償， 促進了枝葉萌生。 枝葉生長有助于空間拓寬能力增加對光能的獲??； 另一方面竹筍截梢綠竹株高降低后， 竹林冠層光照條件發(fā)生改變。 改善光環(huán)境， 提高光能利用效率， 以獲得更多的光合同化產(chǎn)物積累。

4 結語

根據(jù)栽培目標選擇適合的綠竹筍高度截梢可以有效控制株高生長， 而且矮化綠竹可使葉片葉綠素質量分數(shù)增加， 光能利用效率提高， 達到矮化栽培要求。 竹筍截梢這種物理矮化方法避免直接帶走大量稈枝葉， 操作相對簡單， 且可以消除植物生長調(diào)節(jié)劑矮化藥劑殘留隱患， 在其他竹種矮化上具有借鑒意義。 本研究對綠竹高生長結束后成竹形態(tài)特征與葉綠素質量分數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)進行初步研究， 其更深層次光合機制還需進一步完善。 此外， 竹筍截梢后對綠竹筍產(chǎn)量、 出筍時期及竹材力學性質等影響還有待深入研究。