靳孟理， 胡 俊， 齊 實(shí)， 逯進(jìn)生， 李 月， 蔣九華

（1. 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 水土保持國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗室， 北京100083； 2. 北京市園林綠化局， 北京100013）

京津風(fēng)沙源治理工程是國家重要的生態(tài)工程， 目前已進(jìn)入到二期。 工程任務(wù)的出發(fā)點(diǎn)是保護(hù)和擴(kuò)大林草植被， 建設(shè)內(nèi)容主要以低效林改造、 人工造林（困難立地和宜林地造林）、 封山（沙）育林為主， 達(dá)到減少風(fēng)沙危害和水土流失、 改善首都及周邊地區(qū)生態(tài)狀況的目標(biāo)。 其中， 以提升物種多樣性和完善林分結(jié)構(gòu)為目標(biāo)的低效林改造是投資最多、 工期最長、 任務(wù)最艱巨的工程類型。 低效林主要表現(xiàn)為林地生產(chǎn)力、 森林生態(tài)服務(wù)功能和社會服務(wù)功能顯著低于同等立地條件下同類林分的平均水平， 因此， 其改造措施的實(shí)施與效果的研究顯得尤為重要。 森林物種多樣性在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)平衡， 保證人類和社會經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著不可替代的重要作用［1］。 其中， 研究環(huán)境因子對群落組成、 植物分布的驅(qū)動是群落生態(tài)學(xué)研究的重要問題［2-4］。 在局地植物群落研究上， 影響植物群落組成和分布的首要因素是地形因素和立地條件［5-8］。 物種分布及多樣性格局主要受海拔、 坡向和坡度、 經(jīng)緯度等立地條件影響［9-12］， 通過典型樣地調(diào)查法的灰色關(guān)聯(lián)度分析［13-14］、 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測［15］和典范對應(yīng)分析（CCA）排序［16］可知： 海拔是影響森林物種多樣性的重要因素， 坡向和坡度的影響排位則因研究的群落功能層不同而出現(xiàn)較小出入［17］。同時， 土壤養(yǎng)分及各維因素之間的交互作用， 也會影響到立地環(huán)境條件導(dǎo)致微地形因子環(huán)境條件的異質(zhì)性， 從而對群落多樣性產(chǎn)生影響［18-21］。 最大熵模型［22-24］（maximum entropy models， MaxEnt 模型）是研究影響物種分布的環(huán)境因素并揭示環(huán)境因素對物種分布概率影響的生態(tài)位模型， 被廣泛應(yīng)用于動植物的分布區(qū)及保護(hù)區(qū)研究， 并表現(xiàn)出良好的預(yù)測效果［25-28］。 根據(jù)最大熵原理在給定的環(huán)境條件下選擇最優(yōu)的概率分布［29］， 并通過逐步修正單一要素的系數(shù)來提高增益值， 將增益值增額分配給決定該要素的環(huán)境變量，將其轉(zhuǎn)化為百分比后給出對影響該物種分布的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率排序， 同時生成分布概率對各環(huán)境變量的響應(yīng)曲線。 最終通過受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve， ROC 曲線）評定生成結(jié)果是否可信［30］。 本研究利用篩選的北京市京津風(fēng)沙源側(cè)柏Platycladus orientalis低效林調(diào)查樣地多樣性數(shù)據(jù)和位置數(shù)據(jù)， 選取海拔、 坡向、 坡度、 土壤養(yǎng)分等10 個立地環(huán)境因素， 采用最大熵模型方法分析立地環(huán)境因素對側(cè)柏低效林的林下物種多樣性指數(shù)的影響， 同時模擬立地環(huán)境改造對側(cè)柏低效林物種多樣性的響應(yīng)， 并評估立地改造措施對提升側(cè)柏低效林多樣性的效果， 以期對提升京津風(fēng)沙源側(cè)柏低效林多樣性提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市山區(qū)（39°28′～41°05′N， 115°25′～117°30′E）。 該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候， 多年平均降水量為583.0 mm， 年均氣溫為10.0～12.0 ℃。 主要土壤類型為褐土。 原始植被類型主要為闊葉落葉林和溫帶針葉林， 山地植被類型為雜草草甸和混生次生的闊葉落葉林， 由于環(huán)境破壞， 山地植被演替為灌叢和萌生叢。

北京市京津風(fēng)沙源治理工程的低效林改造區(qū)主要分布在北京山區(qū)， 改造區(qū)面積約11 218.76 km2，占北京市總面積的68%。 2013 年至今， 北京市京津風(fēng)沙源二期工程總面積約729.35 km2， 其中側(cè)柏低效林面積約240.92 km2， 占京津風(fēng)沙源二期工程總面積的33%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

北京市京津風(fēng)沙源二期低效林改造工程位于北京市西北側(cè)的房山區(qū)、 門頭溝區(qū)、 昌平區(qū)、 延慶區(qū)、懷柔區(qū)、 密云區(qū)、 平谷區(qū)以及松山、 西山、 八達(dá)嶺和十三陵4 個林場。 依據(jù)工程2013 年以來的實(shí)施狀況、 立地條件類型、 實(shí)施面積、 空間布局， 選定35 個側(cè)柏低效林調(diào)查樣地（圖1）。

2.2 樣地調(diào)查與數(shù)據(jù)處理

2.2.1 樣地調(diào)查 ①在低效林改造小班內(nèi)設(shè)置1 個20 m × 20 m 樣地， 使用全球定位系統(tǒng)（GPS）獲取樣地的經(jīng)緯度、 海拔信息， 用羅盤測定坡度和坡向。 ②采用方格紙描點(diǎn)的方法記錄樣地內(nèi)喬木株數(shù)和位置， 用紅外線測高器測量喬木的高度， 用胸徑尺測量喬木胸徑， 通過設(shè)置5 個5 m × 5 m 大小的灌木樣方和10 個1 m × 1 m 的草本樣方調(diào)查林下物種多樣性及各個物種的蓋度， 多樣性的植物鑒定精確到種， 蓋度調(diào)查以5%為等級間距進(jìn)行分級估測［31］。 樣地基本情況見表1。

2.2.2 森林物種多樣性計算 森林物種多樣性包括喬木層、 灌木層和草本層各層次的多樣性， 本研究的研究對象側(cè)柏低效林大多未郁閉和成林， 應(yīng)多關(guān)注灌木層和草本層植物群落的多樣性， 即林下群落的物種多樣性指數(shù)D［32］：D=W1D1+W2D2。 其中：D1和D2為灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)；W1和W2為給定的灌木層和草本層的權(quán)重系數(shù)， 取值均為0.5。 物種多樣性指數(shù)包括Shannon-Wiener指 數(shù)、 Simpson 指 數(shù)、 Gleason 指 數(shù)、 Margalef 指 數(shù) 和Pielou 均勻度指數(shù)， 計算詳見文獻(xiàn)［33］。

圖1 側(cè)柏低效林調(diào)查樣地位置示意圖Figure 1 Sample plots distribution of low-function forest of P. orientalis

2.3 最大熵模型數(shù)據(jù)采集和樣地數(shù)據(jù)篩選

2.3.1 立地因子數(shù)據(jù)采集 選取北京市海拔、 坡向、 坡

度、 全氮、 全磷、 全鉀、 速效氮、 速效磷、 速效鉀和土壤有機(jī)質(zhì)共10 個立地條件作為環(huán)境變量。 其中海拔源于30 m 分辨率數(shù)字高程模型（DEM）， 坡向和坡度由高程數(shù)據(jù)提取而來， 全氮、 全磷、 全鉀、 速效氮、 速效磷、 速效鉀和土壤有機(jī)質(zhì)來源于寒區(qū)旱區(qū)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//westdc.westgis.ac.cn/data/）。

2.3.2 多樣性數(shù)據(jù)篩選 將各個樣地對應(yīng)的Shannon-Wiener 指數(shù)按升序排列。 排列結(jié)果顯示： Shannon-Wiener 指數(shù)從0.707 開始有顯著提升。 結(jié)合相關(guān)對物種多樣性的研究［34-35］， 以Shannon-Wiener 指數(shù)0.707 作為側(cè)柏低效林林下物種多樣性高低的篩選點(diǎn)， 當(dāng)Shannon-Wiener 指數(shù)高于0.707 時， 認(rèn)為此時的側(cè)柏低效林林下物種多樣性水平高。 最終選出12 個林下物種多樣性水平高的樣地作為最大熵模型的點(diǎn)位數(shù)據(jù)。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample plots

2.3.3 最大熵模型（MaxEnt）計算原理 最大熵模型是以最大熵理論為基礎(chǔ)的物種地理尺度空間分布模型。 其核心是通過不完全信息推斷未知信息， 求概率分布在熵值達(dá)最大時的條件［36］。 模型運(yùn)行結(jié)果采用受試者工作特征曲線（ROC）進(jìn)行模型的精度驗證， 通過計算曲線與橫坐標(biāo)軸圍成的面積（AUC）判斷預(yù)測精度。 一般而言， 當(dāng)AUC＞0.8 時， 預(yù)測結(jié)果可被采納。

3 結(jié)果與分析

3.1 側(cè)柏低效林樣地物種多樣性分析

由表2 可知： 35 個側(cè)柏低效林樣地中， Shannon-Wiener 指數(shù)的極差最大， Pielou 指數(shù)的極差最?。籊leason 指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差最小， 離散程度最低。 可推斷大多數(shù)樣地林下植物組成比較固定， 種類相對一致。各個多樣性指數(shù)均能反映樣地的物種多樣性水平。 由于Shannon-Wiener 指數(shù)是物種多樣性指數(shù)中最常用的指標(biāo)， 因此， 選用Shannon-Wiener 指數(shù)作為最大熵模型樣地篩選的指標(biāo)。

表2 側(cè)柏低效林樣地林下物種多樣性指數(shù)Table 2 Undergrowth species diversity index of cypress low-function forest sample plots

圖2 模型生成的ROC 曲線Figure 2 ROC curve generated by model

3.2 最大熵模型模擬及結(jié)果分析

3.2.1 模擬精度分析 將篩選的樣地數(shù)據(jù)代入最大熵模型， 生成ROC 曲線（圖2）。 從圖2 可見： 模型訓(xùn)練集曲線的AUC達(dá)0.949， 完全可以滿足分析精度要求［37-38］， 說明最大熵模型可用于模擬和分析側(cè)柏低效林多樣性的概率分布。

3.2.2 環(huán)境因子對物種多樣性的影響 由最大熵模型生成的立地環(huán)境因子變量對多樣性指數(shù)影響的貢獻(xiàn)率排序見表3。 表明影響側(cè)柏低效林多樣性指數(shù)的環(huán)境變量主要有8 個。 影響側(cè)柏低效林物種多樣性指數(shù)的主要立地環(huán)境因子是海拔、 坡向和土壤全磷， 這三者的累積貢獻(xiàn)率之和達(dá)86.1%。 其中： 海拔對側(cè)柏低效林物種多樣性指數(shù)的貢獻(xiàn)率最大， 達(dá)46.8%。 由圖3 可知： 海拔100～250 m側(cè)柏低效林物種多樣性指數(shù)高于篩選值的分布概率最大。 隨著海拔的增加， 側(cè)柏低效林林下物種多樣性指數(shù)高于篩選值的分布概率急劇下降； 坡向?qū)?cè)柏低效林物種多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)率次之， 達(dá)28.9%， 從坡向來看， 0～90°陰坡對應(yīng)的側(cè)柏林下物種多樣性高于篩選值的分布概率不超過0.5， 此范圍內(nèi)坡向?qū)?cè)柏低效林林下物種多樣性高于篩選值的分布概率無影響， 在其余坡向上概率值基本維持在0.6 左右， 此時側(cè)柏低效林在陰坡和陽坡均有可能呈現(xiàn)高林下多樣性水平， 因此陰坡和陽坡在多樣性水平上并無明顯差異。 土壤全磷是土壤化學(xué)性質(zhì)中貢獻(xiàn)率最高的， 達(dá)10.4%， 對側(cè)柏低效林的林下物種多樣性具有重要作用； 土壤全鉀的貢獻(xiàn)率為3.9%， 當(dāng)土壤全鉀為24 g·kg-1時其對應(yīng)林下物種多樣性高于篩選值的分布概率最大； 土壤速效氮貢獻(xiàn)率為3.8%， 與林下物種多樣性呈負(fù)相關(guān)； 坡度的貢獻(xiàn)率為3.2%， 當(dāng)坡度為10°～20°時， 林下物種多樣性高于篩選值的分布概率最大； 由于土壤速效鉀和速效磷的貢獻(xiàn)率低于2.0%， 因此不予考慮。

表3 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率Table 3 Contribution rate of environmental variables

圖3 主要立地環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Figure 3 Response curve of main site environmental factors

3.3 側(cè)柏低效林空間布局分析

分布概率即相應(yīng)區(qū)域林下物種多樣性高于篩選值的概率， 數(shù)值越大， 對應(yīng)的物種多樣性高于篩選值的概率越大， 可認(rèn)為相應(yīng)區(qū)域的林下物種多樣性越高。 從圖4 可見： 所有側(cè)柏低效林小班的平均分布概率為0.350， 90%以上的小班分布概率低于0.707， 側(cè)柏低效林小班的物種多樣性有待提高。

3.4 側(cè)柏低效林改造策略分析

為提升側(cè)柏低效林小班的林下物種多樣性， 修改相應(yīng)環(huán)境變量至對應(yīng)的分布概率表達(dá)為最大值的狀態(tài)是非常必要的。 在這些環(huán)境變量中， 海拔、 坡向、 年均降水量是自然因素， 人為改造難度極大。 為了更貼近真實(shí)人為改造措施， 針對土壤全磷、 土壤全鉀、 坡度實(shí)施相應(yīng)的人工干預(yù)措施。 現(xiàn)提出4 種改造措施： ①提高土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。 保證側(cè)柏低效林小班的土壤全磷最低為0.4 g·kg-1； ②微地形改造。采用水平條、 水平階將坡度高于20°的側(cè)柏低效林小班的坡度降到15°； ③提高土壤全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)。 保證側(cè)柏低效林小班的土壤全鉀最低為24 g·kg-1； ④同時施用上述3 種措施， 提高土壤全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)， 并進(jìn)行微地形改造。

3.5 側(cè)柏低效林空間改造策略模擬

側(cè)柏低效林小班在改造措施實(shí)施后林下物種多樣性產(chǎn)生明顯變化， 空間變化如圖5。 實(shí)施改造前側(cè)柏低效林小班的分布概率為0.354， 提高土壤全磷（措施①）后分布概率提升至0.431， 微地形改造（措施②）后概率提升至0.379， 提高土壤全鉀（措施③）后分布概率提升至0.654，同時實(shí)施上述3 種措施（措施④）后分布概率提升至0.738。 微地形改造措施實(shí)施后分布概率提升了7%， 與改造前相比沒有顯著差異， 是較為微弱的。 主要由于坡度對物種多樣性高于篩選值的分布概率影響較小， 這個結(jié)果很好地解釋了最大熵模型對立地環(huán)境因子貢獻(xiàn)率排序的準(zhǔn)確性。 說明增施磷肥和鉀肥可提高土壤全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)， 微地形改造措施可提升側(cè)柏低效林的物種多樣性， 這3 種措施之間并無沖突， 同時施用效果更佳。

圖4 側(cè)柏低效林小班林下物種多樣性的空間分布概率示意圖Figure 4 Spatial probability distribution of understory species diversity in low-function cypress classes

圖5 側(cè)柏低效林小班的多樣性分布概率示意圖Figure 5 Probability distribution of diversity in low-function cypress classes

4 結(jié)論與討論

影響北京市側(cè)柏低效林物種多樣性的主要立地環(huán)境因子是海拔、 坡向和土壤全磷， 這三者的累積貢獻(xiàn)率之和達(dá)86.1%， 其中貢獻(xiàn)率最高的為海拔， 為46.8%， 該結(jié)果與么旭陽等［13］、 薛鷗等［14］、 蘇日古嘎等［15］的研究一致。 其原因是熱量在垂直梯度上受海拔的變化引起不均勻分配， 從而使植物群落結(jié)構(gòu)和組成呈不同的表達(dá)［10,16］； 坡向貢獻(xiàn)率達(dá)25.9%， 坡面的不同朝向?qū)е轮参飳庹盏慕邮粘瘦^大差異， 從而引起植物群落的分布和結(jié)構(gòu)變化。 海拔和坡度的變化直接導(dǎo)致側(cè)柏低效林林下群落在溫度和光照上的不均衡；土壤全磷的貢獻(xiàn)率為9.4%， 土壤的速效氮、 速效磷和速效鉀的貢獻(xiàn)率明顯小于全氮、 全磷、 全鉀， 主要在于森林群落對土壤速效氮、 速效磷鉀的吸收是一個緩慢的過程， 而且低效林的生長環(huán)境大多都處于坡陡、 土壤侵蝕較大的北京市土石山區(qū)， 對土壤速效養(yǎng)分的吸收能力不佳。

提高土壤全鉀的措施效果最明顯， 增施磷肥和鉀肥以及微地形改造措施可以對提升側(cè)柏低效林的物種多樣性起到積極作用。 這3 種措施同時施用效果比單項措施好， 說明改良立地條件可以起到提高側(cè)柏低效林的林下物種多樣性的作用。