袁玉婷

（西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，西藏 拉薩 850032）

【研究意義】西藏地處我國西南邊陲，地形復(fù)雜、自然條件多樣、紫外線輻射強(qiáng)度大，該地區(qū)地處偏僻、交通不便、農(nóng)業(yè)機(jī)械化水平低[1]。油菜在西藏具有悠久的栽培歷史, 是西藏分布最為廣泛的油料作物，該地區(qū)種植的油菜主要為白菜型油菜，高海拔地區(qū)基本無甘藍(lán)型油菜種植。油菜籽油是良好的食用植物油，菜籽餅經(jīng)處理后是良好的畜禽精飼料和優(yōu)質(zhì)肥料，種植春油菜還可以作為西藏牧區(qū)草場退化改良的先鋒作物。甘藍(lán)型春油菜引種及選育是解決當(dāng)?shù)責(zé)o或少數(shù)春油菜種植現(xiàn)狀的方法。通過試種甘藍(lán)型春油菜，研究其生態(tài)適應(yīng)性及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)技術(shù)，利用油菜的秸稈和雙低油菜籽餅作為牲畜的飼料，為西藏地區(qū)農(nóng)戶節(jié)支增收、脫貧致富探索一條新的途徑，提高其經(jīng)濟(jì)效益、社會效益和生態(tài)效益。實(shí)現(xiàn)農(nóng)、林、牧業(yè)的同步協(xié)調(diào)發(fā)展有著重要的意義。發(fā)展油菜生產(chǎn)對促進(jìn)西藏農(nóng)業(yè)生產(chǎn), 發(fā)展商品經(jīng)濟(jì), 改善人民生活, 以及畜牧業(yè)的發(fā)展都有重要作用[2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】Mertens等[3]使用分子標(biāo)記研究表明，植物在不同生態(tài)區(qū)生長形態(tài)及結(jié)構(gòu)會表現(xiàn)出較大差異，遺傳多樣性是差異的主要原因。Marcus等[4]研究顯示，白菜型油菜種植在高海拔生態(tài)區(qū)，不僅光合UV模式發(fā)生變化，花期植物-花粉作用模式亦發(fā)生變化，變化情況受基因型控制。趙永國等[5]引進(jìn)加拿大油菜品種在我國油菜主產(chǎn)區(qū)種植，與當(dāng)?shù)卦耘嗥贩N對比均有不同程度的增減產(chǎn)。何天祥等[6]研究結(jié)果顯示，攀西地區(qū)海拔2 500～3 080 m為春油菜的適宜種植區(qū)，海拔2 000 m春油菜品種開花結(jié)實(shí)正常，產(chǎn)量卻較低，是否為春油菜的種植下限還有待進(jìn)一步的研究。王晉雄[7]從安徽引種至拉薩，2個甘藍(lán)型春油菜品種（系）表現(xiàn)出良好的豐產(chǎn)性及適應(yīng)性，適應(yīng)在拉薩種植，不同品種（系）農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)出與原種植區(qū)差異。劉自剛等[8]研究顯示，白菜型油菜由低海拔向高海拔區(qū)種植后株高、分枝部位降低，主花序變短、單株角果數(shù)減少，分枝數(shù)增加，株型變差；角粒數(shù)、千粒重增加，角、粒性狀改善；含油量、芥酸含量增加，硫苷含量降低，硫苷與緯度、海拔呈顯著負(fù)相關(guān)。種植區(qū)由低海拔向高海拔轉(zhuǎn)移后株型變差，角、粒性狀改善，角果期延長，有利于粒重增加[9]。選育及引進(jìn)適宜種植的甘藍(lán)型春油菜是解決當(dāng)?shù)赜筒朔N植的局限性的可靠方法，為西藏地區(qū)油菜發(fā)展提供保障。【本研究切入點(diǎn)】由于自然環(huán)境及人文環(huán)境因素，西藏高海拔地區(qū)基本無甘藍(lán)型春油菜種植，而當(dāng)?shù)赜筒水a(chǎn)量低、品質(zhì)差，解決高海拔種植局限性、品質(zhì)及產(chǎn)量問題是目前亟需解決的工作?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究利用3個甘藍(lán)型春油菜品種在西藏5個不同海拔生態(tài)區(qū)種植，研究春油菜在不同生態(tài)區(qū)生育進(jìn)程、農(nóng)藝性狀及品質(zhì)變化及品種間差異，為西藏高海拔地區(qū)春油菜引種及選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年4—10月分別在西藏自治區(qū)拉薩市農(nóng)科院試驗(yàn)田、堆龍德慶縣、山南市貢嘎縣、日喀則市白朗縣、山南市扎囊縣5個試點(diǎn)進(jìn)行，各試點(diǎn)主要?dú)庀笠蜃右姳?，供試甘藍(lán)型油菜（Brassica napusL.）包括3個品種，分別是大地95（Dadi 95，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所）、京華165（Jinghua 165，青海省農(nóng)林科學(xué)院）、藏油12號（Zangyou 12，西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院）。

表1 生育期內(nèi)試驗(yàn)點(diǎn)主要?dú)夂蛞蜃覶able 1 Major climate and environment factors during growth period

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積13.4 m2（6.7 m×2 m）=，5行區(qū)，行距0.4 m，株距0.16 m。依據(jù)各試點(diǎn)具體氣象特征，4月1～10日安排播種，播前結(jié)合翻耕整地每667 m2施尿素20 kg、磷酸二銨10 kg作基肥，其他管理同大田生產(chǎn)，適時灌溉及追肥。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及方法

1.3.1 生育期 在春油菜生長期觀察記錄不同生態(tài)區(qū)參試品種生育期進(jìn)程，主要包括播種期、出苗期、抽薹期、現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、終花期、成熟期。

1.3.2 農(nóng)藝性狀 在春油菜成熟期隨機(jī)取各參試品種代表性植株5株，對其主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行考種，測定株高（cm）、分枝部位（cm）、有效分枝數(shù)（個）、主花序長度（cm）、角果密度（個/ cm）、單株有效角果數(shù)（個）、每角粒數(shù)（粒）、千粒重（g）等指標(biāo)，重復(fù)5 次。

1.3.3 品質(zhì)性狀 考種時收獲的油菜籽粒用于測定分析其品質(zhì)性狀，采用近紅外分析儀（Foss-NIR System）測定油菜籽芥酸（22∶1）、硫苷、蛋白質(zhì)含量和含油量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013軟件進(jìn)行統(tǒng)計，用SPSS 21.0軟件進(jìn)行顯著性及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)區(qū)甘藍(lán)型春油菜的生育進(jìn)程

甘藍(lán)型春油菜生長主要分為營養(yǎng)生長期、生殖生長期及成熟期3個階段。由表2可知，春油菜在西藏5個不同海拔生態(tài)區(qū)種植后，生長階段均發(fā)生明顯變化，表現(xiàn)為生長發(fā)育遲緩、生長期延長，與海拔最低的拉薩相比，3個春油菜品種出苗期明顯延長。其中堆龍縣藏油12號播種期至出苗期延長5 d，變異系數(shù)最大10.59；京華165與大地95變化較小，播種至出苗均延長4 d，前者變異?。–V為8.15），總變異為8.57。抽薹期藏油12號變化較大，推遲8 d，變異最大（CV為9.79），總變異9.47。生殖生長期主要影響抽薹至初花時間，京華165變化最大，推遲6 d，變異最大（CV為52.32），總變異39.89；初花至盛花期影響次之，其中對京華165變異最大（CV為19.82），說明隨著海拔的變化對甘藍(lán)型春油菜開花影響最大。成熟期大地95變化較大，最多推遲11 d；變異最大的品種為藏油12號，成熟期推遲10 d。5個不同海拔生態(tài)區(qū)3個春油菜品種全生育期變化總變異10.37，其中大地95變化較大、45 d，變異系數(shù)為12.19。

表2 不同生態(tài)區(qū)春油菜品種生育進(jìn)程（d）Table 2 Fertility progress of spring rapeseed (Brassica napus L.) varieties in different ecological regions

綜上，隨著海拔的上升，甘藍(lán)型春油菜生育期延長，主要影響出苗至抽薹期、抽薹至初花及成熟期，說明海拔升高后，營養(yǎng)生長，生殖生長及成熟均受到影響，均推遲生長。

2.2 不同生態(tài)區(qū)甘藍(lán)型春油菜農(nóng)藝性狀差異

甘藍(lán)型春油菜向高海拔生態(tài)區(qū)種植后，不同農(nóng)藝性狀的變化程度明顯不同（表3），對單株角果數(shù)影響最大，總變異為21.22，其中大地95變化最大（CV為22.48），其單株角果數(shù)在堆龍縣試點(diǎn)減少25個；京華165次之，在扎囊縣試點(diǎn)減少了53個。對株高影響相對較小，總變異為4.39，其中藏油12號變異最大，CV為5.31，其株高在貢嘎縣試點(diǎn)降低25.6 cm；京華165變異最小，CV為3.85。角果性狀中，角粒數(shù)及千粒重均有增加的趨勢，角粒數(shù)總變異為6.91，其中京華165變異最大，CV為11.18；藏油12號變異最小，CV為4.01，大地95角粒數(shù)在貢嘎縣試點(diǎn)變化最大，增加8.5個。千粒重總變異為9.63，以藏油變異最大（CV為12.41），大地95變異最?。–V為7.75）。可見，甘藍(lán)型春油菜向高海拔生態(tài)區(qū)種植后，植株株型趨于變差，而角果性狀則相反。

與低海拔生態(tài)區(qū)（拉薩）相比，甘藍(lán)型春油菜種植于不同海拔生態(tài)區(qū)后農(nóng)藝性狀均發(fā)生明顯變化?？傮w來說，隨著海拔升高，甘藍(lán)型春油菜株高、分枝部位降低，分枝數(shù)目、單株角果數(shù)減少，主序長度變短，春油菜株型有變差趨勢；千粒重及每果粒數(shù)有增加趨勢，角果性狀得到改善。

表3 不同生態(tài)區(qū)春油菜品種農(nóng)藝性狀變化Table 3 Changes in agronomic traits of spring rapeseed (Brassica napus L.) varieties in different ecological regions

由表4可知，甘藍(lán)型春油菜農(nóng)藝性狀與生態(tài)因子存在顯著相關(guān)性。其中，分枝部位與緯度、海拔、降雨量、極端低溫及平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，分支數(shù)目與極端低溫、平均溫度呈顯著正相關(guān)；主序長度、主序角果數(shù)與緯度、海拔、降雨量呈顯著正相關(guān)，與極端低溫、平均蒸發(fā)量呈顯著負(fù)相關(guān)；角果密度與緯度、海拔呈顯著正相關(guān)，與極端低溫、平均蒸發(fā)量呈顯著負(fù)相關(guān)；角果長度與海拔呈極顯著正相關(guān)，與極端低溫、極端高溫呈顯著負(fù)相關(guān)；單株角果數(shù)與緯度、海拔、降雨量、極端高溫呈顯著正相關(guān)，與平均蒸發(fā)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；每果粒數(shù)與緯度、降雨量、極端高溫呈顯著正相關(guān)，與平均蒸發(fā)量呈顯著負(fù)相關(guān)；千粒重與極端低溫、平均蒸發(fā)量呈顯著正相關(guān)，與緯度、極端高溫呈顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述，隨著海拔升高，春油菜株型變差，但角果性狀有趨于優(yōu)質(zhì)的趨勢。

表4 甘藍(lán)型春油菜農(nóng)藝性狀與生態(tài)因子間的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between agronomic traits and ecological factors of spring rapeseed (Brassica napus L.)

2.3 不同生態(tài)區(qū)甘藍(lán)型春油菜品質(zhì)性狀差異

含油量變異最大為藏油12號（表5），其含油量在堆龍縣試點(diǎn)增加2.55%、變異最大（CV為3.53），在貢嘎縣試點(diǎn)增加1.27%、變異最?。–V為1.05）；硫苷含量變異最大為大地95（CV為8.68），其硫苷含量在堆龍縣試點(diǎn)升高15.30 μmol/g；芥酸含量變異系數(shù)最大為藏油12號（CV為48.59），其芥酸含量在貢嘎縣試點(diǎn)比西藏地區(qū)平均升高5.00%。從品質(zhì)性狀總變異來看，甘藍(lán)型春油菜向高海拔地區(qū)種植后，對芥酸影響最大，硫苷含量次之，并且均有增高趨勢。綜上，高海拔生態(tài)區(qū)春油菜芥酸及硫苷性狀趨于劣質(zhì)，而含油量變化最小但均有隨海拔升高趨于優(yōu)質(zhì)。

由表6可知，甘藍(lán)型春油菜與生態(tài)因子間存在顯著相關(guān)性。其中，含油量與海拔呈顯著正相關(guān)，與極端低溫、極端高溫、年平均溫度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；硫苷與緯度、海拔、降雨量呈顯著正相關(guān)；芥酸與海拔呈顯著正相關(guān)，與極端高溫呈顯著負(fù)相關(guān)。表明高海拔有利于含油量、硫苷、芥酸的積累，高緯度有利于硫苷積累；極端低溫、極端高溫、年平均溫度不利于含油量積累；極端高溫不利于芥酸積累。綜上，海拔升高，含油量趨于優(yōu)質(zhì)，芥酸及硫苷趨于劣質(zhì)，高海拔有利于油酸積累，但使得油菜籽品質(zhì)變差。

表5 不同生態(tài)區(qū)春油菜品種品質(zhì)性狀變化Table 5 Changes in quality characters of spring rapeseed(Brassica napus L.) varieties in different ecological regions

表6 甘藍(lán)型春油菜品質(zhì)性狀與生態(tài)因子間的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between quality traits and ecological factors of spring rapeseed (Brassica napus L.)

3 討論

本試驗(yàn)中，甘藍(lán)型春油菜在高海拔生態(tài)區(qū)種植，生育期內(nèi)營養(yǎng)生長、生殖生長及成熟期均發(fā)生明顯變化，其中對出苗期、初花至盛花、角層期影響較大，主要原因是當(dāng)?shù)貧鉁貤l件與原生態(tài)區(qū)差異較大[10]。溫度、海拔、降雨量、緯度、平均溫度、極端溫度對春油菜農(nóng)藝性狀影響較大，隨著種植區(qū)海拔的升高，春油菜株型變差，株高降低，分枝部位降低等不利于機(jī)械收割及抗倒性[11]。相關(guān)性分析顯示，分枝部位與緯度、海拔、降雨量、極端低溫及平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，分支數(shù)目與極端低溫、平均溫度呈顯著正相關(guān)；主序長度、主序角果數(shù)與緯度、海拔、降雨量呈顯著正相關(guān)，與極端低溫、平均蒸發(fā)量呈顯著負(fù)相關(guān)。低海拔生態(tài)區(qū)白菜型油菜在不同生態(tài)區(qū)產(chǎn)量具有較大差異，但豐產(chǎn)品種在各生態(tài)區(qū)依然高產(chǎn)[12]。海拔及緯度對春油菜種植主要影響溫度及熱量，從而從時空上影響春油菜生長發(fā)育[13]。產(chǎn)量性狀不同程度都受到基因的加性、顯性、及其與環(huán)境互作效應(yīng)的影響，研究顯示農(nóng)藝性狀在基因型與環(huán)境互作中有效分枝部位和一次有效分枝數(shù)受到環(huán)境效應(yīng)影響較大[14-15]。關(guān)周博等[16]研究顯示，環(huán)境條件對千粒重、后代表型影響較大。

芥酸含量受胚基因控制[17]，并且存在多個等位基因，芥酸積累呈加性效應(yīng)或加-顯效應(yīng)遺傳[18]，含油量及硫苷呈母系遺傳[19]。甘藍(lán)型春油菜向高海拔地區(qū)種植后，對芥酸影響最大，硫苷含量次之，兩者均有增高趨勢，含油量變化最小但均有隨海拔升高趨于升高，相關(guān)性分析顯示，高海拔均有利于三者含量的累積，高海拔、高緯度代表著生態(tài)區(qū)光、熱、水分等環(huán)境因子的變化，這些因子也是油菜生長發(fā)育的基本生態(tài)因素，對春油菜生長發(fā)育影響較大[20]。不同生態(tài)區(qū)油菜甘藍(lán)型油菜凈光合速率隨光強(qiáng)、CO2濃度和溫度變化規(guī)律基本相同[21]。甘藍(lán)型油菜葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素不是造成生態(tài)區(qū)或品系間含油量不同的原因[22]。因此應(yīng)根據(jù)相關(guān)試驗(yàn)結(jié)果選擇適宜高海拔生態(tài)區(qū)生長的春油菜品種促進(jìn)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)發(fā)展。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，甘藍(lán)型春油菜在高海拔生態(tài)區(qū)種植后，表現(xiàn)為生長發(fā)育遲緩，生長期延長；營養(yǎng)生長期內(nèi)，春油菜出苗期時間明顯延長；生殖生長期內(nèi)，初花期至盛花期時間延長，終花期至成熟期時間亦延長，有利于春油菜灌漿，而且避免相對高溫影響。隨著海拔升高，甘藍(lán)型春油菜株高、分枝部位降低，分枝數(shù)目、單株角果數(shù)減少，主序長度變短，春油菜株型有變差趨勢；千粒重及每果粒數(shù)有增加趨勢，角果性狀得到改善，其中對單株角果數(shù)影響最大，分枝部位次之，對株高影響相對較小。生態(tài)因子對甘藍(lán)型春油菜品質(zhì)性狀的影響程度不盡相同，高海拔有利于含量、硫苷、芥酸的積累，高緯度有利于硫苷積累；極端低溫、極端高溫、年平均溫度不利于含油量積累；極端高溫不利于芥酸積累。