陳家輝,蔡 磊,余坤江

(貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,貴州 貴陽 550025)

油菜作為重要的油料作物在全世界被廣泛種植。菜籽油占我國國產(chǎn)油料作物產(chǎn)油量的57%以上,是國產(chǎn)食用植物油的第一大來源,在我國食用油市場中占據(jù)重要地位。但是,與發(fā)達國家相比,我國油菜產(chǎn)業(yè)面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn),主要問題是產(chǎn)量低、品質(zhì)差,年進口油菜籽約500萬t。油菜生產(chǎn)受環(huán)境和遺傳雙重因素共同影響。在環(huán)境方面,生物炭對土壤固碳培肥有巨大潛力,可考慮用于油菜高產(chǎn)生產(chǎn)。在遺傳方面,油菜育種工作目前面臨的一個重要問題是如何培育出更高產(chǎn)的新品種。然而,油菜產(chǎn)量是由多個性狀共同作用的結(jié)果,不僅單一性狀會對產(chǎn)量產(chǎn)生直接作用,且多個性狀間互作也會對產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響。農(nóng)藝性狀是育種選擇的一個重要基礎(chǔ),掌握農(nóng)藝性狀間的關(guān)系是進行科學(xué)育種的關(guān)鍵。種質(zhì)資源是油菜新品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ),對油菜種質(zhì)資源進行科學(xué)評價對其有效利用的前提。

近年來,在評價種質(zhì)資源和遺傳育種中,變異分析和相關(guān)性分析被廣泛應(yīng)用。本研究通過測定128份甘藍型油菜品系在2020年貴陽生態(tài)環(huán)境下6個農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)值,進行表型變異分析、特異株系分析及相關(guān)性分析,旨在明確這些材料在不同農(nóng)藝性狀上的變異范圍和豐度,并篩選特異性種質(zhì),為甘藍型油菜的遺傳育種和基礎(chǔ)研究提供材料。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究以收集自全國38個油菜生產(chǎn)地區(qū)的128份甘藍型油菜品系為材料,128個油菜品系按照CF1、CF2、CF3……依次命名。通過考察這些品系的農(nóng)藝性狀,進行表型變異分析,并篩選優(yōu)異種質(zhì)。于2020年10月在貴州大學(xué)教學(xué)實驗場(E106.6°，N26.4°)種植試驗材料,采用隨機區(qū)組設(shè)計,設(shè)置2次重復(fù),每個重復(fù)包含128個小區(qū),每個小區(qū)播種2行,行長2 m,行間距為0.4 m,株距為0.2 m,試驗田四周設(shè)置保護行,田間管理措施參照油菜大田生產(chǎn)栽培管理方法執(zhí)行。

1.2 方法

每小區(qū)選取3株有代表性單株進行株高、角果粒數(shù)、角果長度、一次有效分枝數(shù)、主花序長度、主花序角果數(shù)(分別用X1、X2、X3、X4、X5、X6表示)等農(nóng)藝性狀考察工作。其中具體測量方法如下：

株高(X1)：用卷尺直接測量每株頂部到地面的垂直距離，單位為cm；角果粒數(shù)(X2)：在每個小區(qū)的種子成熟之前,選取代表植株主支中部10個角果進行統(tǒng)計每角果粒數(shù),單位為個；角果長度(X3)：在每個小區(qū)的種子成熟之前,選取主支中部10個角果進行統(tǒng)計角果長度,單位為cm；一次有效分枝數(shù)(X4)：指主莖上具有一個以上有效角果的一次分枝的數(shù)目,單位為個；主花序長度(X5)：主花序頂端最上一個有效角果數(shù)至主花序基部著生有效角果數(shù)處的長度,單位為cm；主花序角果數(shù)(X6)：指主花序上具有一粒以上正常種子的角果數(shù),單位為個。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗獲得的數(shù)據(jù)利用SPSS 20軟件進行統(tǒng)計分析,包括表型變異分析、特異值分析、相關(guān)性分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀群體變異系數(shù)分析

由表1分析得出,群體農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)大小為：主花序角果數(shù)>角果長度>角果粒數(shù)>一次有效分枝數(shù)>株高>主花序長度,由此來看,試驗材料在主花序角果數(shù)和角果長度上變異豐富,在主花序長度上變異最小,而角果粒數(shù)、一次有效分枝數(shù)和株高變異幅度介于兩者之間?？傮w來看,除了主花序長度以外,其他的農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)都在10%以上。最大的變異系數(shù)是主花序角果數(shù),該變異系數(shù)是25.76%。另外,從極差值上來看,除了株高以外,其他的農(nóng)藝性狀最大值都達到了最小值的兩倍以上。其中主花序角果數(shù)的倍數(shù)最大,為4.68,而主花序長度倍數(shù)最小,為2.47。綜上來看,供試材料在6個農(nóng)藝性狀上均存在廣泛變異。

表1 農(nóng)藝性狀變異情況Tab.1 Variation status of agronomic trait

2.2 特異值分析

由圖1可知,這6個農(nóng)藝性狀的特異株系多少的順序是：主花序角果數(shù)>主花序長度>株高和角果粒數(shù)>一次有效分枝數(shù)>角果長度,其中在主花序角果數(shù)上的特異株系最多,有5個,而在角果長度上沒有發(fā)現(xiàn)特性株系。其中CF45的株高、主花序長度表現(xiàn)為特異值,CF89的一次有效分枝數(shù)、主花序角果數(shù)表現(xiàn)為特異值。對于株高的平均值來說,CF93表現(xiàn)為異常高,CF127表現(xiàn)為異常低。對于角果粒數(shù)的平均值來說,CF24、CF40、CF61表現(xiàn)為異常低。對于主花序角果數(shù)來說,CF3、CF26、CF27、CF89、CF115表現(xiàn)為異常高。對于主花序長度來說,CF4、CF45、CF78、CF97表現(xiàn)為異常高。

圖1 農(nóng)藝性狀分散程度分析Fig.1 Analysis of the dispersion degree of the agronomic traits

2.3 變異范圍分析

根據(jù)極差值,把試驗材料分為高、較高、中、低這四個組。其中株高、角果粒數(shù)、角果長度、一次有效分枝數(shù)、主花序長度和主花序角果數(shù)的主要集中分布區(qū)間分別為：134～159 cm(在這個區(qū)間材料共有60份,占全部材料46.5%)；23～30粒(在這個區(qū)間材料共有58份,占全部材料45.4%)；4～8 cm(在這個區(qū)間材料共有105份,占全部材料82.7%)；6～8個(在這個區(qū)間材料共有62份,占到全部材料的48.4%)；40～56 cm(在這個區(qū)間材料共有66份,占到全部材料的51.6%)；45～67個(在這個區(qū)間材料共有80份,占全部材料的62.5%)。

2.4 相關(guān)性分析

由表3可知,株高與角果粒數(shù)、角果長度、主花序長度、主花序角果數(shù)等都呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系。相關(guān)系數(shù)分別為0.959、0.968、0.953、0.982。株高與一次有效分枝數(shù)無顯著相關(guān)性。角果粒數(shù)與角果長度、主花序長度、主花序角果數(shù)等呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.838、0.852、0.896。角果長度與主花序長度、主花序角果數(shù)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.885、0.923。主花序長度與主花序角果數(shù)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.988。綜合上述結(jié)果表明,6個農(nóng)藝性狀中,油菜株高越高,其角果粒數(shù)、角果長度、主花序長度、主花序角果數(shù)等性狀的數(shù)值都會變大。而一次有效分枝數(shù)與其他5個農(nóng)藝性狀均沒有明顯相關(guān)性。

表3 農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of agronomic traits

2.5 特異種質(zhì)篩選

綜合上述分析結(jié)果,本研究共篩選到株高極端變異種質(zhì)2份、角果粒數(shù)極端變異種質(zhì)3份、一次有效分枝數(shù)極端變異種質(zhì)2份、主花序長度極端變異種質(zhì)4份、主花序角果數(shù)極端變異種質(zhì)5份,這些極端變異材料可用于解析性狀變異的遺傳機制研究。

結(jié)合油菜矮化育種需求,篩選出1份農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的優(yōu)異種質(zhì),即CF115,其株高為146.5 cm、角果粒數(shù)為33.6粒、角果長度為8.21 cm、一次有效分枝為7.3個、主花序長度65.72 cm、主花序角果數(shù)為92.8個。該材料株高適中,其他農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較好,具有較大產(chǎn)量潛力,可作為潛在的宜機化油菜品種。

3 結(jié)論與討論

高產(chǎn)育種一直都是油菜育種的主要目標(biāo),而種質(zhì)資源匱乏是制約油菜高產(chǎn)育種的關(guān)鍵要素。

本研究通過測定源自全國38個油菜生產(chǎn)地區(qū)的128份甘藍型油菜品系的株高、角果粒數(shù)、角果長度、主花序長度、一次有效分枝數(shù)、主花序角果數(shù)等6個農(nóng)藝性狀,明確了所有材料中在6個農(nóng)藝性狀中的變異系數(shù)大小為主花序角果數(shù)>角果長度>角果粒數(shù)>一次有效分枝數(shù)>株高>主花序長度。從幾個早前的研究報道來看,主花序角果數(shù)和角果長度在不同遺傳背景的材料中表型出豐富的表型變異,且不同環(huán)境間變異幅度差異不大,這說明主花序角果數(shù)和角果長度的變異幅度受遺傳因素影響較大。

特異值分析發(fā)現(xiàn),在6個性狀上的極端變異材料數(shù)量大小為主花序角果數(shù)>主花序長度>株高和角果粒數(shù)>一次有效分枝數(shù)>角果長度,其中角果長度極端個體數(shù)為0,即無極端變異情況。結(jié)合前人的研究結(jié)果,這可能反映了主花序角果數(shù)有明顯的主基因調(diào)控效應(yīng),不同遺傳背景的材料之間可能表型變異會出現(xiàn)極端差異,而角果長度可能主要受微效多基因控制,不同材料之間呈連續(xù)變化。

變異范圍分析發(fā)現(xiàn),株高、主花序長度和主花序角果數(shù)主要分布在中值組,而角果粒數(shù)和一次有效分枝數(shù)主要分布在較高值組,角果長度主要分布在低值組。這些結(jié)果表明供試材料的株高普遍較適中,而角果粒數(shù)和一次有效分枝數(shù)分布普遍較多,但角度長度偏短。

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),株高與角果粒數(shù)、角果長度、主花序長度、主花序角果數(shù)呈顯著正相關(guān),而一次有效分枝數(shù)與其他5個農(nóng)藝性狀均沒有明顯相關(guān)性。根據(jù)這個結(jié)果,我們在開展油菜矮化育種時,不能過度降低油菜株高,否則將會大大降低主花序長度、主花序角果數(shù)等產(chǎn)量相關(guān)性狀,可能導(dǎo)致單株產(chǎn)量水平大幅下降。

表2 農(nóng)藝性狀變異范圍情況Tab.2 Variation range of agronomic traits

油菜的產(chǎn)量與油菜相關(guān)農(nóng)藝性狀有著密切的聯(lián)系,其中,一次有效分枝數(shù)、主花序角果數(shù)和株高都是影響產(chǎn)量最主要的因素。通過篩選與油菜高產(chǎn)相關(guān)性高的農(nóng)藝性狀來進行選擇,有利于提高油菜農(nóng)藝性狀高產(chǎn)育種的效率。本研究共篩選到極端變異材料共16份,并篩選到株高適中、其他農(nóng)藝性狀較好、產(chǎn)量潛力較大的宜機化的油菜品系1份,這些結(jié)果為培育油菜高產(chǎn)新品種和開展基礎(chǔ)研究奠定了基礎(chǔ)。