付美云， 李有清， 胡春梅， 梁稱福

(湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林學(xué)院，湖南 衡陽 421005)

秤錘樹(SinojackiaxylocarpaHu)為安息香科秤錘樹屬落葉小喬木，又名捷克木，是我國(guó)北亞熱帶東部特有樹種[1]，對(duì)于研究我國(guó)安息香科植物發(fā)育系統(tǒng)具有一定的意義.秤錘樹因其果實(shí)形似秤錘而得名，其花顏色雪白，具有較高的觀賞價(jià)值，是園林中應(yīng)用價(jià)值較高的樹種；由于秤錘樹種子具有深度休眠特性，在自然狀態(tài)下繁殖困難，早在1984年就被列為我國(guó)二級(jí)保護(hù)瀕危樹種[2].

為保護(hù)秤錘樹種質(zhì)資源，許多學(xué)者已經(jīng)就其種子繁殖以及無性繁殖等做了許多研究[3-5]，取得了系列研究成果.這些研究成果對(duì)于擴(kuò)大秤錘樹種群、保護(hù)秤錘樹種質(zhì)資源起到了一定的作用，尤其是無性繁殖對(duì)于保持秤錘樹生物學(xué)特性意義重大.秤錘樹的無性繁殖以扦插繁殖為主，對(duì)于秤錘樹的扦插繁殖研究，早在20世紀(jì)90年代就已經(jīng)開始，當(dāng)時(shí)的研究成效并不顯著，大多停留在初級(jí)摸索階段.后來的研究主要側(cè)重于扦插環(huán)節(jié)的具體技術(shù)和方法研究，包括扦插時(shí)間的選擇、插穗的選擇、激素的選擇與配方、扦插基質(zhì)的配制等，其中，還出現(xiàn)了針對(duì)扦插過程中秤錘樹插穗的生理生化變化研究.在秤錘樹的扦插繁殖中，最近幾年的研究報(bào)道全部是南方的案例.本文從秤錘樹扦插繁殖技術(shù)及生理生化研究?jī)蓚€(gè)方面加以總結(jié)秤錘樹在南方扦插的技術(shù)成果，并對(duì)未來的研究方向進(jìn)行了展望，旨在為南方秤錘樹的生產(chǎn)和研究提供參考與借鑒.

1 秤錘樹扦插繁殖技術(shù)

1.1 扦插時(shí)間的選擇

扦插時(shí)間的選擇，其本質(zhì)上是選擇適宜的氣候環(huán)境，以保證扦插存活率.影響扦插成功與否的氣候環(huán)境條件主要包括氣溫和空氣濕度.由于不同地區(qū)存在氣候差異，在選擇扦插時(shí)間上也有所不同.若是在溫室(大棚)中扦插，除去成本不計(jì)，在時(shí)間選擇上會(huì)自由很多.不同植物扦插對(duì)氣溫和空氣濕度的適應(yīng)性不一樣，但大體上都在一定的范圍內(nèi).一般而言，秤錘樹扦插時(shí)間以6月～8月梅雨季節(jié)為主，這個(gè)時(shí)期氣溫和空氣濕度都較高，扦插存活率也較高.但不同的研究報(bào)道有差異，如江蘇省就有以6月下旬～7月上旬和8月中旬為最適扦插時(shí)期兩個(gè)研究報(bào)道[6-7]；在湖北省宜昌市，在8月下旬進(jìn)行扦插效果較好[8]；在湖南省衡陽市5月中下旬至6月下旬為最佳扦插時(shí)間[9].因此，各地進(jìn)行秤錘樹扦插時(shí)，還應(yīng)該根據(jù)當(dāng)?shù)匦夂蜻M(jìn)行時(shí)間上的調(diào)整.

1.2 插穗的選取

插穗的選擇對(duì)扦插生根的影響很大，其選擇的主要限制因素在于穗條的年齡和發(fā)育狀況.一般而言，發(fā)育充分、粗壯的穗條容易生根，而發(fā)育較差、細(xì)弱的穗條生根難且即便生根也不容易存活.在穗條年齡的選擇上，根據(jù)扦插方法，分為嫩枝扦插和硬枝扦插.嫩枝扦插即選用當(dāng)年生發(fā)育壯碩的半木質(zhì)化枝條進(jìn)行扦插，硬枝扦插則選取大于一年的老枝進(jìn)行扦插.在秤錘樹插穗的選取上，既有選擇樹齡3 a～5 a甚至10 a生老樹枝條扦插[10]，也有采用當(dāng)年的半木質(zhì)化嫩枝扦插[9].而在秤錘樹的研究和生產(chǎn)中，多以當(dāng)年生嫩枝作為扦插材料.在穗條規(guī)格的處理上，通常穗條長(zhǎng)8 cm～10 cm，粗細(xì)中等，切口選在生長(zhǎng)節(jié)的下方2 cm～3 cm處，穗條保留2片～3片葉子[10，11].

1.3 生根激素的選擇

在生產(chǎn)和研究中常利用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如吲哚乙酸、吲哚丁酸、萘乙酸等對(duì)插穗進(jìn)行外部處理，以促進(jìn)秤錘樹生根.不同插穗應(yīng)用的生根激素種類和濃度不同，產(chǎn)生的效果也不一樣.研究表明，針對(duì)嫩枝扦插，施用500 mg/L吲哚乙酸浸泡插穗2 h或1 200 mg/L吲哚乙酸浸泡插穗1 h，秤錘樹的生根率均超過80%[10]；針對(duì)硬枝扦插，采用1 000 mg/L的吲哚丁酸速蘸穗條基部，生根率可達(dá)90%[12].

1.4 基質(zhì)的配制

扦插采用的基質(zhì)所起的作用主要是為插穗生根提供良好的立地條件和起固定作用，其本身不需要有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).因此，只需要保證基質(zhì)具備良好的透氣性、保水保濕能力即可.在研究與生產(chǎn)中，河沙是最常用的扦插基質(zhì)，復(fù)雜一點(diǎn)的就是在其中添加一定比例的珍珠巖、泥炭等提高基質(zhì)保水吸濕能力的物質(zhì)[6].研究與生產(chǎn)中效果較好的混合基質(zhì)種類為河沙∶珍珠巖∶泥炭=1∶2∶2或河沙、礱糠灰、珍珠巖等體積比的混合基質(zhì)[10，12].

2 秤錘樹扦插繁殖的生理生化研究

前述秤錘樹扦插技術(shù)仍然是依據(jù)扦插的基本原理做的經(jīng)驗(yàn)性技術(shù)探究，未深入到秤錘樹扦插時(shí)的生理生化的變化及其與外源激素處理間的關(guān)系的闡明層面，雖然在生產(chǎn)中有效，但并未真正揭示秤錘樹扦插過程中的基本物質(zhì)變化規(guī)律和有針對(duì)性地根據(jù)這變化規(guī)律進(jìn)行扦插技術(shù)的創(chuàng)新.在這一方面，徐麗萍等學(xué)者做了一些初步研究，在此進(jìn)行簡(jiǎn)單的介紹.

從解剖學(xué)的角度看秤錘樹扦插生根，秤錘樹嫩枝扦插與硬枝扦插生根過程類似，相比而言，硬枝生根時(shí)間更長(zhǎng)且成活率低，因此，考慮到生產(chǎn)周期，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)該優(yōu)先選擇嫩枝扦插[13].秤錘樹扦插前枝條內(nèi)不存在根原始體，而扦插后的插穗內(nèi)才產(chǎn)生根原始體.誘生根原始體發(fā)生情況是，從外形上看，在不定根原基誘導(dǎo)期插穗基部膨大，切口出現(xiàn)愈傷組織[14]；在不定根形成期插穗基部皮層開裂.從結(jié)構(gòu)上看，秤錘樹插穗的皮層和韌皮部之間雖有不連續(xù)的厚壁組織但不妨礙根原基的突破.插穗在一定條件下，形成層的一部分與射線相交的細(xì)胞在各種因素的誘導(dǎo)下進(jìn)行分化、分裂形成根原始細(xì)胞，再繼續(xù)分裂出現(xiàn)根的雛形，根冠向外分泌物質(zhì)，使周圍的細(xì)胞溶解，最后根突出周皮，行使根的功能.因此，插穗生根主要經(jīng)歷愈傷組織的產(chǎn)生和發(fā)育、不定根原基誘導(dǎo)、不定根的形成和伸長(zhǎng)3個(gè)階段，是一個(gè)逐漸積累的過程[15-17].這一發(fā)現(xiàn)，從理論上說明秤錘樹扦插使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)于提高扦插生根率的必要性.

在扦插過程中，插穗的不定根形成會(huì)伴隨細(xì)胞分裂、分化等生理活動(dòng)，涉及到多種酶的參與.因此，酶活性的變化在一定程度上與生根這一過程關(guān)系非常密切.秤錘樹扦插生根過程中吲哚乙酸氧化酶、多酚氧化酶、過氧化物酶的活性逐漸上升[18-20].因此生產(chǎn)中可以使用吲哚乙酸和酚類物質(zhì)對(duì)插穗進(jìn)行處理，激活吲哚乙酸氧化酶和多酚氧化酶活性，更好更快促進(jìn)秤錘樹扦插生根.

3 研究展望

扦插生根是一個(gè)需要消耗大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的過程，所以，穗條內(nèi)部的養(yǎng)分水平將影響這一過程的發(fā)生和正常進(jìn)行.但是穗條內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)條件并不是不定根形成的決定性因素，只有當(dāng)插穗內(nèi)碳水化合物、含氮化合物與植物激素的比例關(guān)系達(dá)到一定水平時(shí)，才有利于插穗生根.因此，外源激素的使用和秤錘樹插穗的選取應(yīng)該要配合插穗內(nèi)碳水化合物、含氮化合物與植物激素的比例關(guān)系，才能更好地促進(jìn)秤錘樹扦插存活，利于降低扦插的生產(chǎn)成本.今后的秤錘樹扦插技術(shù)研究應(yīng)當(dāng)著重研究清楚秤錘樹不同樹齡和枝齡內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和激素水平差異，及其與不同外源激素處理間的最佳比例，更加精準(zhǔn)地量化扦插過程中各種物質(zhì)的變化；扦插生根過程中根源基的發(fā)生機(jī)理及影響因素；不定根的發(fā)生和生長(zhǎng)的復(fù)雜過程，還有許多機(jī)理需要進(jìn)一步研究，如各影響因素間是如何相互調(diào)控和協(xié)同，挖掘決定生根類型的基因等方面，需要進(jìn)一步深入研究.為秤錘樹扦插繁殖提供理論支持，以提高秤錘樹扦插生根率.