余國(guó)梁， 李政， 李健， 管桂萍， 楊華

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128)

喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)，又名空心蓮子草、革命草、水花生、水蕹菜、空心莧，是一種水陸兩棲的多年生宿根性雜草[1，2].上世紀(jì)曾作為家畜飼料在湖南省引種、推廣，其適應(yīng)能力強(qiáng)，可以根據(jù)水體狀況、季節(jié)因素、定植環(huán)境的不同而產(chǎn)生不同的生物型；同時(shí)繁殖快，即使是被損傷的莖節(jié)也能生根繁殖，尤其是通過不定芽進(jìn)行的無性繁殖生命力頑強(qiáng)；且抗逆性強(qiáng)，在-5℃低溫和35℃高溫下均能正常生長(zhǎng)，加之喜旱蓮子草作為入侵物種缺乏種群依賴型天敵的自然控制，因此喜旱蓮子草在湖南地區(qū)擴(kuò)散形勢(shì)嚴(yán)峻[3，4].

喜旱蓮子草的肆意擴(kuò)散帶來了嚴(yán)重的后果，水生型的喜旱蓮子草可覆蓋河道、湖泊和水庫(kù)的水面，形成厚約30 cm的植氈層.不僅堵塞航道，過量消耗水中的氧氣和營(yíng)養(yǎng)成分，阻礙水中氣體的交換，嚴(yán)重影響水下動(dòng)植物的生存，使生境中的其他物種豐富度明顯下降，生物多樣性喪失，且大片的喜旱蓮子草腐爛后還會(huì)惡化水質(zhì)，滋生蚊蟲，傳播疾病.陸生型的喜旱蓮子草則通過無性繁殖方式快速繁殖，與作物爭(zhēng)奪養(yǎng)分，其長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于農(nóng)作物，最終致農(nóng)作物減產(chǎn)甚至農(nóng)田荒廢，同時(shí)還通過化感作用改變土壤的營(yíng)養(yǎng)成分，進(jìn)而影響土壤的生物多樣性[5].

國(guó)內(nèi)外對(duì)喜旱蓮子草入侵的防治研究集中于物理防治、化學(xué)防治和生物防治三方面.物理防治即人工、機(jī)械防治，主要依靠人力或者機(jī)械設(shè)備對(duì)喜旱蓮子草進(jìn)行打撈、鏟除、覆蓋的一種防治措施，采取人工挖除、連根打撈、地布覆蓋等方法，并將喜旱蓮子草全部根莖葉曬干、腐熟等措施，或利用黑色塑料膜、黑色地布覆蓋，以達(dá)到徹底消除喜旱蓮子草的目的.但通過物理方法來防除喜旱蓮子草人工成本高，且難以根治，只能作為對(duì)入侵嚴(yán)重生境治理的初步措施；化學(xué)防治是利用化學(xué)藥劑本身的特性，即對(duì)作物和喜旱蓮子草的不同選擇性，達(dá)到保護(hù)其他植物或作物而殺死喜旱蓮子草的除草方法，然而化學(xué)藥劑易污染環(huán)境，使植物產(chǎn)生耐藥性，微生物毒素在此方面的副作用小，可以考慮人工合成類似物來進(jìn)行研究，但可能面臨活性低、副產(chǎn)物不明等潛在問題.生物防治是利用植食性動(dòng)物或病原微生物或人工提取的天然生物產(chǎn)物等作為除草劑，從而將雜草控制在不對(duì)人類的生產(chǎn)、經(jīng)營(yíng)活動(dòng)造成太大影響的范圍內(nèi)的一種方法[6].生物防治既能有效地保護(hù)天敵、又不會(huì)因施藥而使雜草產(chǎn)生耐藥性，能在實(shí)現(xiàn)持續(xù)控制的同時(shí)達(dá)到環(huán)境友好的效果，是控制喜旱蓮子草最有效和最具發(fā)展前景的防治方法.目前，喜旱蓮子草的生物防治研究集中在微生物防治、天敵昆蟲防治、替代控制等方面.

1 微生物防治

微生物防治是指利用寄主專一性強(qiáng)的植物病原微生物或其代謝產(chǎn)物將喜旱蓮子草種群控制在一定范圍內(nèi).喜旱蓮子草生防有應(yīng)用潛力的微生物主要有假隔鏈格孢屬、鐮孢菌屬等.

1.1 假隔鏈格孢屬

假隔鏈格孢菌(Nimbyaalternantherae)專一性強(qiáng)，它寄生于喜旱蓮子草葉片上，通過打破活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡，迅速提升植物細(xì)胞內(nèi)的活性氧含量，來破壞葉片細(xì)胞使葉片大量枯死脫落，影響其光合作用，進(jìn)而減緩喜旱蓮子草生長(zhǎng)速度，降低植株密度[7，8]，另外蓮子草假隔鏈格孢毒素對(duì)防控喜旱蓮子草也有明顯作用[9].SF-193是目前研究最深入的一株假隔鏈格孢，其對(duì)喜旱蓮子草具有很強(qiáng)的致病能力，對(duì)新葉的防除效果好于對(duì)老葉的防除效果，經(jīng)毒性試驗(yàn)檢測(cè)屬于微毒級(jí)，符合無公害生物除草劑的生產(chǎn)要求[5]，且繼代培養(yǎng)或長(zhǎng)期保存可顯著提高其產(chǎn)孢量和致病性[10]，具有極大的應(yīng)用潛力.

1.2 鐮孢菌屬

蕉斑鐮刀菌(Fusariumstoveri)有高度的寄主?；?，對(duì)一些主要經(jīng)濟(jì)作物無致病毒性，只對(duì)喜旱蓮子草表現(xiàn)出較強(qiáng)的致病性，該菌主要通過入侵葉片上的氣孔破壞喜旱蓮子草葉綠體而致其葉片呈現(xiàn)褐色斑或黃化萎焉、地上莖腐爛.同時(shí)，蕉斑鐮刀菌還可以通過和異辛酯復(fù)配使用來降低農(nóng)藥使用量，較好地抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)[6].異孢鐮孢(Fusariumheterosporium)YZ-03表現(xiàn)優(yōu)良，對(duì)主要農(nóng)作物均無致病性，卻能使蓮子草嚴(yán)重發(fā)病，其甲醇提取的菌株粗毒素可通過破壞細(xì)胞膜，減低葉綠素含量，降低光合作用速率，使植物生長(zhǎng)勢(shì)減弱，植物生長(zhǎng)量減少，來抑制喜旱蓮子草的快速擴(kuò)增[11].此外，尖孢鐮刀菌(FusariumoxysporumSch1.)可與草甘膦按9∶1復(fù)配后通過細(xì)胞氧化應(yīng)激反應(yīng)誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡甚至導(dǎo)致其壞死，進(jìn)而對(duì)喜旱蓮子草產(chǎn)生較好的抑制作用[12].

2 天敵昆蟲防除

2.1 蓮草直胸跳甲

蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)也稱空心蓮子草葉甲，喜旱蓮子草是唯一可供跳甲完成全部生活史的寄主，其食性專一、抗逆性強(qiáng)、繁殖量大、成本低、防控效果好，是喜旱蓮子草天敵防治的最佳選擇.低溫會(huì)令蓮草直胸跳甲冬季種群大量死亡，使其在我國(guó)分布受限于中部、南部亞熱帶，喜旱蓮子草主要分布于我國(guó)亞熱帶地區(qū)，但北部亞熱帶地區(qū)也可通過提高天敵越冬基數(shù)的越冬保種或從南亞熱帶引種來達(dá)到良好的防控效果[13].跳甲在水生型蓮草上化蛹能力顯著高于濕生型和旱生型，跳甲能有效地控制水生型喜旱蓮子草，但對(duì)陸生型蓮草基本無控制作用[14].有研究表明饑餓初期對(duì)蓮草直胸跳甲成蟲消化酶有促進(jìn)作用，在人工助增釋放跳甲時(shí)可對(duì)跳甲進(jìn)行饑餓處理，以增強(qiáng)其體內(nèi)蛋白酶活力[15]，可以起到良好的喜旱蓮子草防治作用.

2.2 甜菜白帶野螟

甜菜白帶野螟(Spoladearecurvalis)，屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，在中國(guó)分布廣、種群多，是甜菜上的重要經(jīng)濟(jì)害蟲，但食性測(cè)試表明其對(duì)喜旱蓮子草有很強(qiáng)的趨性，且生理結(jié)構(gòu)利于轉(zhuǎn)株取食并迅速生長(zhǎng)，可在不為害其他作物的條件下很好地控制喜旱蓮子草生長(zhǎng)，能填補(bǔ)蓮草直胸跳甲對(duì)陸生型喜旱蓮子草防控方面的不足.甜菜與喜旱蓮子草在我國(guó)的分布重疊地區(qū)不多，在我國(guó)北緯32°以南的地區(qū)可考慮對(duì)甜菜白帶野螟進(jìn)行檢疫性分區(qū)域管理并加以利用[16，17].

2.3 蝦鉗菜披龜甲

蝦鉗菜披龜甲(Cassidapiperata)僅取食莧科和藜科植物，屬狹食性昆蟲，對(duì)經(jīng)濟(jì)作物不造成危害，但是對(duì)喜旱蓮子草的嗜食量是其他植物的2～10倍，而且可以在喜旱蓮子草上完成整個(gè)生活史，是披龜甲重要的寄主之一[18]，對(duì)喜旱蓮子草的生物防治有極大的應(yīng)用潛力.

3 替代控制

替代控制是利用植物群落演替規(guī)律，將相對(duì)于喜旱蓮子草而言生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，或能通過化感作用抑制喜旱蓮子草的植物在入侵地區(qū)進(jìn)行引種，以此來防治喜旱蓮子草.替代控制主要由化感作用和物種競(jìng)爭(zhēng)兩類機(jī)制起作用，替代控制的最終結(jié)果也并非是單一機(jī)制在發(fā)揮作用，而是多種機(jī)制綜合作用的結(jié)果.

3.1 化感作用

化感作用是指一種植物通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物(也包括微生物)所產(chǎn)生的直接或間接的傷害作用[19].對(duì)化感作用的利用可以分為三個(gè)方面，一是將具有化感作用的植物直接作為除草劑來引種，但效果不佳；二是提取有化感作用的次生代謝物直接利用或者經(jīng)過人工合成、化學(xué)修飾后再利用，研究發(fā)現(xiàn)蘆葦(Phragmitesaustralis)水提液可通過作用喜旱蓮子草植株，降低或破壞活性氧清除劑，增加活性氧的產(chǎn)量，破壞膜結(jié)構(gòu)，影響光合作用和根系活力來抑制喜旱蓮子草的發(fā)芽和幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育[20]，此外還有水仙(Narcissustazetta)葉片、葎草(Humulusscandens)、博落回(Macleayacordata)葉、樟樹(Cinnamomumbodinieri)葉等植物的水浸提液對(duì)抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)和降低其擴(kuò)散能力有明顯效果[21]；三是通過基因工程技術(shù)將化感克生資源克隆到植物中進(jìn)行表達(dá)，使其發(fā)揮抑制雜草的作用，目前關(guān)于轉(zhuǎn)基因技術(shù)防除喜旱蓮子草的研究還未開展，但只要能解決安全性評(píng)價(jià)體系問題，其應(yīng)用前景廣闊[22].

3.2 物種競(jìng)爭(zhēng)

物種競(jìng)爭(zhēng)防治是通過在喜旱蓮子草生存的環(huán)境中組建合適的植物群落，通過維持植物群落的生物多樣性和保護(hù)本地優(yōu)勢(shì)物種，利用植物間相互制約的特點(diǎn)限制喜旱蓮子草蔓延擴(kuò)散，降低入侵危害.植物物種競(jìng)爭(zhēng)引起的各種生理參數(shù)的變化在于植物對(duì)現(xiàn)有資源尤其是葉肉細(xì)胞對(duì)水分及二氧化碳的有效利用能力的差異.研究發(fā)現(xiàn)，葎草、蘆葦?shù)戎参飳?duì)喜旱蓮子草有一定的防治效果，葎草可通過與喜旱蓮子草混種來改變喜旱蓮子草根際微生物群落結(jié)構(gòu)，降低喜旱蓮子草對(duì)光能的捕獲，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低來抑制喜旱蓮子草生長(zhǎng)[23].蘆葦存在的陸生環(huán)境中，喜旱蓮子草會(huì)提高其地上生物量占比來獲取更多的光照以應(yīng)對(duì)蘆葦?shù)囊种疲瑥亩埠瞪徸硬莸叵赂o相應(yīng)會(huì)變少，蔓延速度減緩[24].

4 展望

喜旱蓮子草的生物防治可從以下幾方面進(jìn)行應(yīng)用與探究：微生物防治方面，假隔鏈格孢SF-193的研究最多，基本具備了實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用的條件，可以考慮小規(guī)模試點(diǎn)應(yīng)用.然而，目前關(guān)于生防菌株的篩選樣本量偏小，可擴(kuò)大篩選樣本量，從更多受病菌侵染的喜旱蓮子草植株上篩選更有效的生防菌株.此外，可以使用基因工程技術(shù)將優(yōu)秀的克生資源克隆到生防工程菌上，利用工程菌的生物合成功能生產(chǎn)更有效的化感物質(zhì)，用于防治喜旱蓮子草.天敵昆蟲防治方面，蓮草直胸跳甲對(duì)水生型喜旱蓮子草控制效果好，但對(duì)陸生型喜旱蓮子草的防治效果不好，甜菜白帶野螟雖是甜菜上的重要經(jīng)濟(jì)害蟲，然而其種群多、食量大，只要做好檢疫性分區(qū)域管理，可以在南方不以甜菜為經(jīng)濟(jì)作物的地區(qū)進(jìn)行試點(diǎn)，以期彌補(bǔ)蓮草直胸跳甲對(duì)陸生型喜旱蓮子草防控的不足；此外，由于細(xì)菌無法像真菌一樣直接突破植株外層保護(hù)侵染植株，關(guān)于細(xì)菌防治雜草方面的研究應(yīng)用很少，但天敵昆蟲在攝食過程中對(duì)喜旱蓮子草已造成傷口，可以考慮篩選致病細(xì)菌來彌補(bǔ)天敵昆蟲不食用莖節(jié)的不足.替代控制方面，可以將蘆葦、葎草等替代控制植物種在喜旱蓮子草入侵不太嚴(yán)重的陸地加以防控，同時(shí)多嘗試將不同種類的有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的作物與喜旱蓮子草混種，發(fā)掘出新的替代控制植物，以期在控制喜旱蓮子草的同時(shí)創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)效益，降低防控成本.苧麻(Boehmerianivea)對(duì)擬南芥幼苗存在化感作用，苧麻種植區(qū)域少有喜旱蓮子草入侵，苧麻可能對(duì)喜旱蓮子草存在化感作用，可以進(jìn)一步探究.另外，可以通過基因工程手段將克生喜旱蓮子草的相關(guān)基因克隆到替代控制植物中，提高其化感作用的毒性，增強(qiáng)抑制喜旱蓮子草的效果.

目前，可以綜合數(shù)種生防方法應(yīng)對(duì)喜旱蓮子草的入侵，針對(duì)水生型喜旱蓮子草，可投放蓮草直胸跳甲來進(jìn)行試點(diǎn)探索，同時(shí)充分利用假隔鏈格孢SF-193等微生物控制喜旱蓮子草蔓延，達(dá)到與天敵昆蟲互補(bǔ)的效果.對(duì)于陸生型喜旱蓮子草，則投放甜菜白帶野螟和微生物協(xié)同防治，并通過種植葎草、蘆葦?shù)忍娲刂谱魑飦碓黾由车奈锓N多樣性，與喜旱蓮子草形成種間競(jìng)爭(zhēng)，抑制喜旱蓮子草的蔓延.