武 瑞，李建超，葉振江，王 斌，劉淑德，董秀強(qiáng)，田永軍??

(1.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.山東省水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理中心，山東 煙臺(tái) 264000)

大頭鱈(Gadusmacrocephalus)又名太平洋鱈魚(yú)，屬鱸形目(Perciformes)鱈科(Gadidae)鱈屬(Gadus)，為冷溫性底層魚(yú)類，主要分布于北太平洋，黃海是其分布最南的海區(qū)，棲息水深50～80 m[1]。由于對(duì)氣候較為敏感，黃海大頭鱈資源變動(dòng)很大，具有年代際周期性變化的特性[2]。在1960年代之前，大頭鱈是黃海重要的漁業(yè)捕撈對(duì)象，1959年漁獲量最高，達(dá)2.6萬(wàn)t。1970年代之后，由于過(guò)度捕撈和環(huán)境變化，大頭鱈資源嚴(yán)重衰退，鱈魚(yú)漁業(yè)由專捕轉(zhuǎn)為兼捕，1973年漁獲量?jī)H為73 t，之后雖有回升，但仍長(zhǎng)期維持在小于0.5萬(wàn)t的狀態(tài)(1)煙臺(tái)海洋漁業(yè)公司漁撈調(diào)度室.黃渤海經(jīng)濟(jì)魚(yú)類-大頭鱈.煙臺(tái)海洋漁業(yè)公司漁撈調(diào)度室油印本.1990.。近年大頭鱈數(shù)量呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，2003年，中國(guó)的漁獲量?jī)H0.4萬(wàn)t，2014年達(dá)1.4萬(wàn)t，漁獲量的上升使大頭鱈再次成為黃海重點(diǎn)關(guān)注魚(yú)種之一(http:∥www.seaaroundus.org/)。

黃海是西北太平洋半封閉陸架邊緣海，三面被陸地環(huán)繞，位于中國(guó)和朝鮮半島之間，呈反“S”形，黃海槽貫穿于黃海中央，深度為60～90 m，北淺南深，東陡西緩，是黃海最突出的地形特征[3]。由于這一特殊的地形和其他熱力和動(dòng)力因素的共同作用，使該海域在暖半年時(shí)，在溫躍層下覆蓋著被10 ℃等溫線包圍的低溫水體，即黃海冷水團(tuán)(Yellow Sea Cold Water Mass，YSCWM)[4]。黃海冷水團(tuán)與該區(qū)域的初級(jí)生產(chǎn)力和漁業(yè)產(chǎn)量有一定的關(guān)聯(lián)[5-6]，例如夏季整個(gè)冷水團(tuán)海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量分別是非冷水團(tuán)海域的2.3和2.1倍[7]。黃海冷水團(tuán)是秋季鳀魚(yú)分布的最主要控制因素，其邊緣、底層水溫11～12 ℃等溫線是鳀魚(yú)越冬洄游的主要控制邊界[8]。而大頭鱈作為冷溫性底層魚(yú)類，黃海冷水團(tuán)影響其生長(zhǎng)、分布及關(guān)鍵生活史過(guò)程，進(jìn)而影響其補(bǔ)充過(guò)程和種群資源量[9]。

目前，對(duì)黃海大頭鱈的研究較多地集中于其體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)成分、群體遺傳學(xué)、形態(tài)學(xué)以及攝食等方面[10-13]。雖然有關(guān)于種群年際變動(dòng)[14]及0齡幼體[9]分布等的相關(guān)研究，但關(guān)于其當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)分布和生長(zhǎng)的季節(jié)變動(dòng)的相關(guān)研究較少。1990年代研究顯示，黃海大頭鱈年齡組主要由1齡和2齡個(gè)體組成(2)煙臺(tái)海洋漁業(yè)公司漁撈調(diào)度室.黃渤海經(jīng)濟(jì)魚(yú)類-大頭鱈.煙臺(tái)海洋漁業(yè)公司漁撈調(diào)度室油印本.1990.，但本研究的調(diào)查結(jié)果顯示0齡和1齡的幼魚(yú)占95%以上，已經(jīng)成為大頭鱈漁獲量的主要組成部分，表明大頭鱈的資源結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)繼續(xù)發(fā)育將成為產(chǎn)卵群體中初次達(dá)到性成熟的個(gè)體，即 “補(bǔ)充部分”，與重復(fù)性成熟個(gè)體所代表的“剩余部分”構(gòu)成種群的性成熟組成。掌握和積累“補(bǔ)充”和“剩余”的組成資料，不僅可以及時(shí)了解種群結(jié)構(gòu)的變化，而且對(duì)研究和分析種群數(shù)量動(dòng)態(tài)也有著十分重要的意義[15]。本文通過(guò)分析黃海冷水團(tuán)存在時(shí)期的春、夏、秋三季大頭鱈幼魚(yú)的資源密度與分布及生長(zhǎng)的季節(jié)變動(dòng)，結(jié)合黃海冷水團(tuán)形成、發(fā)展和消失的過(guò)程，探究可能導(dǎo)致大頭鱈幼魚(yú)生長(zhǎng)和分布出現(xiàn)季節(jié)性差異的原因，為黃海大頭鱈種群數(shù)量變動(dòng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查采樣

大頭鱈樣品來(lái)自于2016—2017年開(kāi)展的“山東近海漁業(yè)資源調(diào)查”，站位設(shè)置如圖1所示，共計(jì)118站，基于黃海冷水團(tuán)存在的秋、春、夏三個(gè)季節(jié)分別于2016年10月、2017年5和8月進(jìn)行了底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查船是功率為220 kW的單拖網(wǎng)漁船，白天作業(yè)，每站拖曳時(shí)間1 h左右，拖速3 kn左右。底拖網(wǎng)的漁具主尺度為網(wǎng)口網(wǎng)衣拉直周長(zhǎng)67.84 m×網(wǎng)衣縱向拉直周長(zhǎng)400 m(結(jié)附網(wǎng)衣的上綱長(zhǎng)度為64.45 m)。拖網(wǎng)時(shí)網(wǎng)口高度約為7.5 m，寬約15 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸為1 380目。使用CTD現(xiàn)場(chǎng)采集調(diào)查位點(diǎn)的深度、表溫、表鹽、底溫、底鹽等參數(shù)，CTD設(shè)置為每秒測(cè)定，每次投放前在水面感溫10 s，然后以0.5 m/s的速度緩慢下放至水底，再緩慢收回，完成測(cè)量。本次調(diào)查位于37°N以北(包括37°N)的位點(diǎn)未能獲得CTD實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，因此三個(gè)季節(jié)37°N以北的底溫和底鹽實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)自于2010年4月、2016年7月和2012年11月“東方紅2號(hào)”基金委共享航次的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，反映對(duì)應(yīng)季節(jié)冷水團(tuán)特征的大致規(guī)律。黃海冷水團(tuán)強(qiáng)度和范圍雖然存在一定的年際差異[16-17]，但由于冷水團(tuán)具有較為相近的季節(jié)變動(dòng)模式[18-20]，因此這三次調(diào)查雖然包括了兩個(gè)自然年的冷水團(tuán)變動(dòng)過(guò)程，但可代表冷水團(tuán)的產(chǎn)生、強(qiáng)盛及衰退階段的特征。

圖1 調(diào)查站位圖及漁場(chǎng)分區(qū)Fig.1 Sampling stations in Shandong offshore and fishing grounds

捕獲的大頭鱈樣品冷凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室解凍后測(cè)定。依據(jù)陳大剛等[15]的研究，黃海大頭鱈為2齡性成熟，后續(xù)分析中通過(guò)體長(zhǎng)分布區(qū)分當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)，雄性個(gè)體50%性成熟體長(zhǎng)范圍為410～530 mm，雌性個(gè)體為470～560 mm，考慮到目前大頭鱈出現(xiàn)的小型化問(wèn)題，因此同時(shí)參考體長(zhǎng)范圍和性腺發(fā)育狀況，從體長(zhǎng)小于該范圍的個(gè)體中挑選出當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)用于后續(xù)分析。開(kāi)展本研究所捕獲到的樣品中，共采集到1 381尾大頭鱈，僅有2尾成魚(yú)，其余全部為幼魚(yú)。

1.2 分析方法

拖網(wǎng)時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)化為1 h，拖速標(biāo)準(zhǔn)化為3 kn，以各站位的CPUE(kg/h)代表該站位的漁獲密度。各季節(jié)的漁獲密度以該季節(jié)各站位的平均漁獲量(該季節(jié)總生物量與站位數(shù)之比，kg/h)、平均漁獲尾數(shù)(該季節(jié)總捕獲尾數(shù)與站位數(shù)之比，ind/h)和出現(xiàn)頻率(出現(xiàn)大頭鱈的站位數(shù)與占總站位數(shù)之比)表示。種群的資源豐度分布結(jié)合以上三個(gè)參數(shù)確定。

根據(jù)各航次捕獲的大頭鱈幼魚(yú)的CPUE、平均體長(zhǎng)，結(jié)合底溫?cái)?shù)據(jù)，借助Surfer軟件繪制調(diào)查海域內(nèi)底層溫度的等值線圖，分析大頭鱈幼魚(yú)CPUE和體長(zhǎng)組(年齡組)數(shù)量分布與底溫的關(guān)系。夏季航次的調(diào)查時(shí)間為黃海冷水團(tuán)強(qiáng)盛時(shí)期，為研究此時(shí)期黃海冷水團(tuán)對(duì)大頭鱈的影響，利用SPSS軟件對(duì)夏季捕獲到大頭鱈幼魚(yú)的站位在經(jīng)緯度方向上進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，并利用公式計(jì)算各部分重心的經(jīng)緯度，以探究大頭鱈幼魚(yú)的分布與黃海冷水團(tuán)低溫中心的關(guān)系。重心經(jīng)緯度的計(jì)算公式[21-22]：

式中：X、Y分別為分布重心的經(jīng)緯度；Ci為站位i的CPUE；Xi為站位i中心點(diǎn)的經(jīng)度；Yi為站位i中心點(diǎn)的緯度；k為各聚類部分的調(diào)查站位總個(gè)數(shù)。

分析采樣月份、采樣位點(diǎn)經(jīng)度、緯度、底溫、底鹽和水深對(duì)大頭鱈幼魚(yú)CPUE的影響，解釋變量之間可能存在共線性，在SPSS中利用兩個(gè)解釋變量間的Pearson相關(guān)系數(shù)來(lái)判斷兩者的相關(guān)性程度，如果解釋變量間相關(guān)系數(shù)較大，則兩個(gè)解釋變量之間通常存在嚴(yán)重共曲線性關(guān)系，在模型構(gòu)建時(shí)通常只選取其中一個(gè)變量作為解釋變量[23]。利用R統(tǒng)計(jì)軟件中的“mgcv”包構(gòu)建CPUE與解釋變量間的廣義相加模型(GAM)，從而深入探討解釋變量的交互作用對(duì)大頭鱈種群密度的影響，模型表達(dá)式為：

ln(CPUE)=s(lon)+s(lat)+s(depth)+

s(SBT)+s(SBS)+ month +ε。

式中：ln(CPUE)為CPUE的對(duì)數(shù)化處理；s為自然樣條平滑；lon表示經(jīng)度；lat表示緯度；depth表示水深(m)；SBT表示底溫(℃)；SBS表示底鹽；month表示月份；ε表示誤差。根據(jù)赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)對(duì)模型解釋變量進(jìn)行優(yōu)化篩選[24]。

體長(zhǎng)和體重的測(cè)量值分別精確到1 mm和0.01 g，根據(jù)2016年10月、2017年5和8月3個(gè)調(diào)查航次的拖網(wǎng)數(shù)據(jù)，分別統(tǒng)計(jì)各航次捕獲的大頭鱈的體長(zhǎng)體重，繪制各個(gè)季節(jié)當(dāng)年生和非當(dāng)年生大頭鱈幼魚(yú)體長(zhǎng)和體重的頻率分布直方圖，并用冪指函數(shù)W=aLb擬合體重-體長(zhǎng)關(guān)系，式中，W為體重(g),L為體長(zhǎng)(cm),參數(shù)a為條件因子(Condition factor)，與日期、棲息地和季節(jié)等因素相關(guān)[25]，參數(shù)b為異速生長(zhǎng)因子(Allometric factor),反映了個(gè)體生長(zhǎng)的不均勻性[26]。在統(tǒng)計(jì)軟件SPSS中利用Pauly[27]的t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)體長(zhǎng)與體重回歸方程的冪指數(shù)b與3之間的差異，公式為：

式中：SD(L)、SD(W)分別為體長(zhǎng)、體重對(duì)數(shù)值的標(biāo)準(zhǔn)差；n、R分別為樣本數(shù)和相關(guān)系數(shù)。當(dāng)b值與3無(wú)顯著差異時(shí)，表明大頭鱈呈等速生長(zhǎng)(體重體長(zhǎng)等速增長(zhǎng))；當(dāng)b值與3存在顯著差異時(shí)，表明呈異速生長(zhǎng)(b>3表示體重與體長(zhǎng)呈正異速生長(zhǎng)；b<3表示體重與體長(zhǎng)呈負(fù)異速生長(zhǎng))。

2 結(jié)果

2.1 漁獲群體組成

三個(gè)航次大頭鱈幼魚(yú)的體長(zhǎng)體重頻率分布圖分別如圖2、3所示。春季，大頭鱈幼魚(yú)體長(zhǎng)范圍39～314 mm，平均體長(zhǎng)93.61 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組40～80 mm，占總尾數(shù)的81.63%，其中根據(jù)體長(zhǎng)判斷的當(dāng)年生幼魚(yú)的體長(zhǎng)范圍為39～82 mm；春季，幼魚(yú)體重范圍0.56～446.27 g，平均體重40.46 g，優(yōu)勢(shì)體重組0～5 g，占總尾數(shù)的83.12%。夏季，大頭鱈幼魚(yú)體長(zhǎng)范圍67～374 mm，平均體長(zhǎng)121.48 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組88～132 mm，占總尾數(shù)的74.95%，其中各站位當(dāng)年生幼魚(yú)的體長(zhǎng)范圍68～162 mm；夏季，幼魚(yú)體重范圍2.71～921.43 g，平均體重38.55 g，優(yōu)勢(shì)體重組6～20 g，占總尾數(shù)的74.90%。秋季，大頭鱈幼魚(yú)的體長(zhǎng)范圍在110～368 mm，平均體長(zhǎng)164.58 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組 136～186 mm，占總尾數(shù)的73.93%，其中各站位當(dāng)年生幼魚(yú)的體長(zhǎng)范圍110～222 mm；秋季，幼魚(yú)體重范圍 10.57～147.15 g，平均體重52.84 g，優(yōu)勢(shì)體重組18～74 g，占總尾數(shù)的72.95%(見(jiàn)圖2、3)。

圖2 大頭鱈體長(zhǎng)頻率分布Fig.2 Body length-frequency distribution of the Pacific cod

三個(gè)季節(jié)大頭鱈當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)體長(zhǎng)-體重關(guān)系分別如圖4、5所示，擬合的公式如下所示。由于秋季僅捕獲到1條非當(dāng)年生幼魚(yú)，因此無(wú)法描述秋季非當(dāng)年生幼魚(yú)的體長(zhǎng)-體重關(guān)系。春季，當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)的異速生長(zhǎng)因子均顯著小于3(t檢驗(yàn)，p<0.05)，個(gè)體呈負(fù)異速生長(zhǎng)，表明其體長(zhǎng)的增長(zhǎng)大于體重的增長(zhǎng)。夏季捕獲的當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)以及秋季捕獲的當(dāng)年生幼魚(yú)的異速生長(zhǎng)因子均顯著大于3(t檢驗(yàn)，p<0.05)，個(gè)體呈正異速生長(zhǎng)，表明夏秋季，幼魚(yú)體重的增長(zhǎng)顯著大于體長(zhǎng)的增加。當(dāng)年生幼魚(yú)：

春季：W=10-4L2.335，R2=0.611 7(n=445)；

夏季：W=10-6L3.372 6，R2=0.897 1(n=492)；

秋季：W=10-6L3.408，R2=0.903 9(n=323)。

非當(dāng)年生幼魚(yú)：

春季：W=5×10-5L2.759 1，R2=0.813 4(n=89)；

夏季：W=9×10-7L3.478 8，R2=0.925 2(n=23)。

2.2 CPUE分布

2017年春、夏季和2016年秋季共對(duì)118個(gè)站位進(jìn)行了調(diào)查，大頭鱈CPUE分布如圖6所示。春季(5月)在34個(gè)站位捕獲到大頭鱈幼魚(yú)，出現(xiàn)頻率為28.81%，平均漁獲量為1.49 kg/h，平均捕獲深度為56.02 m。主要分布于青海漁場(chǎng)、海州灣漁場(chǎng)、石島漁場(chǎng)和連青石漁場(chǎng)(見(jiàn)圖6A)。夏季在27個(gè)站位捕獲到大頭鱈幼魚(yú)，出現(xiàn)頻率為22.88%，平均漁獲量為3.47 kg/h，平均捕獲深度為49.93 m。主要分布在連青石漁場(chǎng)、石島漁場(chǎng)和煙威漁場(chǎng)，該季節(jié)青海漁場(chǎng)已沒(méi)有大頭鱈幼魚(yú)分布，而煙威漁場(chǎng)的漁獲密度增大，呈現(xiàn)向東和向北深水區(qū)遷移的趨勢(shì)。對(duì)捕獲到大頭鱈的站位進(jìn)行經(jīng)緯度方向的聚類分析結(jié)果顯示：所有站位在空間分布上可劃分為三部分，分布重心分別為(35.25°N，122.25°E)、(35.86°N，122.36°E)和(37.94°N，122.95°E)(見(jiàn)圖6B)。秋季(10月)在21個(gè)站位捕獲到大頭鱈幼魚(yú)，出現(xiàn)頻率為17.80%，平均漁獲量為2.84 kg/h，平均捕獲深度為59.81 m。石島漁場(chǎng)漁獲密度較高，連青石漁場(chǎng)和煙威漁場(chǎng)次之(見(jiàn)圖6C)。

圖3 大頭鱈體重頻率分布Fig.3 Body weight-frequency distribution of the Pacific cod

圖4 大頭鱈當(dāng)年生幼魚(yú)體長(zhǎng)-體重關(guān)系Fig.4 Body weight-length relationships of young-of-the-year Pacific cod

圖5 大頭鱈非當(dāng)年生幼魚(yú)體長(zhǎng)-體重關(guān)系Fig.5 Body weight-length relationships of one-year-old Pacific cod

(A.春季；B.夏季；C.秋季。圖B中黑圈代表大頭鱈CPUE分布重心的范圍。A.Spring；B.Summer；C.Autumn.The black circles in figure B represent the gravity centres of Pacific cod CPUE.)
圖6 大頭鱈CPUE分布圖
Fig.6 CPUE of the Pacific cod in the Yellow Sea

表1 大頭鱈種群密度指數(shù)比較Table 1 Comparison of stock density indices of the Pacific cod among of three seasons

在三個(gè)季節(jié)的航次調(diào)查中，大頭鱈幼魚(yú)的種群密度指數(shù)如表1所示。其中夏季漁獲量最大，秋季次之，春季最小。單位時(shí)間漁獲尾數(shù)和出現(xiàn)頻率在春季最大，秋季最小。

2.3 不同環(huán)境因子對(duì)大頭鱈幼魚(yú)分布的影響

解釋變量之間的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果如表2所示，經(jīng)度、緯度、深度和其他因子之間的相關(guān)性顯著(P<0.05)，因此在后續(xù)的GAM模型構(gòu)建時(shí)僅選取了月份、底溫和底鹽作為解釋變量。GAM模型分析的結(jié)果顯示，底鹽、底溫和采樣月份三個(gè)因子單獨(dú)對(duì)大頭鱈CPUE的方差解釋率分別為20.7%、8.69%和9.29%，當(dāng)?shù)}單獨(dú)作為解釋變量時(shí)，模型的AIC最小(見(jiàn)表3)，因此進(jìn)一步加入底溫和月份進(jìn)行模型構(gòu)建，隨機(jī)變量為底鹽和月份時(shí)模型的AIC值與加入底溫時(shí)模型的AIC值相近(見(jiàn)表4)，但是調(diào)整判定系數(shù)和方差解釋率均有提高(見(jiàn)表4)，底鹽和底溫對(duì)大頭鱈CPUE的影響效應(yīng)圖分別如圖6、7所示。本次調(diào)查捕獲到的大頭鱈鹽度分布范圍在31.40～33.92之間，集中分布于31.90～32.85之間，底鹽范圍為31.40～31.90和32.10～32.80范圍內(nèi)，大頭鱈CPUE隨著底鹽的升高而增加，在31.90～32.10內(nèi)，大頭鱈的CPUE隨底鹽升高而降低，當(dāng)鹽度高于32.80時(shí)，CPUE隨鹽度增加呈急劇下降趨勢(shì)(見(jiàn)圖7)。CPUE隨溫度變化的結(jié)果顯示，大頭鱈分布的溫度范圍為5～12 ℃，集中分布于7～9 ℃之間，CPUE在8.5 ℃達(dá)到最大，但在分布范圍內(nèi)，CPUE隨溫度的變化較小(見(jiàn)圖8)。

表2 大頭鱈CPUE與各因子的相關(guān)性矩陣Table 2 The correlation matrix between CPUE of Pacific cod and various factors

注：加粗?jǐn)?shù)字代表相關(guān)性顯著或極顯著。*表示在0.05水平下兩個(gè)變量之間具有顯著相關(guān)性，**表示在0.01水平下兩個(gè)變量之間具有極顯著相關(guān)性。
Blod data mean significant or extremer significant correlation between two variables.Data with*mean significant correlation between two variables(p<0.05),data with**mean extremer significant correlation between two variables (p<0.05).
①Sea bottom temperature;②Sea bottom salinity.

表3 大頭鱈CPUE與單個(gè)環(huán)境因子的GAM模型擬合結(jié)果Table 3 The GAM fitting results of CPUE of Pacific cod and a single environmental factor

Note:①Smoothing effect term;②Estimate degree of freedom;③Reference degree of freedom;④F-test;⑤Adjusted coefficient of determinationR2;⑥Akaike information criterion;⑦Deviance explained;⑧Sea bottom salinity;⑨Sea bottom temperature;⑩Month.

表4 大頭鱈CPUE與環(huán)境因子組合的GAM模型擬合結(jié)果Table 4 The GAM fitting results of CPUE of Pacific cod and environmental factors combination

Note:①Smoothing effect term;②Estimate degree of freedom;③Reference degree of freedom;④F-test;⑤Adjusted coefficient of determinationR2;⑥Akaike information criterion;⑦Deviance explained;⑧Sea bottom salinity;⑨Month;⑩Sea bottom temperature.

圖7 底鹽對(duì)大頭鱈CPUE的影響效應(yīng)Fig.7 Effect of sea bottom salinity on the variation of CPUE of Pacific cod

圖8 底溫對(duì)大頭鱈CPUE的影響效應(yīng)Fig.8 Effect of sea bottom temperature on the variation of CPUE of Pacific cod

2.4 當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)分布的差異

各站位大頭鱈當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)的平均體長(zhǎng)與底溫分布的結(jié)果如圖9所示：春季調(diào)查中捕獲到的非當(dāng)年生幼魚(yú)(平均體長(zhǎng)247 mm)基本分布于123°E以東水溫低于10 ℃的水體中，而當(dāng)年生幼魚(yú)(平均體長(zhǎng)60 mm)位于相對(duì)近岸的水域中(見(jiàn)圖9A)；夏季調(diào)查中捕獲到的幼魚(yú)均位于底層水溫低于10 ℃等溫線以深水域，其中捕獲到當(dāng)年生幼魚(yú)(體長(zhǎng)平均值114 mm)的站位占88.5%，捕獲到非當(dāng)年生幼魚(yú)(平均值314 mm)的站位占30.8%(見(jiàn)圖9B)。秋季僅捕獲一條非當(dāng)年生幼魚(yú)，其余全部為當(dāng)年生幼魚(yú)，平均體長(zhǎng)范圍在122～191 mm之間(平均值為165 mm)。絕大部分站位位于低于10 ℃等溫線以深的水域，南北主要分布于35.50°N～37.50°N之間(見(jiàn)圖9C)。

圖9 大頭鱈當(dāng)年生(○)和非當(dāng)年生(△)幼魚(yú)與底層溫度分布Fig.9 Young-of-the-year (○) and 1-year-old (△) Pacific cod and bottom temperature

3 討論

3.1 黃海冷水團(tuán)的消長(zhǎng)對(duì)大頭鱈幼魚(yú)棲息分布的影響

冬季產(chǎn)卵期，大頭鱈成魚(yú)個(gè)體由深水區(qū)向近岸移動(dòng)，優(yōu)先選擇粗砂或鵝卵石底質(zhì)水域進(jìn)行產(chǎn)卵[28]，因此當(dāng)年生幼魚(yú)成為春季青海漁場(chǎng)高漁獲密度的主要組成部分。黃海冷水團(tuán)在每年春末基本成型，夏季達(dá)到鼎盛期，初秋開(kāi)始減弱。低溫中心的出現(xiàn)及其演變是黃海冷水團(tuán)形成和發(fā)展的重要標(biāo)志，在冷水團(tuán)形成的過(guò)程中，有3個(gè)低溫中心。夏季，大頭鱈幼魚(yú)在空間分布上可劃分為三個(gè)區(qū)域，各自區(qū)域內(nèi)CPUE的分布重心分別對(duì)應(yīng)于黃海冷水團(tuán)的三個(gè)低溫中心，表明大頭鱈的分布與黃海冷水團(tuán)的低溫中心密切相關(guān)。秋季，在調(diào)查海域內(nèi)大頭鱈的出現(xiàn)頻率相較于春夏季明顯減少，這可能與黃海冷水團(tuán)衰退，大頭鱈也隨之遷移至煙威外海東部和石島外海等較深水層有關(guān)[28]。因此黃海冷水團(tuán)從春季發(fā)展、夏季強(qiáng)盛到秋季逐漸衰退的過(guò)程對(duì)大頭鱈的分布有重要影響。

本研究中大頭鱈幼魚(yú)種群密度的兩個(gè)鹽度高峰為31.90和32.80附近，這主要與不同季節(jié)幼魚(yú)分布的位置有關(guān)。春季，青海漁場(chǎng)附近鹽度較低，該位置當(dāng)年生幼魚(yú)的漁獲密度較高，夏秋季，幼魚(yú)基本分布于底鹽較高的122°E以東海域。趙傳絪等人的研究結(jié)果表明，黃海冷水團(tuán)的消長(zhǎng)，直接影響著大頭鱈的分布和洄游，索餌洄游的鱈魚(yú)大多分布于黃海冷水團(tuán)的邊緣，底層水溫6～8 ℃范圍是大頭鱈的密集分布區(qū)，底層水溫9 ℃以上的區(qū)域魚(yú)群分布稀少，底層水溫達(dá)10 ℃以上的區(qū)域基本無(wú)鱈魚(yú)分布[1]，本研究表明，底溫8.5 ℃附近大頭鱈幼魚(yú)的種群密度最高，這一結(jié)論與前人的研究結(jié)果相一致。

3.2 黃海冷水團(tuán)的消長(zhǎng)對(duì)大頭鱈幼魚(yú)生長(zhǎng)的影響

夏季是黃海冷水團(tuán)最強(qiáng)盛的時(shí)期，表底層溫差達(dá)到最大，不僅為大頭鱈提供了適宜生長(zhǎng)的溫度條件，同時(shí)黃海冬季冷水沉降和黃海暖流的加入[29]以及黃海表面夏季環(huán)流[4]形成的漩渦使得中央海域有機(jī)質(zhì)含量最高，有利于大頭鱈的生長(zhǎng)。個(gè)體較大的大頭鱈幼魚(yú)由攝食浮游生物轉(zhuǎn)向攝食底棲生物，黃海中部夏季小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量均遠(yuǎn)高于冷水團(tuán)外[7]，同時(shí)夏季溫躍層附近也形成了溶解氧和葉綠素最大值層[30]，為大頭鱈幼魚(yú)提供了豐富的餌料資源，因此夏秋季的當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)體重的增長(zhǎng)顯著大于體長(zhǎng)的增加。與張人元等[9]報(bào)道的黃海大頭鱈0齡個(gè)體(3.316 1)和李忠爐[14]2007—2009年階段實(shí)驗(yàn)所得的b值(3.333)進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果均顯示：夏季(p>0.05)和秋季(p>0.05)差異不顯著，春季(p<0.05)差異顯著；與李忠爐[14]1999—2002年階段的大頭鱈b值(2.994)進(jìn)行t檢驗(yàn)結(jié)果顯示各季節(jié)差異均顯著。不同種群、性別、發(fā)育階段、寄生蟲(chóng)量、胃飽滿度等因素均會(huì)影響b值[25,31-32]，因此造成b值差異的原因可能是研究對(duì)象年齡以及發(fā)育階段的不同。

4 結(jié)語(yǔ)

本文以2016—2017年黃海冷水團(tuán)存在的春、夏、秋三個(gè)季節(jié)捕獲到的大頭鱈為研究對(duì)象，分析了當(dāng)年生和非當(dāng)年生幼魚(yú)的分布及體長(zhǎng)-體重關(guān)系。春季，大頭鱈幼魚(yú)主要分布于青海漁場(chǎng)、石島漁場(chǎng)和連青石漁場(chǎng)，其中當(dāng)年生幼魚(yú)主要集中于近岸淺海水域，非當(dāng)年生幼魚(yú)則位于水深較深的東部海域。夏季，幼魚(yú)主要位于黃海中部122.00°E以東、底溫低于10 ℃的較深海域，有少部分分布于黃海北部，近岸淺水區(qū)幾乎沒(méi)有幼魚(yú)分布。大頭鱈幼魚(yú)的這種分布模式與黃海冷水團(tuán)強(qiáng)盛時(shí)期南北位置的低溫中心以及索餌場(chǎng)的存在有關(guān)；秋季，黃海北部大頭鱈幼魚(yú)的種群密度明顯降低，僅在石島漁場(chǎng)和連青石漁場(chǎng)的種群密度仍較高。本文結(jié)合黃海冷水團(tuán)的季節(jié)變化模式，分析探明了大頭鱈在黃海冷水團(tuán)變動(dòng)影響下的季節(jié)性分布規(guī)律。本研究為探究其近年資源變動(dòng)的原因，及制定合理的漁業(yè)資源保護(hù)和管理措施提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。