楊培華

（三明市林業(yè)局，福建 三明 365000）

交讓木(Daphniphyllum macropodum Miq.)屬虎皮楠科虎皮楠屬植物，在云南、四川、貴州、廣西、廣東、湖南、湖北、江西、浙江、安徽、福建及中國(guó)臺(tái)灣等省區(qū)均有分布。 在城鄉(xiāng)綠化美化、游憩步道添景、住宅庭院增色等有一定的成效，同時(shí)其葉煎水后可用于滅殺蚜蟲，其果實(shí)在治療炎癥、瘡癤腫毒、哮喘、風(fēng)濕、咳嗽、感冒發(fā)熱、骨折等有顯著功效。 當(dāng)前交讓木主要以天然林形式散生于高海拔森林中。 當(dāng)前人們對(duì)交讓木進(jìn)行人工化繁植開發(fā)研究較少，僅在苗木物候生長(zhǎng)規(guī)律[1]、果實(shí)生物堿類化合物提取研究[2]、光合特性的研究及種群生態(tài)特性[3-5]等方面有一些較少報(bào)道，覆蓋面不廣，交讓木種群的系統(tǒng)性、理論性的基礎(chǔ)性研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。 森林群落與生存環(huán)境進(jìn)行結(jié)構(gòu)與功能相互協(xié)調(diào)和諧生長(zhǎng)，作為天然散生樹種，探索交讓木在其常綠闊葉林種群的物種組成、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及分布格局的生長(zhǎng)規(guī)律，并根據(jù)種群的大小徑級(jí)特點(diǎn)，判斷交讓木樹種的實(shí)生更新各個(gè)生長(zhǎng)階段特征，為人工開展交讓木森林經(jīng)營(yíng)和管理提供理論支撐。

1 試驗(yàn)地概況

泰寧峨嵋峰自然保護(hù)區(qū)地處武夷山脈中段，東經(jīng) 117°01'19"～117°10'17"，北緯 26°52'25"～ 27°06'53"，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫 15.4 ℃，1 月均溫 4.4 ℃，7 月均溫 25.3 ℃，極端高溫39.3 ℃，極端低溫-11.0 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)1720.7 h，年平均無(wú)霜期286 d，年平均降雨量1 913.0 mm，年平均相對(duì)濕度82%以上。 土壤由紅壤逐漸過(guò)渡到山地黃紅壤和山地黃壤，山頂為山地草甸土，系天然闊葉林。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇有交讓木存在的分布區(qū)域，根據(jù)植物物種多樣性調(diào)查規(guī)范和植物群落調(diào)查方法規(guī)范[6-7]。 在不同海拔典型樣地總共設(shè)置16 個(gè)20 m×20 m 樣地，對(duì)樣地內(nèi)的胸徑DBH≥5 cm 的木本植物進(jìn)行測(cè)量，分別測(cè)量記錄其種類、胸徑、樹高；灌木層（5 m×5 m）測(cè)量記錄所有胸徑DBH＜5 cm 的木本植物種類、個(gè)體數(shù)量以及胸徑（高度＜1.3 m 的木本植物測(cè)地徑），草本層（1 m×5 m）測(cè)量記錄所有草木植物種類、個(gè)體數(shù)量與其蓋度。 同時(shí)測(cè)定樣地海拔、坡度、坡向及土壤深度等環(huán)境因子。

2.2 種群結(jié)構(gòu)劃分

研究表明，同一生境下相同樹種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性，利用樹木徑級(jí)代替齡級(jí)進(jìn)行劃分，根據(jù)曲仲湘的劃分標(biāo)準(zhǔn)[8],將種群劃分為6 個(gè)等級(jí)，DBH＜2.5 cm 為Ⅰ級(jí)，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm 為Ⅱ級(jí)，7.5 cm≤DBH＜12.5 cm 為Ⅲ級(jí)，12.5 cm≤DBH＜17.5 cm 為Ⅳ級(jí)，17.5 cm≤DBH＜22.5 cm 為Ⅴ級(jí)，DBH＞22.5 cm 為Ⅵ級(jí)。 空間分布格局利用擴(kuò)散系數(shù)C 進(jìn)行t 檢驗(yàn)來(lái)判斷其空間分布型，同時(shí)計(jì)算聚塊性指數(shù)、叢生指標(biāo)I、負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)K 進(jìn)行輔助判斷。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的種類組成

所調(diào)查的樣地內(nèi)發(fā)現(xiàn)喬木層物種87 種，天然針闊混交林為復(fù)層異齡林，層次明顯，將所有重要值≥1.0 的天然林常綠針闊葉林的按重要值程度依次排列（見表1）。 喬木層中天然林重要值優(yōu)勢(shì)較突出的有，交讓木22.72%、 厚葉冬青17.1%、 榿木10.8%、 木荷 6.24%、 石筆木5.96%和小葉樟5.93%，總共占所調(diào)查群落的68.75%。 灌木層中有，黃精(Polygonatum sibiricum)、映山紅(Rhododendron simsii Planch)、紅花油茶（Camellia chekiangoleosa Hu.）、菝葜(Smilax china)、馬銀花（Rhododendron ovatum (Lindl.) Planch.ex Maxim.）、榿木（Alnus cremastogyne Burk）、黃柳樹（Salix babylonica）、細(xì)齡柃木（Eurya japonica Thunb）、石櫟（Lithocarpus glaber (Thunb.) Nakai）、華瓜木（Alangium chinense (Lour.) Rehd.）、高梁泡(Rubus lambertianus Ser.)、青榨槭（Acer davidii Franch.）、虎杖（Reynoutria japonica Houtt.）、山蒼子（Litsea cubeba (Lour.) Pers.）、薯茛（Dioscorea cirrhosa Lour.）。 草本層有，鴨跖草（Commelina communis) 、算盤子（Glyptostrobus pensilis）、華南小蠟（Ligustrum sinense Lour.）、油草（Axonopus compressus ）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、茅莓（Rubus parvifolius L.）、周 毛懸勾子（Rubus amphidasys Focke ex Diels）、魚腥草（Houttuynia Cordala Thunb）、麻葉繡球（Spiraea cantoniensis Lour.）、玉葉金花（Dracaena reflexa）、車前草（Plantaginaceae）、絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）、積雪草（Centella asiatica (L.) Urban）、粉蕨（Onychium japonicum (Thunb.) Kunze）、狗脊蕨（Woodwardia japonica (L.f.) Sm.）。

表1 各種天然林物種的重要值和徑級(jí)分布

3.2 優(yōu)勢(shì)種群的徑級(jí)分布類型

物種在整個(gè)群落中分布徑級(jí)各有差異，在同一林分中所有物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)也不同，同一物種在不同林分中的徑級(jí)結(jié)構(gòu)也存在差異。 研究表明，徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以反映種群齡林大小、數(shù)量個(gè)體的分布狀況，也揭示林木在整個(gè)群落中的生長(zhǎng)現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)。 現(xiàn)對(duì)表1 中物種重要值≥5.0 的林木在各個(gè)齡級(jí)逐個(gè)分析，揭示在一定時(shí)期群落生物多樣性和物種結(jié)構(gòu)的可能演變趨勢(shì)。

3.2.1 交讓木種群

交讓木種群在各個(gè)徑級(jí)均有分布 （見圖1），徑級(jí)較完整，呈“L”型分布，Ⅰ級(jí)的幼苗幼樹比較豐富占29.6%，Ⅱ級(jí)小樹占28.1%，Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)的中樹分別占23.3%、13.3%，Ⅴ級(jí)和Ⅵ級(jí)大樹合計(jì)占5.6%。 隨著徑級(jí)的增加，交讓木特殊生長(zhǎng)環(huán)境以及其集聚分布形式，其死亡率逐漸增大，在穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)中，處于頂端優(yōu)勢(shì)的交讓木在不受外界因素干擾下，能夠平衡生長(zhǎng)。

圖1 交讓木種群活立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)

3.2.2 厚葉冬青種群

厚葉冬青種群群落結(jié)構(gòu)呈“三角狀”型（見圖2），其Ⅰ級(jí)幼苗幼樹比例占20.4%，Ⅱ級(jí)小樹和中樹占65.6%，厚葉冬青作為小喬木，其適合于耐蔭環(huán)境下生長(zhǎng)，隨著自然環(huán)境的擇優(yōu)選擇，從Ⅱ級(jí)→Ⅲ級(jí)死亡率急劇上升，Ⅲ徑級(jí)活立木僅占14%，且Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ徑級(jí)未發(fā)現(xiàn)厚葉冬青活立木。

圖2 厚葉冬青種群活立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)

3.2.3 榿木種群

榿木種群生長(zhǎng)徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈“L”型（見圖3），Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)幼苗幼樹的數(shù)量較大，超過(guò)整個(gè)徑級(jí)群落的一半之多 （59.1%），從Ⅱ級(jí)開始植株出現(xiàn)死亡，Ⅱ級(jí)→Ⅲ級(jí)徑級(jí)死亡率達(dá)到30.3%，Ⅲ級(jí)→Ⅳ級(jí)徑級(jí)死亡率達(dá)到19.4%，直至榿木的Ⅴ徑級(jí)活立木株數(shù)占整個(gè)群落的2.7%，作為喜濕潤(rùn)環(huán)境，在Ⅵ徑級(jí)中未發(fā)現(xiàn)榿木活立株。

3.2.4 木荷種群

木荷種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)較完整，從Ⅰ→Ⅵ均有活立株存在，徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈“L”型（見圖4），其Ⅰ級(jí)幼苗比重較大為50.6%，其生長(zhǎng)特性也是屬于幼苗稍耐蔭，隨著樹木生長(zhǎng)，逐漸顯現(xiàn)喜光特性，從Ⅰ級(jí)開始，直至Ⅵ級(jí)，木荷相繼發(fā)生死亡，特別在Ⅰ級(jí)→Ⅱ級(jí)之間，死亡率達(dá)到27.7%，Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ級(jí)3 個(gè)徑級(jí)累計(jì)活立株數(shù)占整個(gè)木荷群落活立株數(shù)的9.6%。

圖3 榿木種群活立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)

圖4 木荷種群活立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)

3.2.5 石筆木種群

石筆木種群呈現(xiàn)“三角狀”型結(jié)構(gòu)（見圖5），屬于常綠闊葉高大喬木，其在整個(gè)石筆木群落中，Ⅰ徑級(jí)幼苗幼樹占22.6%，Ⅱ徑級(jí)中樹占的比例最高為61.3%，從Ⅱ徑級(jí)→Ⅲ徑級(jí)死亡率急劇加大，達(dá)到51.6%，Ⅲ徑級(jí)和Ⅳ徑級(jí)數(shù)量變化不明顯中，作為主要分布在中等海拔山區(qū)的植物，石筆木在Ⅴ徑級(jí)和Ⅵ徑級(jí)未發(fā)現(xiàn)有活立木存在。

3.2.6 小葉樟種群

小葉樟種群呈“L”結(jié)構(gòu)（見圖6），Ⅰ級(jí)幼苗幼樹占整個(gè)活立木群落33.3%，Ⅱ徑級(jí)小樹數(shù)量占43.7%，從Ⅱ級(jí)開始出現(xiàn)大量死亡，Ⅱ徑級(jí)→Ⅲ徑級(jí)死亡達(dá)27%，作為中樹的Ⅲ徑級(jí)和Ⅳ徑級(jí)合計(jì)比重23%，所調(diào)查到的小葉樟整體數(shù)量不多，作為伴生樹種，異種種間生長(zhǎng)空間存在競(jìng)爭(zhēng)，在Ⅴ徑級(jí)和Ⅵ徑級(jí)未發(fā)現(xiàn)有活立木小葉樟存在。

圖5 石筆木種群活立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)

圖6 小葉樟種群活立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)

3.3 優(yōu)勢(shì)種群活立木不同徑級(jí)的分布格局

森林生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)在物種演替發(fā)展中不斷發(fā)展變化，不同立木徑級(jí)的分布格局反映出種群不同發(fā)育階段空間分布格局相應(yīng)發(fā)生變化，同時(shí)也指出環(huán)境條件對(duì)物種個(gè)體的生長(zhǎng)、生存以及行為產(chǎn)生影響[9]。 由表2 可知，交讓木種群從Ⅰ→Ⅳ徑級(jí)呈現(xiàn)聚集分布，聚集度逐漸下降，到Ⅴ徑級(jí)為均勻分布，Ⅵ 徑級(jí)為隨機(jī)分布；厚葉冬青從Ⅰ→Ⅲ呈現(xiàn)聚集分布，聚集度呈正三角形結(jié)構(gòu)；同時(shí)在Ⅳ徑級(jí)以后未調(diào)查到活立植株；榿木從Ⅰ→Ⅴ徑級(jí)呈現(xiàn)聚集分布，聚集度也相應(yīng)慢慢降低；木荷從Ⅰ→Ⅴ徑級(jí)也呈現(xiàn)聚集分布；石筆木從Ⅰ→Ⅳ徑級(jí)呈聚集分布；小葉樟從Ⅰ→Ⅲ徑級(jí)呈現(xiàn)聚集分布，Ⅳ徑級(jí)為均勻分布。 從整個(gè)發(fā)展趨勢(shì)看，交讓木、厚葉冬青、榿木、木荷、石筆木以及小葉樟在幼苗幼樹階段均呈現(xiàn)出較強(qiáng)的聚集度，在生長(zhǎng)過(guò)程中逐漸向均勻分布或者隨機(jī)分布過(guò)渡，這與種群個(gè)體的生物特性及生長(zhǎng)習(xí)性有一定關(guān)聯(lián)。

表2 優(yōu)勢(shì)種群不同徑級(jí)活立木分布格局判定

續(xù)表2

4 小結(jié)與討論

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，選擇具有代表性的典型區(qū)域研究目的樹種，研究不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)關(guān)系，確定種群群落種間關(guān)系，以及種群分布格局和動(dòng)態(tài)，從而對(duì)于物種生物學(xué)特性、種間關(guān)系和特定生境條件等因素綜合作用下的目的種群個(gè)體水平空間配置和分布狀態(tài)做出定量描述，為目的樹種森林經(jīng)營(yíng)、生物多樣性保護(hù)和植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

本研究以交讓木為研究樹種，在全面踏查基礎(chǔ)上，選擇交讓木群落較多的區(qū)域進(jìn)行種群調(diào)查，核查交讓木樹種周圍生存環(huán)境，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，有交讓木生存區(qū)域，突顯異齡復(fù)層天然群落，揭示交讓木特殊生態(tài)習(xí)性，作為前期生長(zhǎng)較慢的樹種，又需要陰濕環(huán)境，要么成為頂端優(yōu)勢(shì)樹種，要么在其它優(yōu)勢(shì)樹種之間有較好生長(zhǎng)空間，成為二級(jí)樹種。 同時(shí)調(diào)查區(qū)域內(nèi)生物多樣性豐富，交讓木與其它樹種群落之間達(dá)到生態(tài)系統(tǒng)、生境系統(tǒng)和生態(tài)過(guò)程的協(xié)調(diào)生存。

在調(diào)查交讓木群落的過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)厚葉冬青、榿木、木荷、石筆木和小葉樟存在的活立木植株較多，其物種重要值≥5%，通過(guò)研究這5 種伴生樹種和交讓木的徑級(jí)特性以及空間分布格局，6 個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種幼苗幼樹生長(zhǎng)均呈現(xiàn)聚集型分布，隨著時(shí)間推移，向均勻分布和隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變，這既有物種生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性的選擇因素，也有外界生長(zhǎng)空間的異質(zhì)性選擇的結(jié)果。