王 霞,胡海波,*,張世豪,盧洪霖

1 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037 2 江蘇省水文水資源勘測局鎮(zhèn)江分局,鎮(zhèn)江 212100 3 江蘇省水土保持與生態(tài)修復(fù)實驗室,南京 210037 4 江蘇省句容市林場,句容 212424

森林碳匯具有成本低、易執(zhí)行、潛力大、見效快等特點,已被世界各國學(xué)者所認同,并進行了積極探索,取得了豐富成果。森林生態(tài)系統(tǒng)是全球重要碳庫,儲存了全球陸地生態(tài)系統(tǒng)2/3以上的有機碳,分別儲存了陸地生態(tài)系統(tǒng)地上部分與地下部分有機碳的80%和40%[1-2]。林分組成通過調(diào)節(jié)有機碳在地表植被、喬木層等不同有機碳庫間的分配比例,影響整個森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲存功能[3-4],森林植被碳儲量直接反應(yīng)了森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯潛力,是研究森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣圈之間碳交換的基本參數(shù)。

森林生物量在評價林分生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)與功能,研究森林物質(zhì)循環(huán)與能量流動等方面發(fā)揮著重要作用[5-6],同時是森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的重要數(shù)據(jù)來源和全球碳循環(huán)的重要構(gòu)成因子。生物量的研究方法有樣地實測建模法、生理生態(tài)模型法、遙感信息模型法等[7]。相對生長方程模型法是樣地實測建模法常用的生物量模型,其常用的變量通常為易測的林分調(diào)查因子,如胸徑(D)和樹高(H),此外還有學(xué)者添加樹齡、樹冠、海拔等因子,這不僅增加了野外調(diào)查的工作量和難度,還加大了模型估算的復(fù)雜程度,進而影響模型的應(yīng)用。大部分研究者以胸徑(D)作為唯一自變量或胸徑(D)與樹高(H)兩個測樹因子作為自變量而建立單木生物量模型,再根據(jù)每木檢尺的資料估算林地喬木生物量。相對生長方程模型通常包含直線回歸、對數(shù)回歸、逆矩陣式、二次方程式、三次方程式、復(fù)合曲線式、冪回歸式、“S”形曲線式、生長曲線式、指數(shù)回歸式、Logistic曲線式11種數(shù)學(xué)回歸模型。通過構(gòu)建森林生物量模型不僅可以減少野外調(diào)查與測算的工作量,減輕對植被、土壤的破壞,防止水土流失,還能準確估算森林生物量,且可在相似森林類型中利用已有的模型預(yù)估其生物量,因此森林生物量模型的構(gòu)建是極其必要的。

目前森林生物量的研究多集中在地上部分,因地下部分根系難以獲取收集,故有關(guān)地下部分的研究相對較少,而樹木根系在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)過程中起著中介作用,且在輸送營養(yǎng)物質(zhì)、保持肥力和水土及固碳等方面具有重要的意義,生態(tài)系統(tǒng)中根系生物量占比較大,其生物量占總生物量的10%—20%[8-9]。由于根系深埋地下,研究方法與過程繁瑣,且不易觀察和測量,往往存在較大誤差,因此最初的研究相對薄弱,二十世紀中期以來,森林根系逐漸成為研究熱點,且研究日趨成熟,森林生態(tài)系統(tǒng)的功能趨于完善和深入[10]。

麻櫟(Quercusacutissima),又名橡樹,是殼斗科(Fagaceae)、櫟屬(Quercus)落葉喬木樹種,廣泛分布于暖溫帶和亞熱帶地區(qū)[11]。麻櫟常見于次生林中,具有耐干旱、耐貧瘠、根系龐大的特點,是荒山瘠地的先鋒樹種和水土保持的優(yōu)良樹種；又櫟炭熱值高、無煙、碳素含量高,是理想的生活、工副業(yè)燃料和工業(yè)原料[12]。目前,國內(nèi)對麻櫟的研究主要集中在栽培技術(shù)[13-15]、經(jīng)營措施[16-17]、薪炭林與人工林碳循環(huán)[18-20]等方面,且集中于地上部分,對根系研究較少,因此本文以不同林齡麻櫟林為研究對象,采用相對生長方程模型法,構(gòu)建麻櫟根系生物量回歸模型,估算麻櫟林根系碳儲量,以期為麻櫟林的經(jīng)營管理及碳匯功能評估等提供技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于江蘇省句容市下蜀林場和句容林場(119°12′E,32°07′N),處于寧鎮(zhèn)山脈低山丘陵地帶中段的空青山,屬北亞熱帶季風氣候區(qū),四季分明,光照充足。地形是丘陵山地,起伏較平緩。年平均氣溫15.2℃,年均降水量1055.6mm,年際變化較大；年均相對濕度79%；無霜期233d。土壤以黃棕壤為主。該區(qū)森林植被屬我國北亞熱帶東部區(qū),是北亞熱帶向暖溫帶過渡的植被類型,地帶性植被為帶有常綠成分的落葉闊葉混交林。試驗地是以麻櫟為主的天然次生林,灌木植物主要有牛鼻栓(Fortuneariasinensis)、華紫珠(Callicarpacathayana)、枸骨(Ilexcornuta)、白檀(Symplocospaniculata)、野薔薇(Rosamultiflora)等,草藤本植物主要有爬山虎(Parthenocissustricuspidata)、鐵線蕨(Adiantumcapillus-veneris)、石血(Trachelospermumjasminoides)等。

2 研究方法

因朱燕飛等[21]已研究過相同林分地上部分的生物量,本文僅探討麻櫟林地下部分根系的生物量與碳儲量。

2.1 樣地設(shè)置與采樣

在江蘇省句容市的下蜀林場和句容林場,選取幼齡林(12a)、中齡林(35a)、近熟林(47a)和成熟林(60a)的麻櫟次生林,每個林分按坡位各選擇3個調(diào)查樣地(20m×20m),共12塊樣地進行調(diào)查,對樣地進行每木檢尺,測量胸徑、樹高與郁閉度等指標(表1),確定標準木,并調(diào)查樣地的灌木郁閉度、草本植物覆蓋度(表1)以及土壤性質(zhì)等環(huán)境因子(表2)。

表1 試驗地基本情況 Table 1 General conditions of experimental forest stands

表2 麻櫟林土壤基本理化性質(zhì)Tab 2 Basic physical and chemical properties of the soil in Quercus acutissima forest

喬木層樣品采樣：為了減少對森林的破壞,在每個樣地內(nèi)各選擇2棵標準木,共計24棵標準木,采用全根挖掘法,將每個樣地標準木伐倒,挖出全部根系,按照根樁(實體部分)、粗根(>2cm)、大根(0.2—2cm)、細根(<0.2cm)分級收集,分別測定鮮重,各級根系樣品均采集500—1000g,帶回實驗室處理。

灌草層樣品采樣：在每個樣地內(nèi)沿對角線分別在坡上、坡中、坡下,各設(shè)置三個2m×2m的灌木樣方、1m×1m的草本樣方,記錄每個樣方內(nèi)的植物種類,收集樣方內(nèi)的全部灌、草植物的根系并測定鮮重,取500—1000g樣品,帶回實驗室進行處理。

2.2 樣品處理及測定方法

收集到的樣品去除雜物后稱重記錄,再用超純水洗凈,于70—80℃烘箱中烘干至恒重后稱重記錄,測定含水率,以計算生物量。將烘干的樣品剪碎,用高速粉碎機磨細后,做好標記袋裝保存,用于實驗分析。根系碳含量的測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[22]。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)式(1)計算麻櫟林喬木層、灌草層根系碳儲量,并根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果和室內(nèi)分析數(shù)據(jù),用Excel進行數(shù)據(jù)處理,用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析,并建立回歸模型。

碳儲量(t/hm2)=生物量(t/hm2)×碳含量(%)×10-2

(1)

3 結(jié)果與分析

3.1 麻櫟根系生物量

3.1.1單株麻櫟根系生物量回歸模型建立

以胸徑(D)、胸徑-樹高(D2H)分別為自變量,用直線回歸、對數(shù)回歸、逆矩陣式、二次方程式、三次方程式、復(fù)合曲線式、冪回歸式、“S”形曲線式、生長曲線式、指數(shù)回歸式、Logistic曲線式11種數(shù)學(xué)回歸模型,擬合出11種模型的各級根系生物量與其總生物量的回歸方程,各回歸方程經(jīng)檢驗均達到顯著水平(附件1)。通過比較發(fā)現(xiàn),冪回歸方程的擬合效果最好(表3),該模型除細根外均具有很好的擬合結(jié)果,與朱燕飛等對相同麻櫟林地上部分的生物量模型具有相同的結(jié)論[21]。

由表3可知,在方程W=aDb中,根樁、粗根、大根回歸方程的相關(guān)系數(shù)都在0.98以上,粗根的生物量相關(guān)系數(shù)更是達到了0.996,是各級根系中相關(guān)系數(shù)最高的。方程W=a(D2H)b擬合結(jié)果與方程W=aDb的相似,相關(guān)系數(shù)差值在0.001—0.003之間。兩個冪回歸方程細根生物量相關(guān)系數(shù)均小于0.8,這可能是由于細根受土壤理化性質(zhì)影響較大,以及根系較小難以發(fā)現(xiàn),故導(dǎo)致擬合結(jié)果產(chǎn)生偏差。

表3 單株麻櫟各級根系生物量回歸方程 Table 3 Regression equations for individual root biomass at different root levels

由表3知,方程W=a(D2H)b與W=aDb的擬合結(jié)果相似,因此這兩個方程均適用于麻櫟單株林木根系生物量估算,本文選擇方程W=aDb,以與朱燕飛對同一麻櫟林地上部分生物量模型的研究一致。由此,建立單株麻櫟根系生物量W與胸徑(D)的回歸方程,即：

W=0.434D1.507+0.247D1.515+0.352D0.735+0.726D0.187

(2)

3.1.2麻櫟林根系生物量及其分配

根據(jù)單株生物量方程(式2)及標準地資料,參考馬欽彥[23]的林木生物量估算法(式3),可得到麻櫟林根系生物量模型(式4),公式如下：

(3)

(4)

式(3)、式(4)中,W為單位面積生物量(t/hm2),k為徑階組數(shù),Di、ni分別表示第i徑階組的平均胸徑(cm)和株數(shù),a、b為參數(shù)。

運用麻櫟林根系生物量模型(式4)及林分徑階資料,計算得到不同林齡麻櫟根系生物量(表4)。由表4知,幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林麻櫟根系生物量分別為14.81t/hm2、41.15t/hm2、50.36t/hm2、53.75t/hm2。麻櫟各級根系生物量呈現(xiàn)出一定規(guī)律性,其大小順序為根樁>粗根>大根>細根,根樁生物量占據(jù)了主導(dǎo)地位,體現(xiàn)出其有機質(zhì)的積累水平,同時發(fā)現(xiàn)隨根系的生長發(fā)育,細根生物量逐漸減小。根系生物量隨林齡增大而增大,但大根與細根生物量在達到近熟林期后開始下降,且近熟林和成熟林根系生物量相近,這可能是因為幼齡林到近熟林成長過程中需要大量細根吸收營養(yǎng)物質(zhì)以維持其正常生長。成熟林根系生物量分別是幼齡林、中齡林、近熟林的3.63、1.31、1.07倍,說明幼齡林成長到近熟林根系生物量積累迅速,而近熟林到成熟林生長過程中生物量積累緩慢。

從各級根系生物量分配比來看,隨林齡增大,根樁、粗根生物量占總根系的比例也在增大,根樁生物量占比均在50%以上,粗根生物量占比在30%以上；而大根與細根則相反,這是因為麻櫟在幼齡林期到近熟林期過程中生長迅速,需大量大根、細根吸收營養(yǎng)物質(zhì)維持其生長,而在近熟期到成熟期過程中,生長緩慢趨于穩(wěn)定,且細根的周轉(zhuǎn)率通常在0.5—1.2次/a[24],因此大根與細根生物量占比隨林齡增大而減小。隨著林齡增大,根樁生物量占比從51.87%增加到59.43%,粗根生物量占比從29.98%增加到34.68%,大根生物量占比從10.11%減小到4.29%,細根生物量占比從8.04%減小到1.60%。

表4 不同林齡麻櫟林各級根系生物量 Table 4 Biomass of different root levels of Quercus acutissima for different stand ages

3.1.3麻櫟群落根系生物量結(jié)構(gòu)

從表5可以看出,灌木根系生物量從幼齡林的0.48t/hm2增加到成熟林的1.71t/hm2；草本植物根系生物量從0.13t/hm2增加到成熟林的0.60t/hm2。麻櫟群落根系生物量隨林齡的增大而增大,不同林齡麻櫟群落根系生物量為15.42—56.06t/hm2,成熟林根系生物量分別是幼齡林、中齡林、近熟林的3.64倍、1.34倍、1.08倍。麻櫟幼齡林群落根系生長快速,到近熟林期群落根系生物量大量積累,近熟林與成熟林群落根系生物量接近,說明麻櫟林達到近熟林期后群落根系生物量積累緩慢。

同時看出,各林層根系生物量大小順序為：喬木層>灌木層>草本層,且均隨林齡的增大而增大。不同林齡麻櫟群落根系生物量均以喬木層最大,占林分地下根系生物量的比例達到95%以上；占比最小的是草本植物,均在1.1%以下；灌木根系生物量占比為1.37—3.14%。幼齡林處于生長初期,林分郁閉度小,為灌木生長提供了良好的條件,因此幼齡林灌木根系生物量均比其他林齡所占的比例略大；草本植物根系生物量無明顯變化規(guī)律。

表5 不同林齡麻櫟林群落根系生物量 Table 5 Root biomass of Quercus acutissima community

3.2 麻櫟群落根系碳含量

由表6可知,從喬木層來看,麻櫟各級根系碳含量大小順序為：根樁>粗根>大根>細根。根樁最大碳含量為近熟林45.12%,最小為幼齡林41.26%；粗根最大碳含量為中齡林的42.44%,最小為成熟林的40.26%；大根最大碳含量為中齡林的42.36%,最小為成熟林的40.01%；細根最大碳含量為近熟林的40.02%,最小為成熟林的38.81%,可以看出麻櫟各級根系碳含量存在一定差異,但都低于碳匯研究中常采用的50%；隨林齡增大,各級根系碳含量并未隨之增大,而是呈先增大后減小的規(guī)律,且不同林齡之間麻櫟根系碳含量差異不顯著,平均碳含量為37.42%—42.43%。麻櫟林灌木根系碳含量為41.84%—43.79%,草本植物根系碳含量為34.03%—38.48%,不同林齡麻櫟林灌木層和草本層根系碳含量無明顯變化規(guī)律。

3.3 麻櫟群落根系碳儲量

3.3.1麻櫟林根系碳儲量

由表7可知,麻櫟林根系碳儲量隨林齡增大而增大。幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林根系碳儲量分別為6.01t/hm2、17.41t/hm2、21.79t/hm2、21.99t/hm2,且成熟林根系碳儲量分別是幼齡林、中齡林、近熟林的3.66倍、1.26倍、1.01倍,近熟林與成熟林的碳儲量接近,表明麻櫟根系到近熟林期后碳素積累緩慢,且近熟林郁閉度大,生長空間小,麻櫟根系生長趨近緩慢,故而碳素積累緩慢。可知,隨林齡的增大,麻櫟林根系生物量不斷增加,其碳儲量也隨之增加。

表6 不同林齡麻櫟林各級根系碳含量/%Table 6 Carbon content of different root levels of Quercus acutissima at different stand ages

表中數(shù)據(jù)為均值±標準誤差,數(shù)據(jù)后不同小寫字母(a、b、c)表示同一林齡不同等級根系、不同大寫字母(A、B)表示同一等級根系不同林齡在0.05水平上的差異顯著性,字母相同表示差異不顯著(P>0.05),字母不同表示差異顯著(P<0.05)

各級根系碳儲量大小順序為根樁>粗根>大根>細根。細根碳儲量所占比例最小,細根占根系碳儲量的最大值為6.72%；根樁所占的比例最大,最大值為61.27%,表明根樁是麻櫟林地下根系碳儲量的主體。根樁與粗根碳儲量占比隨林齡增大基本呈增大的趨勢,而大根與細根碳儲量占比隨林齡增大而減小,與根系生物量的變化規(guī)律一致。

表7 不同林齡麻櫟林各級根系碳儲量Table 7 Carbon storage of different root levels of Quercus acutissima at different stand ages

3.3.2麻櫟群落根系碳儲量

由表8知,麻櫟群落根系碳儲量隨林齡的增大而增大,且各林齡碳儲量均表現(xiàn)為喬木>灌木>草本,幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林群落根系碳儲量分別為6.26t/hm2、17.74t/hm2、22.37t/hm2、22.94t/hm2,成熟林群落根系碳儲量分別是幼齡林、中齡林、近熟林的3.82倍、1.29倍、1.03倍,近熟林與成熟林群落根系碳儲量接近,麻櫟林群落近熟林期后碳儲量增加緩慢,與生物量變化規(guī)律一致。

從各林分層次來看,喬木根系碳儲量隨林齡增大而增大,其占林分地下部分根系總碳儲量的比例均在95%以上,與生物量變化規(guī)律相似,因此喬木層根系是麻櫟群落地下部分根系的主要碳匯場所。灌木根系碳儲量也隨林齡增大而增大,幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林灌木根系碳儲量分別為0.20t/hm2、0.25t/hm2、0.36t/hm2、0.72t/hm2,其中幼齡林碳儲量所占比例最大,為3.24%,與生物量變化規(guī)律一致。草本植物根系碳儲量同樣隨林齡增大而增大,幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林草本層根系碳儲量分別為0.05t/hm2、0.07t/hm2、0.22t/hm2、0.23t/hm2；草本植物根系碳儲量所占比例最小,在1.01%以下。

表8 不同林齡麻櫟群落根系碳儲量Table 8 Root carbon storage of Quercus acutissima community at different stand ages

4 討論

森林生物量通常采用解析木法直接測定與生物量模型法間接測定,解析木法對森林破壞嚴重且較復(fù)雜,而生物量模型法簡便快捷且對森林環(huán)境影響小。通常以胸徑(D)、胸徑-樹高(D2H)為自變量建構(gòu)模型,宋博等[25]的研究表明僅含有胸徑的生長方程是一種最為簡單的模型形式,且具有較高的預(yù)測精度。本文以易測得的胸徑與樹高測樹因子為自變量,采用相對生長方程模型法,通過11種回歸方程比較,得出W=aDb與W=a(D2H)b兩個冪回歸方程擬合結(jié)果最好,且相關(guān)系數(shù)差異不大,為與前人對同一麻櫟林地上部分生物量模型的研究[21]一致,本文選擇W=aDb作為麻櫟根系生物量模型,彌補了以往只對全根生物量估算而誤差大的問題,也為今后麻櫟林生物量研究提供了依據(jù)。

麻櫟各級根系生物量大小順序是：根樁>粗根>大根>細根,根樁生物量占據(jù)主導(dǎo)地位,與許雯對馬尾松林根系生物量研究結(jié)果一致[26]。麻櫟幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林群落根系生物量隨林齡的增大而增大,影響生物量的因素有郁閉度、林分密度、立地條件等,由于麻櫟幼齡林期郁閉度小、生長空間大、光照充足,有利于光合作用積累有機物,因此幼齡林到近熟林根系生物量增長迅速,而近熟林期郁閉度大、光照不足,根系生物量增速緩慢且與成熟林接近。

麻櫟各級根系碳含量大小順序為：根樁>粗根>大根>細根,差異顯著,但都低于國際上常用的0.5的含碳系數(shù)[27],由于國際含碳系數(shù)是不分樹種、不分林齡的[28],且植物既有高碳組織又有低碳組織,我國闊葉樹平均含碳系數(shù)大多不足0.5,而針葉樹平均含碳系數(shù)大多高于0.5[29],同時存在立地條件、氣候條件以及物種差異性,所以本研究麻櫟各級根系碳含量低于50%。因此,若采用國際上含碳系數(shù)估算麻櫟林碳儲量,將產(chǎn)生較大的系統(tǒng)誤差,這也反映出采用國際含碳系數(shù)有一定的局限性與不確定性。麻櫟群落灌木和草本植物根系碳含量并無明顯變化規(guī)律。

麻櫟幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林群落根系碳儲量隨林齡的增大而增大,幼齡林、中齡林碳儲量增速快,而近熟林較慢,由于我國人工幼、中齡林多,可知中國森林的碳匯功能將進一步增強[30]。各林齡群落碳儲量均表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層,且喬木層根系碳儲量占群落地下部分根系總碳儲量的比例在95%以上,表明喬木層根系是群落地下部分根系碳匯的主要場所,且隨林齡增大而增大,說明隨林齡增長麻櫟根系碳素在逐漸積累,與不同林齡麻櫟林地上部分碳儲量變化規(guī)律一致[21]。

麻櫟群落地下部分根系生物量與碳儲量均隨林齡的增大而增大,幼齡林到近熟林生長過程中根系生物量與碳儲量增加快速,近熟林后根系生物量、碳素積累緩慢且與成熟林接近。因此在森林經(jīng)營管理以及碳匯管理時,從麻櫟林根系生物量與碳儲量的角度出發(fā),同時考慮生態(tài)、經(jīng)濟效益,在不同林齡期控制和減少森林采伐,延長輪伐期,成向榮[31]等的研究表明間伐可以提高林分生物量與碳儲量,因此還可通過增大間伐強度來促進森林樹木生長,實現(xiàn)林分結(jié)構(gòu)的調(diào)整,從而增強森林的碳匯功能,促進森林的可持續(xù)發(fā)展。