王玉斌，平俊愛，牛皓，楚建強(qiáng)，杜志宏，呂鑫，李慧明，張福耀

粒用高粱種質(zhì)中后期抗旱性鑒定篩選與分類指標(biāo)評(píng)價(jià)

王玉斌1,2，平俊愛1,2，牛皓1,2，楚建強(qiáng)1，杜志宏1，呂鑫1,2，李慧明1,2，張福耀1,2

（1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所/高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西晉中 030600；2農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原 030031）

【】高粱為世界第五大禾谷類作物，具有多種使用價(jià)值。與其他作物相比，高粱具有較強(qiáng)的抗旱能力，但是伴隨全球干旱的加劇，干旱成為限制高粱尤其是粒用高粱生產(chǎn)的主要因素之一，同時(shí)，不同品種間抗旱能力差異顯著。通過對(duì)粒用高粱材料進(jìn)行抗旱性鑒定評(píng)價(jià)，為高粱抗旱性分子機(jī)理以及抗旱育種研究奠定基礎(chǔ)。以165份粒用高粱為材料，通過干旱（DS）和正常灌溉（NI）2種處理方式，在山西省和海南省兩地開展抗旱試驗(yàn)。采用大田自然鑒定法，調(diào)查株高、穗長(zhǎng)、莖粗、葉片持綠性、倒伏率、千粒重、籽粒大小和產(chǎn)量8個(gè)主要形態(tài)指標(biāo)。采用綜合抗旱系數(shù)（）、抗旱指數(shù)（）和隸屬函數(shù)（）進(jìn)行聚類分析，結(jié)合3種方法對(duì)材料進(jìn)行分類，并對(duì)抗旱指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)。在干旱脅迫下，粒用高粱8個(gè)形態(tài)指標(biāo)均出現(xiàn)下降。除葉片持綠性與株高和籽粒大小不相關(guān)，抗倒伏性與穗長(zhǎng)和籽粒大小不相關(guān)外，其余指標(biāo)均存在一定程度上的相關(guān)性。根據(jù)3種綜合抗旱評(píng)價(jià)方法篩選出高抗材料5份（L013、SX44B、SX18-25、SX18-87和L405），敏感材料4份（SX18-46、SX18-82、SX18-96和SX18-73）；根據(jù)形態(tài)指標(biāo)的相對(duì)值和變異系數(shù)，兩地試驗(yàn)都顯示葉片的持綠性、產(chǎn)量、籽粒大小和抗倒伏性，4個(gè)指標(biāo)對(duì)干旱較為敏感，且存在信息交叉。主成分分析結(jié)果顯示，決定第一主成分的主要是產(chǎn)量、株高和籽粒大小，貢獻(xiàn)率31.841%；決定第二主成分的主要是葉片持綠性和千粒重，貢獻(xiàn)率20.441%；決定第三主成分的主要是莖粗，貢獻(xiàn)率13.557%；決定第四主成分的主要是抗倒伏性，貢獻(xiàn)率11.428%；決定第五主成分的為穗長(zhǎng)，貢獻(xiàn)率9.461%。粒用高粱中后期干旱脅迫對(duì)其主要形態(tài)指標(biāo)均有顯著影響。不同高粱材料間抗旱性差異顯著，結(jié)合3種抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法，可以較為準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)高粱材料的抗旱性。葉片的持綠性和產(chǎn)量可以作為評(píng)價(jià)高粱花后抗旱性的主要形態(tài)指標(biāo)。

粒用高粱；抗旱性；形態(tài)指標(biāo)；篩選分類；綜合評(píng)價(jià)

0 引言

【研究意義】伴隨全球氣候的變化，水資源短缺已十分嚴(yán)重，而農(nóng)業(yè)用水占整個(gè)人類用水量的60%[1-3]，中國(guó)北方農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大量超采地下水已造成嚴(yán)重的生態(tài)問題，干旱已經(jīng)成為農(nóng)作物高產(chǎn)的主要限制性因素之一[4]。高粱（（L.）Moench.）在20世紀(jì)90年代以前為中國(guó)北方主要糧食作物[5]，現(xiàn)在為第五大禾谷類作物，具有食用、飼用、釀造和能源等多種使用價(jià)值，尤其在釀造和能源領(lǐng)域具有十分重要的地位[6]。高粱具有較強(qiáng)的耐旱性，但是隨著高粱在主糧地位的下降，種植地區(qū)已逐漸向更加干旱和半干旱地區(qū)轉(zhuǎn)移[7]，干旱已經(jīng)成為限制高粱高產(chǎn)的主要因素之一，而且不同品種間抗旱能力差異顯著[5,7]。高粱的抗旱性研究起步較晚，尤其是抗旱性分子研究和抗旱性品種選育方面[8]，而高粱材料的篩選鑒定是開展抗旱性研究的基礎(chǔ)[9]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】高粱萌發(fā)期抗旱篩選研究較多，但結(jié)果大部分只能作為參考，不可直接用于育種，吳奇等[10]在2015年利用抗旱指數(shù)、發(fā)芽率和根長(zhǎng)等主要指標(biāo)篩選出發(fā)芽期高抗旱型品種1份、抗旱型品種13份、敏感型品種23份和高度敏感型品種1份。高粱田間抗旱材料的篩選前人也有研究，但供試群體較小，如，呂鑫等[11]在2013年對(duì)飼用高粱恢復(fù)系進(jìn)行全生育期抗旱性鑒定群體為25個(gè)，篩選出抗旱性強(qiáng)的飼草高粱53423，抗旱性差的ZZ蘇丹草；汪燦等[12]在2015—2016年開展的酒用糯高粱資源抗旱性鑒定群體50個(gè)，篩選出成株期抗旱性強(qiáng)的酒用糯高粱材料粱豐141-3和粱豐247-3。前人在高粱抗旱評(píng)價(jià)方法的選擇方面多數(shù)只選擇一種方法評(píng)價(jià)，如Rad等[6]2008年利用抗旱指數(shù)法對(duì)伊朗的高粱種質(zhì)資源進(jìn)行篩選，篩選出3個(gè)耐旱性高粱種質(zhì)資源Gorgan 1、Qaenat和KC90016；王瑞等[13]在2013年用抗旱指數(shù)法篩選出抗旱性3級(jí)以上的材料14份，其中1級(jí)抗旱材料2份?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)高粱萌發(fā)期抗旱性研究較多，對(duì)高粱材料尤其是粒用高粱中后期抗旱性的研究較少，并且存在供試群體較小和篩選分類方法單一的問題。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究通過對(duì)165份粒用高粱材料進(jìn)行2年2地的田間抗旱性鑒定試驗(yàn)，明確8個(gè)形態(tài)指標(biāo)對(duì)干旱的敏感程度，并對(duì)材料進(jìn)行分類，為高粱抗旱性育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料165份，分別由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所和遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心提供（電子附表1）。

1.2 試驗(yàn)方法

利用山西省干旱少雨（5—9月降雨量302.56 mm）和海南省冬季（11—翌年3月降雨量152.75 mm）少雨或無雨的自然特點(diǎn)，采用大田自然鑒定方法進(jìn)行鑒定。試驗(yàn)分別于2018年4—10月在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所東白試驗(yàn)基地（東經(jīng)112.72度，北緯37.59度）和2018年11月—2019年4月在海南省三亞市荔枝溝師部農(nóng)場(chǎng)（東經(jīng)109.51度，北緯18.31度）進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置正常灌水（normal irrigation，NI）和干旱脅迫（drought stress，DS）2種處理，田間按照材料株高由高到低排列，3次重復(fù)，兩行區(qū)種植，行長(zhǎng)5 m，行距50 cm，小區(qū)面積5 m2，留苗密度120 000株/hm2。對(duì)照和處理試驗(yàn)田前茬玉米，播種前統(tǒng)一施復(fù)合肥1 200 kg·hm-2，（總養(yǎng)分≥40%（22%N、9%P2O5和9%K2O），播前2個(gè)處理統(tǒng)一灌水3 750 m3·hm-2，以保證苗全苗齊，干旱脅迫處理出苗以后不再灌水，其他田間管理同對(duì)照，對(duì)照根據(jù)干旱情況進(jìn)行補(bǔ)水，以滿足高粱正常發(fā)育水分需求，山西對(duì)照補(bǔ)水灌溉2次，海南對(duì)照補(bǔ)水灌溉6次。

1.3 測(cè)量性狀及方法

試驗(yàn)共測(cè)量株高（plant height，PH）、穗長(zhǎng)（spike length，SL）、莖粗（stem diameter，SD）、葉片持綠性（lesf sustain green，LSG）、抗倒伏率（anti-inversion rate，AIR）千粒重（thousand kernel weight，TKW）、籽粒大?。╣rain size，GS）、產(chǎn)量（production，P）等8個(gè)相關(guān)性狀。收獲前每小區(qū)隨機(jī)選擇5株，參照《高粱種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[5]，分別對(duì)株高、穗長(zhǎng)、莖粗進(jìn)行調(diào)查考種，葉片持綠性計(jì)算方法為持綠葉片占整個(gè)植株葉片數(shù)的百分比，倒伏率為倒伏株數(shù)占總數(shù)的百分比。產(chǎn)量為5株的總產(chǎn)量，使用萬深牌SC-A型自動(dòng)考種及千粒重儀測(cè)量千粒重和籽粒大小。

1.4 抗旱評(píng)價(jià)統(tǒng)計(jì)方法

采用Microsoft Excel 2016、SPSS 20.0、DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析[14]。采用抗旱系數(shù)（drought tolerance coefficient，）、綜合抗旱系數(shù)（comprehensive drought tolerance coefficient，）、抗旱指數(shù)（drought resistance index，）的評(píng)價(jià)方法[15-16]以及基于隸屬函數(shù)法的綜合評(píng)價(jià)（drought resistance comprehensive evaluation value，）法[17]對(duì)供試材料抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。計(jì)算公式如下：

抗旱系數(shù)計(jì)算：

=干旱條件的測(cè)量值/灌溉條件的測(cè)量值（1）

綜合抗旱系數(shù)計(jì)算：

=（2）

抗旱指數(shù)計(jì)算：

=×干旱處理產(chǎn)量/參試品種干旱處理產(chǎn)量的平均值 （3）

隸屬函數(shù)值計(jì)算：

隸屬函數(shù)值（X）=（X-min）/（max-min）=1，2，3……，n （4）

式中，X為指標(biāo)測(cè)定值；min和max為參試品種某一指標(biāo)的最大值和最小值

綜合指標(biāo)的權(quán)重：

W=P/P=1，2，3……，n （5）

綜合指標(biāo)的權(quán)重中W表示第個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度及權(quán)重；P為各品種第個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

綜合評(píng)價(jià)值

==1，2，3……，n（6）

2 結(jié)果

2.1 干旱脅迫對(duì)單個(gè)性狀的影響

2018年分別測(cè)定了山西省和海南省兩地干旱脅迫（DS）和正常灌溉（NI）2種處理共4個(gè)環(huán)境下高粱各表型的變化（表1）。與正常灌溉處理相比，干旱脅迫下山西省8個(gè)性狀相對(duì)于正常灌溉均出現(xiàn)下降，下降程度依次為葉片持綠性（33.99%）＞籽粒大小（15.02%）＞株高（10.99%）＞抗倒伏性（10.00%）＞產(chǎn)量（9.01%）＞莖粗（8.02%）＞穗長(zhǎng)（6.00%）＞千粒重（3.01%）。干旱處理?xiàng)l件下，各指標(biāo)變異系數(shù)范圍為7.88%—42.78%，正常灌溉條件下，各指標(biāo)變異系數(shù)范圍為8.25%—42.89%。表明所有表型性狀在生長(zhǎng)發(fā)育過程中均受到了干旱脅迫的抑制，且不同指標(biāo)在2種處理?xiàng)l件下的變化幅度存在差異。與正常灌溉處理相比，干旱脅迫下海南省8個(gè)性狀總體均出現(xiàn)下降，且下降程度均高于山西省數(shù)據(jù)，其下降程度依次為葉片持綠性（40.00%）＞籽粒大?。?8.99%）＞產(chǎn)量（16.67%）＞株高（13.00%）＞抗倒伏率（12.00%）＞莖粗（11.99%）＞穗長(zhǎng)（9.98%）＞千粒重（9.00%）。干旱處理?xiàng)l件下，各指標(biāo)變異系數(shù)范圍為6.90%—43.56%，正常灌溉條件下各指標(biāo)變異系數(shù)范圍為7.23%—43.93%。表明所有表型性狀在生長(zhǎng)發(fā)育過程中均受到了干旱脅迫的抑制，且不同指標(biāo)在2種處理?xiàng)l件下的變化幅度存在差異。高粱各項(xiàng)指標(biāo)在干旱脅迫下與正常灌溉下的比值稱為各項(xiàng)指標(biāo)的相對(duì)值，它能夠很好地表現(xiàn)高粱對(duì)干旱脅迫的敏感程度。在篩選指標(biāo)的相對(duì)值中，平均值較小且變異系數(shù)較大的，說明對(duì)干旱脅迫敏感程度大，可選用其相對(duì)性狀作為抗旱的篩選指標(biāo)。

綜上所述，各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)干旱的敏感程度為：山西省試驗(yàn)結(jié)果為葉片持綠性＞產(chǎn)量＞抗倒伏率＞籽粒大小＞株高＞千粒重＞莖粗＞穗長(zhǎng)；海南省試驗(yàn)結(jié)果為葉片持綠性＞產(chǎn)量＞籽粒大小＞抗倒伏率＞株高＞千粒重＞莖粗＞穗長(zhǎng)。

2.2 利用綜合抗旱系數(shù)對(duì)所試材料耐旱性的評(píng)價(jià)

通過公式（1）計(jì)算，與正常灌水相比，供試材料在干旱脅迫處理后，各指標(biāo)均發(fā)生不同程度變化（表2）。各指標(biāo)的值存在明顯差異，變異幅度較大，變異系數(shù)介于0.11%—0.18%，說明各指標(biāo)對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的敏感性不同。值、值和值變異幅度均較大，說明各材料對(duì)干旱反應(yīng)的敏感性不同。

通過對(duì)不同性狀的抗旱系數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析（表3），除葉片持綠性與株高和籽粒大小相關(guān)不顯著，抗倒伏性與穗長(zhǎng)和籽粒大小相關(guān)不顯著外，其余指標(biāo)均存在顯著相關(guān)，說明多個(gè)指標(biāo)提供的抗旱信息交叉重疊。

表1 干旱脅迫和正常灌溉下各性狀比較

PH：株高；SL：穗長(zhǎng)；SD：莖粗；LSG：葉片持綠性；AIR：抗倒伏率；TKW：千粒重；GS：籽粒大小；P：產(chǎn)量。下同

PH: plant height; SL: Spike length; SD: Stem diameter; LSG: Leaf sustain green; AIR: Anti-inversion rate; TKW: 1000-grain weight; GS: grain size; P: Production. The same as below

表2 各指標(biāo)的抗旱系數(shù)和CDTC、DI和D值

Table 2 Drought resistance coefficient of each Index of the tested Materials and CDTC, DI and D

：綜合抗旱系數(shù)；：抗旱指數(shù)；：綜合評(píng)價(jià)值

: Comprehensive drought tolerance coefficient;: Drought resistance index;: drought resistance comprehensive evaluation value

表3 抗旱系數(shù)與高粱材料性狀的相關(guān)性

*和**分別表示0.05和0.01水平顯著相關(guān)。下同

* and ** are significant correlation at 0.05 and 0.01 probability level, respectively. The same as below

根據(jù)綜合抗旱系數(shù)采用K均值聚類法將所有材料分為5類（圖1）。分別為Ⅰ高抗（≥0.974）材料19份、Ⅱ較抗（0.974＞≥0.890）材料51份、Ⅲ中抗（0.890＞≥0.813）材料56份、Ⅳ較敏感（0.813＞≥0.707）材料28份和Ⅴ敏感（＜0.707）材料11份。其中，高抗材料19份，分別為L(zhǎng)013、L389、7501B、SX44B、SX18-11、SX18-12、SX18-31、SX18-4、SX18-16、SX18-25、SX18-28、SX18-64、SX18-87、SX18-88、SX18-91、SX18-94、L177、L405和SX15-9，占供試材料的11.51%，最敏感材料11份，分別為SX18-46、SX18-82、SX18-96、SX18-60、SX18-72、SX18-73、SX12-7、L378、L380、SXR18-1-5和SXR18-1-6，占供試材料的6.67%。

2.3 抗旱指數(shù)對(duì)材料的抗旱性分析

根據(jù)公式（3）計(jì)算抗旱指數(shù)，將其結(jié)果通過K均值聚類法將材料分為5類（圖2）。分別為Ⅰ高抗（≥1.452）材料9份、Ⅱ較抗（1.452＞≥1.081）材料33份、Ⅲ中抗（1.081＞≥0.908）材料43份、Ⅳ較敏感（0.908＞≥0.501）材料54份和Ⅴ敏感（＜0.501）材料26份，其中，高抗材料9份，分別為L(zhǎng)013、SX44B、SX18-24、SX18-25、SX18-55、SX18-87、L405、L263和L157，占總材料的5.45%，敏感材料為17份，分別為SX7-6、SX9-10、SX3-1、SX18-13、SX18-37、SX18-46、SX18-82、SX18-96、SX18-6、SX18-9、SX18-21、SX18-32、SX18-56、SX18-62、SX18-72、SX18-73和SX18-101，占總材料的10.3%。

2.4 基于隸屬函數(shù)法的綜合抗旱能力評(píng)價(jià)

從表4可以看出，所有8個(gè)性狀做主成分分析分為5個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率84.529%。決定第一主成分的主要是產(chǎn)量、株高和籽粒大小，貢獻(xiàn)率為31.841%，決定第二主成分的主要是葉片持綠性和千粒重，貢獻(xiàn)率為20.441%，決定第三主成分的主要是莖粗，約占總貢獻(xiàn)率的13.557%，決定第四主成分的主要是抗倒伏性，約占總貢獻(xiàn)率的11.428%，決定第五主成分的為主要是穗長(zhǎng)，約占總貢獻(xiàn)率的9.461%，根據(jù)貢獻(xiàn)率大小可知綜合指標(biāo)的相對(duì)重要性。

圖1 綜合抗旱系數(shù)材料聚類圖

根據(jù)公式（6）計(jì)算公式材料的值，以值為依據(jù)，通過K均值聚類分析（圖3），Ⅰ高抗（≥0.711）材料20份、Ⅱ較抗（0.711＞≥0.655）材料54份、Ⅲ中抗（0.655＞≥0.595）材料46份、Ⅳ較敏感（0.595＞≥0.501）材料35份和Ⅴ敏感（＜0.501）材料10份，其中，高抗材料為20份，分別為SX11-7、L013、L212、L389、TX7000、7501B、SX44B、SX18-11、SX18-12、SX18-31、SX18-16、SX18-25、SX18-28、SX18-64、SX18-87、SX18-88、SX18-94、L405、SX15-9和SX9-2，占總材料的12.1%，敏感材料為10份，分別為SX18-46、SX18-82、SX18-96、SX18-23、SX18-60、SX18-73、SX12-7、L378、L380和SXR18-1-5，占總材料的6.1%。

圖2 利用抗旱指數(shù)對(duì)材料的聚類圖

2.5 3種評(píng)價(jià)方法綜合評(píng)價(jià)高粱耐旱性

根據(jù)3種綜合評(píng)價(jià)方法，以分類結(jié)果出現(xiàn)重復(fù)為依據(jù)進(jìn)行評(píng)價(jià)。高抗旱材料16份，分別為L(zhǎng)013、L389、7501B、SX44B、SX18-11、SX18-12、SX18-31、SX18-16、SX18-25、SX18-28、SX18-64、SX18-87、SX18-88、SX18-94、L405和SX15-9，其中3種評(píng)價(jià)方法都檢測(cè)到的材料為L(zhǎng)013、SX44B、SX18-25、SX18-87和L405，這5份材料可能為高粱高抗旱材料。干旱敏感材料10份，分別為SX18-46、SX18-82、SX18-96、SX18-60、SX18-72、SX18-73、SX12-7、L378、L380和SXR18-1-5，其中3種評(píng)價(jià)方法都檢測(cè)到的是SX18-46、SX18-82、SX18-96和SX18-73。

根據(jù)8個(gè)形態(tài)指標(biāo)對(duì)干旱的敏感程度和主成分分析的貢獻(xiàn)率結(jié)果，認(rèn)為產(chǎn)量和葉片的持綠性這兩個(gè)性狀可以作為評(píng)價(jià)高粱的抗旱性的主要形態(tài)指標(biāo)。

3 討論

3.1 中后期干旱脅迫對(duì)粒用高粱表型的影響

作物的抗旱性是指作物遭受周期性水分脅迫后仍能保持正常生長(zhǎng)、開花以及獲得理想產(chǎn)量的能力[18]。對(duì)高粱抗逆性的研究己經(jīng)日臻成熟[19]，就干旱脅迫對(duì)高粱的影響而言，已經(jīng)在植株的形態(tài)指標(biāo)[20-22]進(jìn)行了大量研究，結(jié)果表明，高粱形態(tài)指標(biāo)受干旱脅迫較大。本研究發(fā)現(xiàn)山西省和海南省兩地8個(gè)形態(tài)指標(biāo)都受干旱脅迫的影響，在海南省干旱脅迫后下降幅度均大于山西省。海南省試點(diǎn)下降幅度較大的主要原因?yàn)楹Ｄ鲜《颈壬轿魇∠募窘涤晟偾壹性诿缙诤秃笃?。高粱抗旱性研究的最終結(jié)果是為高粱抗旱育種服務(wù)[25]。前人研究結(jié)果由于材料較少且大部分由于農(nóng)藝性狀存在缺陷不宜直接作為育種材料利用。本研究供試材料較多，篩選出了5個(gè)高抗旱材料，可以為今后高粱抗旱育種直接或間接利用。

圖3 D值材料聚類圖

3.2 粒用高粱中后期抗旱性評(píng)價(jià)的形態(tài)指標(biāo)

開展高粱抗旱性研究不管采用何種評(píng)價(jià)方式，關(guān)鍵是抗旱指標(biāo)的選擇。汪燦等[13]在酒用糯高粱資源抗旱性研究中選擇的性狀較多，有株高、穗長(zhǎng)、莖粗、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、單株粒重和產(chǎn)量，將這8個(gè)性狀分為5個(gè)主成分，分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和單株粒重可以有效鑒定酒用糯高粱資源的抗旱性。張振平等[26]認(rèn)為其抗旱性評(píng)價(jià)必然要與產(chǎn)量有所聯(lián)系，與前人研究對(duì)比，發(fā)現(xiàn)株高、穗長(zhǎng)、莖粗、千粒重和產(chǎn)量等指標(biāo)大家普遍采用，但王藝陶等[23]認(rèn)為高粱抗旱性育種及評(píng)價(jià)指標(biāo)中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)光合生理和葉片干物質(zhì)變化的選擇和利用，以提高高粱抗旱性選擇的準(zhǔn)確性和效率。本研究選擇的8個(gè)形態(tài)指標(biāo)同樣用了株高、穗長(zhǎng)、莖粗、千粒重和產(chǎn)量這5個(gè)普遍采用的指標(biāo)，增加了籽粒大小這一前人研究沒有關(guān)注的指標(biāo)，可以提高鑒定結(jié)果的可靠性，還增加了葉片持綠性和抗倒伏性2個(gè)植株性狀指標(biāo)，其中葉片持綠性對(duì)高粱干旱的敏感性較強(qiáng)。高粱抗旱性研究中指標(biāo)的選擇極為重要，應(yīng)該充分全面地考慮到產(chǎn)量、籽粒、以及植株的性狀。

表4 各主成分的特征向量及累計(jì)貢獻(xiàn)率

3.3 粒用高粱抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法

高粱抗旱性是受多基因控制的復(fù)雜性狀，且受環(huán)境影響很大，不同抗旱性材料的抗旱機(jī)制也不盡相同，所以若直接使用單一指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)得出的結(jié)果較為片面[27-28]。大部分作物采用綜合性評(píng)價(jià)方法進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，包括綜合抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)、主成分及隸屬函數(shù)法或灰色關(guān)聯(lián)度分析等綜合評(píng)價(jià)方法[29-30]。各種方法各有特點(diǎn)，抗旱系數(shù)針對(duì)單一指標(biāo)其結(jié)果比較片面，綜合抗旱系數(shù)雖然能反映品種的抗旱性，但是不能反映品種的高產(chǎn)能力?？购抵笖?shù)是在兼顧抗旱系數(shù)和產(chǎn)量性狀的基礎(chǔ)上得出，而產(chǎn)量是糧食作物抗旱性最切合生產(chǎn)實(shí)際的鑒定指標(biāo)，在保證旱地產(chǎn)量的情況下，使用抗旱指數(shù)對(duì)抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)更為合理[23]。主成分分析可以通過不同表型之間的相關(guān)性在不損失或僅損失少量信息的情況下將所測(cè)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為少量獨(dú)立的綜合指標(biāo)，比較準(zhǔn)確地了解各性狀的綜合表現(xiàn)，同時(shí)根據(jù)各自貢獻(xiàn)率大小可以確定其相對(duì)重要性[17]。在聚類分析方面，前人多采用其中一種方法對(duì)材料評(píng)價(jià)分類[13,23-24]。但是，單一方法分類結(jié)果容易丟失部分單個(gè)抗旱性狀不理想但某些抗旱性狀尤其產(chǎn)量性狀等突出的材料。本研究結(jié)果也驗(yàn)證了這一分析，在以綜合抗旱系數(shù)作為分類依據(jù)的結(jié)果中，高抗材料的L389、7501B、SX18-11、SX18-12、SX18-31、SX18-4、SX18-16、SX18-25、SX18-28、SX18-64、SX18-88、SX18-91、SX18-94、L177、SX15-9在以抗旱指數(shù)分類中沒有分到Ⅰ類，這些材料有較好的抗旱性，但產(chǎn)量抗旱性不理想作為抗旱育種材料可能不太理想。而以抗旱指數(shù)為依據(jù)的分類中高抗材料SX18-24、SX18-25、SX18-55、L263、L157在以綜合抗旱系數(shù)為依據(jù)的分類中沒有分到Ⅰ類，這些材料表現(xiàn)出產(chǎn)量抗旱性狀較好，而某些其他性狀抗旱性較差，在育種實(shí)踐中可以改良利用。本研究依據(jù)3種方法進(jìn)行了綜合分析，結(jié)果更為準(zhǔn)確，且單個(gè)分類結(jié)果也可以為育種材料的選擇提供依據(jù)。

4 結(jié)論

粒用高粱中后期干旱脅迫對(duì)粒用高粱的主要形態(tài)指標(biāo)均有顯著影響。不同高粱材料間抗旱性差異顯著，結(jié)合3種抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法，可以較為準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)高粱材料的抗旱性。葉片的持綠性和產(chǎn)量可以作為評(píng)價(jià)高粱花后抗旱性的主要形態(tài)指標(biāo)。

[1] Joshi A K, Kumari M, Singh V P, Reddyt C M, Kumar S, Rane J, Chand R. Stay green trait: variation, inheritance and its association with spot blotch resistance in spring wheat (L.)., 2007, 153: 59-71.

[2] Hlavinka P, Trnka M, Semeradova D, Dubrovsky M, Zalud Z, Mozny M. Effect of drought on yield variability of key crops in Czech Repulic., 2009, 149: 431-442.

[3] Yadav R S, Hash C T, Bidinger F R, Cavan G P, Howarth C J. Quantitative trait loci associated with traits determining grain and Stover yield in pearl millet under terminal drought-stress conditions., 2002, 104: 67-83.

[4] 山侖, 徐炳成. 論高粱的抗旱性及在旱區(qū)農(nóng)業(yè)中的地位. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42(7): 2342-2348.

Shan L, Xu B C. Discussion on drought resistance of sorghum and its status in agriculture in arid and semiarid regions., 2009, 42(7): 2342-2348. (in Chinese)

[5] 崔江慧, 李霄, 常金華. 模擬干早脅迫對(duì)高粱幼苗生理特性的影響. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2011, 27(9): 160-165.

Cui J H, Li X, Chang J H. Effects of simulated dry and early stress on physiological characteristics of sorghum seedlings., 2011, 27 (9): 160-165. (in Chinese)

[6] NAROUI R, ABBASI, MOHAMMAD R, FANARE I, HAMID R. Evaluation of drought stress tolerance with use of stress tolerance indexes in sorghum collected germplasms national plant gene bank of Iran., 2009, 16: 23-26.

[7] 劉方明, 高玉山, 孫云云, 竇金剛, 劉慧濤, 王立春. 高粱抗旱性鑒定研究進(jìn)展. 東北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 41(3): 5-7.

Liu F M, Gao Y S, Sun Y Y, Dou J G, Liu H T, Wang L C. Research progress in identification of drought resistance of sorghum., 2016, 41(3): 5-7. (in Chinese)

[8] 張木清, 陳如凱. 作物抗旱分子生理與遺傳改良. 北京: 科學(xué)出版社, 2005: 407.

Zhang M Q, Chen R K.. Beijing: Science Press, 2005: 407. (in Chinese)

[9] 周宇飛, 王德權(quán), 陸樟鑣, 王娜. 旱脅迫對(duì)持綠性高粱光合特性和內(nèi)源激素ABA、CTK 含量的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(4): 655-663.

Zhou Y F, Wang D Q, Lu Z F, Wang N. Effects of drought stress on photosynthetic characteristics and endogenous hormone ABACTK content of green-holding sorghum., 2014, 47(4): 655-663. (in Chinese)

[10] 吳奇, 周宇飛, 高悅, 張嬌, 陳冰嬬, 許文娟, 黃瑞冬. 不同高粱品種萌發(fā)期抗旱性篩選與鑒定. 作物學(xué)報(bào), 2016, 42(8): 1233-1246.

Wu Q, Zhou Y F, Gao Y, Zhang J, Chen B R, XU W J, Huang R D. Screening and identification for drought resistance during germination in sorghum cultivars., 2016, 42(8): 1233-1246. (in Chinese)

[11] 呂鑫, 張福耀, 平俊愛, 杜志宏, 李慧明. 25個(gè)飼草高粱恢復(fù)系主要農(nóng)藝性狀及其抗旱性的相關(guān)分析. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2013, 29(29): 6-13.

Lü X, Zhang F Y, Ping J A, Du Z H, Li H M. Correlation analysis of main agronomic characters and drought resistance of 25 forage sorghum restorer lines., 2013, 29(29): 6-13. (in Chinese)

[12] 汪燦, 周棱波, 張國(guó)兵, 徐燕, 張立異, 高旭, 高杰, 姜訥, 邵明波. 酒用糯高粱資源成株期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50(8): 1388-1402.

Wang C, Zhou L B, Zhang G B, Xu Y, Zhang L Y, Gao X, Gao J, Jiang N, Shao M B. Drought resistance identification and drought resistance indices screening of liquor-making waxy sorghum resources at adult plant stage., 2017, 50(8): 1388-1402. (in Chinese)

[13] 王瑞, 張福耀, 王花云, 詹鵬杰, 于紀(jì)珍, 凌亮. 高粱抗旱種質(zhì)篩選及遺傳多樣性的SSR分析. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2014, 15(4): 871-876.

Wang R, Zhang F Y, Wang H Y, Zhan P J, Yu J Z, Ling L. Drought resistance screening and genetic diversity by SSR markers in sorghum., 2014, 15(4): 871-876. (in Chinese)

[14] 蘭巨生. 農(nóng)作物綜合抗旱性評(píng)價(jià)方法的研究. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1998, 7(3): 85-87.

Lan J S. Comparison of evaluating methods for agronomic drought resistance in crops., 1998, 7(3): 85-87. (in Chinese)

[15] 胡秉民, 張全德. 農(nóng)業(yè)試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析方法. 杭州: 浙江科學(xué)技術(shù)出版社, 1985: 72-240.

Hu B M, Zhang Q D.. Hangzhou: Zhejiang Sciences and Technology Press, 1985: 72-240. (in Chinese)

[16] 唐啟義, 馮明光. 用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng). 北京: 科學(xué)出版社, 2002.

Tang Q Y, Feng M G.. Beijing: Science Press, 2002. (in Chinese)

[17] 孟生旺. 用主成份分分析法進(jìn)行多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)應(yīng)注意的問題. 統(tǒng)計(jì)研究, 1992(4): 67-68.

Meng S W. Two problems of more comprehensive evaluation indicators in principal components analysis., 1992(4): 67-68. (in Chinese)

[18] 張正斌. 作物抗旱節(jié)水的生理遺傳育種基礎(chǔ). 北京: 科學(xué)出版社, 2003: 67-209.

Zhang Z B.. Beijing: Science Press, 2003: 67-209. (in Chinese)

[19] 安玉艷, 梁宗鎖. 植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的階段性策略. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(10): 2907-2915.

An Y Y, Liang Z S. Staged strategy of plants in response to drought stress., 2012, 23(10): 2907-2915. (in Chinese)

[20] 孫璐. 持綠型高粱形態(tài)、生理及生化特性研究[D]. 沈陽(yáng): 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

Sun L. Study on the morphological, physiological and biochemical characteristics of green sorghum[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2008. (in Chinese)

[21] 黃瑞冬, 孫璐, 肖木輯, 許文娟, 周宇飛. 持綠型高粱B35灌漿期對(duì)干旱的生理生化響應(yīng). 作物學(xué)報(bào), 2009, 35(3): 560-565.

Huang R D, Sun L, Xiao M J, Xu W J, Zhou Y F. Physiological and biochemical responses to drought during filling stage in stay green sorghum B35., 2009, 35(3): 560-565. (in Chinese)

[22] 王德權(quán). 持綠型高粱、玉米對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的生理機(jī)制比較研究[D]. 沈陽(yáng): 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

Wang D Q. Comparative study on physiological mechanism of response of green sorghum and maize to drought stress[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2012.(in Chinese)

[23] 王藝陶, 周宇飛, 李豐先, 依兵, 白薇, 閆彤, 許文娟, 高明超, 黃瑞冬. 基于主成分和SOM聚類分析的高粱品種萌發(fā)期抗旱性鑒定與分類. 作物學(xué)報(bào), 2014, 40(1): 110-121.

Wang Y T, Zhou Y F, Li F X, Yi B, Bai W, Yan T, Xu W J, Gao M C, Huang R D. Identification and classification of sorghum cultivars for drought resistance during germination stage based on principal components analysis and self organizing map cluster analysis., 2014, 40(1): 110-121. (in Chinese)

[24] 陳冰嬬, 徐寧, 李淑杰, 李繼洪, 侯佳明, 李偉, 石貴山, 檀輝, 高士杰, 王鼐. 高粱親本系萌發(fā)期抗旱性鑒定. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2018, 23(8): 17-29.

Chen B Z, Xu N, Li S J, Li J H, Hou J M, Li W, Shi G S, Tan H, Gao S J, Wang N. Identification of drought resistance in that germination period of the parent of sorghum., 2018, 23(8): 17-29. (in Chinese)

[25] 景蕊蓮, 昌小平. 小麥抗旱種質(zhì)資源的遺傳多樣性. 西北植物學(xué)報(bào), 2003, 23: 410-416.

Jing R L, Chang X P. Genetic diversity of drought resistant germ resources in wheat (L.)., 2003, 23: 410-416. (in Chinese)

[26] 張振平, 齊華, 張悅, 孫世賢, 楊國(guó)航. 水分脅迫對(duì)玉米光合速率和水分利用效率的影響. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2009, 24(增刊): 155-158.

Zhang Z P, Qi H, Zhang Y, Sun S X, Yang G H. Effects of water stress on photosynthetic rate and water use efficiency of maize., 2009, 24(Suppl.): 155-158. (in Chinese)

[27] 張國(guó)琴, 葛玉彬, 張正英, 賀春貴. 高粱抗旱研究綜述. 甘肅農(nóng)業(yè)科技, 2018(6): 67-68.

Zhang G Q, GE Y B, Zhang Z Y, He C G. Review on drought resistance of sorghum., 2018(6): 67-68. (in Chinese)

[28] 湯章城, 王育啟, 吳亞華. 不同抗旱品種高粱苗中脯氨酸累積的差異. 植物生理學(xué)報(bào), 1986, 12(2): 154-162.

Tang Z C, Wang Y Q, Wu Y H. Differences of proline accumulation in sorghum seedlings of different drought resistant varieties., 1986, 12(2): 154-162. (in Chinese)

[29] 何雪銀, 文仁來, 吳翠榮, 周錦國(guó). 模糊隸屬函數(shù)法對(duì)玉米苗期抗旱性的分析. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 21(1): 52-56.

He X Y, Wen R L, Wu C R, Zhou J G. Analysis of maize drought resistance at seeding stage by fuzzy subordination method., 2008, 21(1): 52-56. (in Chinese)

[30] 裴冬, 張喜英, 王峻. 高粱、谷子根系發(fā)育及其抗旱性研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2002, 10(4): 28-30.

Pei D, Zhang X Y, Wang J. Studies on root development and drought resistance of sorghum and millet., 2002, 10(4): 28-30. (in Chinese)

Evaluation of Identification and Classification Index for Drought Resistance at Middle and Late Growth Stage in Grain Sorghum Germplasms

WANG YuBin1,2, PING JunAi1,2, NIU Hao1,2, CHU JianQiang1, DU ZhiHong1, Lü Xin1,2,LI HuiMing1,2, ZHANG FuYao1,2

(1Shanxi Academy of Agriculture Sciences Sorghum Research Institute/Key Laboratory of Sorghum Genetics and Germ Innovation in Shanxi Province, Jinzhong 030600, Shanxi;2Key Laboratory of crop Gene Resources and Germplasm creation in the Loess Plateau of the Ministry of Agriculture, Taiyuan 030031)

【】Sorghum is the fifth largest cereal crop in the world, which has a variety of usages. Compared with other crops, sorghum has a strong drought resistance, drought has become one of the main restricting factors in sorghum (especially grain sorghum) production, with the intensification of the global drought. Through drought resistance identification and classification index evaluation of grain sorghum materials were carried out in order to lay foundations for future studies on molecular mechanism of and breeding for drought resistance in sorghum. 【】With 165 grain sorghum accessions as the experimental materials, drought resistance experiments with two treatments, drought (DS) and normal irrigation (NI), were carried out in the fields in Shanxi and Hainan provinces. Eight morphological traits, including plant height, panicle length, stem diameter, leaf greenness, lodging rate, 1000-grain weight, grain size and yield, were investigated. Cluster analysis was carried out by using three methods: Comprehensive Drought Tolerance Coefficient (), Drought Resistance Index() and membership function()【】 Under drought stress, all 8 morphological indexes of grain sorghum decreased. Except that leaf greenness was not correlated with plant height and grain size, and lodging resistance was not correlated with panicle length and grain size, all the other indicators were correlated to some extent. Five high-resistant accessions (L013, SX44B, sx18-25, sx18-87 and L405) and 4 sensitive accessions (sx18-46, sx18-82, sx18-96 and sx18-73) were selected according to the three comprehensive drought resistance evaluation methods; According to the relative value and variation coefficient of morphological indicators, the experiments in both places showed that the stay-green, yield, grain size and lodging resistance were sensitive to drought, and there was overlapped information among the four indicators. According to the principal component analysis, yield, plant height and grain size were the main factors determining the first principal component, and the contribution rate was 31.841%; The greenness of the leaves and thousand-grain weight were the main factors determining the second principal component, and the contribution rate was 20.441%; Stem thickness were the main factors determining the third principal component, the contribution rate was 13.557%; the main factors determining the lodging resistance of the fourth principal component, the contribution rate was 11.428% ; The fifth principal component was spike length, the contribution rate was 9.461%. 【】It was found that drought stress at the middle and late growth stages had significant effects on the main morphological indicators of grain sorghum. There existed significant difference among accessions in drought resistance. Combined with three comprehensive evaluation methods of drought resistance, the drought resistance of sorghum accessions could be evaluated more accurately. Two traits stay green and yield could can be used as main morphological indicators to evaluate drought resistance of sorghum after flowering.

grain sorghum; drought resistance; morphological index; classification; comprehensive evaluation

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.009

2019-06-10；

2019-08-20

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-06）、高粱遺傳育種與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青年基金課題（2018Q-3）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018YFD1001000）、釀造專用高粱育種及利用山西省科技創(chuàng)新重點(diǎn)團(tuán)隊(duì)運(yùn)行補(bǔ)助（201805D131012-6）、山西省科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)項(xiàng)目（201605D121018）、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)勢(shì)課題組項(xiàng)目（YCX2018D2YS11）

王玉斌，Tel：13835464259；E-mail：wyb-444@163.com。通信作者平俊愛，Tel：15935480377；E-mail：pingja1029@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）