刁現(xiàn)民

禾谷類雜糧作物耐逆和栽培技術(shù)研究新進展

刁現(xiàn)民

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心，北京 100081）

禾谷類雜糧作物谷子、高粱、黍稷等是旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)的主栽作物，也是中國傳統(tǒng)農(nóng)耕文化的載體作物，在膳食結(jié)構(gòu)多樣化和人民健康保障方面有著不可或缺的作用。禾谷類雜糧多栽培在旱薄地、鹽堿地和糧食主產(chǎn)區(qū)的邊際田塊，品種的耐逆性尤其重要。本文作為本期《中國農(nóng)業(yè)科學(xué)》20篇禾谷類雜糧的抗旱耐鹽和栽培耕作技術(shù)研究文章的導(dǎo)讀，在對谷子高粱和黍稷進行概況介紹的基礎(chǔ)上，展示了這些文章的核心內(nèi)容和創(chuàng)新點，比較了這些結(jié)果和國內(nèi)外高度相關(guān)的同類文章在關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)上的異同，以拓展讀者的閱讀視野，同時對谷子高粱黍稷的抗旱耐逆研究進行了展望。

谷子；高粱；黍稷；抗旱；耐鹽

在當(dāng)前的中國農(nóng)學(xué)中，“雜糧”泛指主要糧食作物水稻（）、小麥（）和玉米（）以外的所有糧食作物，至今還未有一個清晰的雜糧作物的定義，但谷子（）、高粱（）和黍稷（糜子）（）3種禾谷類作物屬于雜糧作物的范疇是大家所公認的。根據(jù)國家產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系的調(diào)研，谷子在中國常年播種面積約133.3萬hm2左右，高粱和黍稷分別為80萬hm2和53.3萬hm2，主要栽培在北方的干旱半干旱地區(qū)和鹽堿地地區(qū)，在旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)、糧食生產(chǎn)多樣性和國家糧食安全中有重要意義。谷子和黍稷是中國起源的作物，黍稷的起源早于谷子，在距今8 000年以前就完成了馴化，是中國農(nóng)耕文明最早廣泛栽培的作物。在距今6 000年—7 000年的新石器時代中早期，谷子完成馴化并開始取代黍稷成為農(nóng)耕文化的主栽作物[1-2]。在水稻尚未傳到北方，小麥尚未進入中國的農(nóng)耕文明形成過程中，這兩種作物起到了決定性的作用，并因此被稱為“中華文明的哺育作物”[3]。即便是隨著水稻栽培的北移和小麥在距今4 000年前后的引入，谷子和黍稷一直是北方旱作農(nóng)業(yè)的主栽作物，直到近幾十年來，隨著“化石農(nóng)業(yè)”的興起和生產(chǎn)條件的改善，需要大水大肥（化肥）的高產(chǎn)作物逐漸取代谷子、高粱和黍稷，這些作物才成了非主要的雜糧作物[3]。高粱雖然不是中國起源，但在中國也有著悠久的栽培歷史，并與谷子、黍稷、大豆構(gòu)建了中國農(nóng)耕文化的旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)體系，它們都是農(nóng)耕文明的載體作物[3]。中國北方數(shù)千年的農(nóng)耕文明歷史也證明，這個以谷子、高粱、黍稷、大豆等作物構(gòu)成的農(nóng)業(yè)體系是一個可持續(xù)的環(huán)境友好型生態(tài)農(nóng)業(yè)體系。目前，中國正在進行減少高耗水肥作物種植面積的種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，落實習(xí)近平總書記“藏糧于地、藏糧于技”的重要指示，而谷子、高粱和黍稷正是產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整的主栽作物[4-5]，對抗旱耐逆優(yōu)質(zhì)的雜糧作物有很大的需求。同時抗旱節(jié)水、耐鹽堿和抗病蟲也是所有農(nóng)作物高效生態(tài)生產(chǎn)的共同要求，清楚理解谷子、高粱、黍稷在抗旱耐鹽堿方面的生理基礎(chǔ)和分子機理，對提升整個作物界的抗旱耐逆研究水平至關(guān)重要。谷子和高粱具有相對簡單的基因組，黍稷雖為異源四倍體，但其基因組在眾多禾谷類作物中也是相對簡單的，隨著這些作物高質(zhì)量參考基因組序列的公布[6-8]，它們正在發(fā)展成為抗旱耐逆功能基因發(fā)掘的模式作物，尤其是谷子已經(jīng)建立了高效的遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)體系，構(gòu)建了關(guān)聯(lián)群體和EMS突變體庫，正在成為國內(nèi)外關(guān)注的熱點作物，近年來，兩屆國際谷子遺傳學(xué)會議的召開，促進了谷子模式體系的成熟[9-10]。

谷子、高粱和黍稷長期栽培在旱地上，旱地生態(tài)和人工選擇培育了這些作物特殊的抗旱耐逆性，高粱還表現(xiàn)了突出的耐鹽堿性，是鹽堿地的主栽作物和荒地開拓的先鋒作物[11]。這些作物突出的耐旱性和耐鹽堿性，很早就引起了國內(nèi)外學(xué)者的高度重視。Shantz等[12]經(jīng)過多年對小麥、大麥（）、玉米、高粱、谷子和黍稷的研究，發(fā)現(xiàn)黍稷的水分利用效率最高，消耗每升水黍稷可合成干物質(zhì)1.702 g，其次是谷子和高粱，分別為1.021和0.7829 g，大麥、玉米和小麥分別為0.7829、0.6808和0.5106 g，可見不同禾本科作物之間的水分利用效率差異巨大。之后，國內(nèi)外有很多禾谷類雜糧作物抗旱耐逆的研究報道，但多集中在抗旱耐逆資源的初步篩選和基礎(chǔ)生理分析。近二十年來，谷子抗旱耐鹽堿抗病蟲害的研究仍有不少是抗性資源的鑒定，同時增加了抗旱指標的分析等。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的普及，谷子也開展了耐旱性的表達譜分析、耐旱性的miRNAs分析和萌芽期耐旱性的QTL發(fā)掘等工作[13-15]。高粱方面，在抗旱耐鹽資源鑒定，對旱、鹽和ABA脅迫反應(yīng)的表達譜等方面也有很多新的報道[16-18]。本期《中國農(nóng)業(yè)科學(xué)》發(fā)表了5篇谷子高粱對鹽脅迫的抗性資源鑒定、表達譜分析和耐鹽基因功能分析方面的文章，報道了該領(lǐng)域的新進展。秦嶺等[19]采用1.5%NaCl溶液進行鹽脅迫，以脅迫下萌發(fā)相關(guān)性狀的綜合評價值為指標，對54個谷子育成品種進行了耐鹽性的分級，鑒定出濟谷16、矮88、瓏谷3和延谷13為高度耐鹽品種，同時分析了不同耐鹽性基因型的SOD、POD、CAT酶活性的差異。矮88是當(dāng)今谷子育種的骨干親本，明確其耐鹽性突出，對谷子耐逆遺傳和育種有重要指導(dǎo)意義。潘教文等[20]從14個谷子品種中鑒定出豫谷2號為耐鹽品種，而安04為鹽敏感品種，比較這兩個品種鹽脅迫前后的差異表達基因，發(fā)現(xiàn)耐鹽品種豫谷2號為1 470個，而敏感品種安04為3 826個，后者遠遠多于前者。這個結(jié)果和湯沙對安04的苗期抗旱表達譜分析的結(jié)果很相似，說明了抗旱和耐鹽有著基本相同或相似的脅迫反應(yīng)?；蚣易宀粌H是光合作用和糖代謝體系中的重要基因，而且在植物耐逆方面也有重要作用。趙晉峰等[21]對谷子7個家族基因的生物信息學(xué)和脅迫誘導(dǎo)表達分析的結(jié)果，說明這7個成員均參與了植物非生物逆境應(yīng)答，而和很可能在ABA、鹽、干旱、低溫等逆境應(yīng)答信號途徑中起重要作用。不同于潘教文等在谷子上發(fā)現(xiàn)的敏感品種差異表達基因數(shù)大于耐鹽品種的研究結(jié)果，董明等[21]對高粱耐鹽品種石紅137和鹽敏感品種L甜的苗期鹽脅迫基因表達譜分析發(fā)現(xiàn)，耐鹽品種石紅137在處理后和1和24 h的差異表達基因數(shù)為375和4 206個，而鹽敏感品種L甜的相應(yīng)數(shù)據(jù)為137和2 534個。谷子和高粱上的這兩個不同的研究結(jié)果，說明了它們耐逆分子生物基礎(chǔ)的復(fù)雜性。董明等[21]的結(jié)果也說明鹽脅迫條件下，高粱應(yīng)對環(huán)境刺激受到了激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和糖代謝的控制，且類黃酮生物合成途徑在耐鹽代謝中起到了重要作用。張飛等[22]對高粱耐鹽品種八葉齊和鹽敏感品種PL212苗期基因表達譜的分析的結(jié)果，則解釋了苯丙烷類生物合成、苯丙氨酸代謝、類黃酮生物合成等的基因表達和耐鹽性密切相關(guān)。本期《中國農(nóng)業(yè)科學(xué)》在谷子抗病的分子遺傳方面，發(fā)表了白輝等[23]利用real-time PCR技術(shù)，檢測9個SiMYBs轉(zhuǎn)錄因子在谷銹病抗性方面的可能作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)、、、和等5個基因的表達與谷子銹病抗性密切相關(guān)。

受大田土壤不均一、氣候因子不可控等很多因素的影響，作物的抗旱耐逆研究很難在大田環(huán)境開展，精細的試驗多需要在人工模擬抗旱棚和培養(yǎng)箱完成。但所有抗旱耐逆研究的終極目的均是為了生產(chǎn)大田的應(yīng)用，試驗材料在大田的抗旱耐逆表現(xiàn)才更實際可用，而谷子、高粱和黍稷大田抗旱耐逆的研究鮮見報道。王玉斌等[24]在大田環(huán)境下對高粱種質(zhì)資源抗旱鑒定和陳二影等[25]在大田條件下對谷子耐鹽堿性的綜合鑒定結(jié)果，對育種和生產(chǎn)的實用價值很高。王玉斌等[24]對165份高粱資源在大田環(huán)境下進行中后期灌溉和旱脅迫處理，用株高、穗長等8個農(nóng)藝性狀的比較分析數(shù)據(jù)，進行綜合抗旱系數(shù)（CDTC）、抗旱指數(shù)（DI）和隸屬函數(shù)（D）聚類分析，綜合3種方法對材料進行抗旱評價，鑒定出高抗材料5份（L013、SX44B、SX18-25、SX18-87和L405）和敏感材料4份（SX18-46、SX18-82、SX18-96和SX18-73），并認為葉片的持綠性和產(chǎn)量是評價高粱花后抗旱性相對可靠的指標。陳二影等[25]在對8個華北夏谷區(qū)主栽品種進行大田條件下鹽堿地和非鹽堿地的比較，發(fā)現(xiàn)谷子品種產(chǎn)量鹽害率為20.7%—63.4%，不同品種間差異顯著，變異系數(shù)為48.4%；分析表明單穗重、單穗粒重、干物質(zhì)重和地上部含水量可以作為谷子品種耐鹽堿性的鑒定指標，主成分分析和隸屬函數(shù)法綜合評價發(fā)現(xiàn)濟谷22和濟谷21的耐鹽得分最高。袁雨豪等[26]在利用萌芽期脅迫對100份黍稷資源的鑒定表明，根鮮重、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率可作為黍稷耐鹽性篩選的鑒定指標，并鑒定出伊選大紅糜、污咀黍、白黍等11個品種為高度耐鹽品種資源，呼盟黑粘糜、小黑黍、臨河雙粒黍、陜78等4個品種為高度鹽敏感品種。該文章還對鹽脅迫前后黍稷氣孔開張度、葉綠體結(jié)構(gòu)和相對電導(dǎo)率等進行了比較分析。徐婧等[27]在本期《中國農(nóng)業(yè)科學(xué)》發(fā)表的“高粱抗炭疽病資源篩選及病情與產(chǎn)量損失的關(guān)系”不僅鑒定出了各級抗性和敏感的品種，還分析了不同抗性級別和產(chǎn)量性狀的相關(guān)關(guān)系，明確了不同級別病害的標準，發(fā)現(xiàn)高粱炭疽病病情級別與高粱產(chǎn)量損失呈指數(shù)相關(guān)，穗粒重及千粒重最為顯著。雖然對谷子和黍稷的群體結(jié)構(gòu)已有一些報道[28-29]，王海崗等[30]和石甜甜等[31]在本期發(fā)表的谷子和黍稷的群體結(jié)構(gòu)分析，則從資源覆蓋的不同范圍和標記的不同類型和數(shù)量上分析，獲得了新認識。黍稷的分析發(fā)現(xiàn)中國北方春糜子區(qū)材料的PIC值和Shannon多樣性指數(shù)最高，多樣性最為豐富。而Hunt等[32]對歐亞大陸黍稷農(nóng)家品種的分析發(fā)現(xiàn)中國西部地區(qū)的黍稷多樣性最豐富。這種不同結(jié)論的研究，可能和所用標記、材料類型及數(shù)量有關(guān)，也為更深入細致的研究提供了線索。雖然這些群體結(jié)構(gòu)分析不和作物抗旱耐逆直接相關(guān)，但對于抗旱耐鹽堿的關(guān)聯(lián)分析和優(yōu)異抗旱耐逆等位變異發(fā)掘有著重要的材料取樣等指導(dǎo)意義。

本期《中國農(nóng)業(yè)科學(xué)》專輯的主要內(nèi)容是國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系近年的工作，在禾谷類雜糧作物的抗旱耐逆應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面主要是前述的分子生物學(xué)和資源鑒定等工作，體系也開展了谷子高粱和黍稷的栽培生理和耕作栽培技術(shù)研究，在這里一并發(fā)表。鹽堿地的鹽和堿在土壤中不均勻分布，根系如何對這種不均勻分布進行反應(yīng)雖然在棉花（spp.）和番茄（）等多種作物上進行了研究[33-34]，但禾谷類雜糧作物還少見報道。張華文等[35]在本期《中國農(nóng)業(yè)科學(xué)》發(fā)表的“根際鹽分差異性分布對高粱幼苗生長發(fā)育的影響”，分析了高粱根系發(fā)育、光合作用、抗逆保護酶類代謝等方面對土壤不均勻鹽分分布的生理反應(yīng)，解釋了低鹽堿不均勻分布緩解鹽堿危害的一些機理。尹美強等[36]的試驗則證實了一氧化氮可減輕鹽分對高粱種子萌發(fā)的危害，這種減緩很可能是通過糖和保護酶的代謝來實現(xiàn)的。栽培措施對作物的產(chǎn)量和品質(zhì)均有重要影響，王勁松等[37]用6年的長期定位試驗，分析基礎(chǔ)地力和施肥對高粱產(chǎn)量性狀和品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，基礎(chǔ)肥力影響籽粒產(chǎn)量，但對籽粒淀粉、單寧和蛋白質(zhì)含量的影響遠遠小于施肥；低肥力不施肥籽粒淀粉和單寧含量最高，高肥力施肥明顯降低籽粒淀粉和單寧含量，施肥對籽粒蛋白質(zhì)含量的影響遠大于土壤肥力；施肥提高低土壤肥力植株氮磷鉀收獲指數(shù)，降低了高肥力養(yǎng)分收獲指數(shù)，低肥力土壤合理施肥能實現(xiàn)籽粒高粱產(chǎn)量和品質(zhì)的協(xié)同提高。李永虎等[38]對張雜谷10號的施肥量和方法進行了分析，給出了一個優(yōu)化的施肥措施。在栽培措施對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響方面，本期還發(fā)表了羅艷等[39]分析的播種期對黍稷農(nóng)藝性狀和籽粒淀粉品質(zhì)的影響研究，發(fā)現(xiàn)播期不影響淀粉的晶體類型，但是影響淀粉X-射線的衍射峰強度，也會影響糊化特性等指標。在耕作栽培方法上，本期發(fā)表的“糜子綠豆間作模式下糜子光合物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用效率研究”和“黑色全膜覆蓋對高粱根區(qū)土壤溫濕度的影響及雜草抑制效應(yīng)”均具有較高的可讀性，可為促進禾谷類雜糧作物高效生產(chǎn)提供依據(jù)。

本期報道的谷子高粱和黍稷的耐逆研究等多數(shù)是禾谷類雜糧作物的應(yīng)用基礎(chǔ)和應(yīng)用研究，主要體現(xiàn)在表達譜分析、資源鑒定、生理分析和耕作栽培技術(shù)建立等方面，整體水平還有很大的提升空間。谷子已被國內(nèi)外廣泛接受為禾谷類作物抗旱耐逆研究的模式作物[9,40-41]，高粱也有著較小的基因組，并認為是禾谷類作物耐鹽堿研究的重要植物[42]，黍稷的抗旱性突出，也被認為是挖掘禾谷類作物抗旱基因重要植物[8]。谷子、高粱和黍稷均屬于禾本科（Poaceae）黍亞科（Panicoideae），它們有著很近的親緣關(guān)系，可以整合起來作為一個模式研究體系[43]。從對模式植物要求的角度出發(fā)，本期發(fā)表的谷子高粱和黍稷的抗旱耐鹽研究等還很初步。但這些文章是抗旱耐逆最基礎(chǔ)的工作，為將來更專業(yè)的抗旱耐逆相關(guān)基因發(fā)掘提供了材料和數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，希望更專業(yè)的功能基因發(fā)掘的研究隊伍能夠更多的開展對禾谷類雜糧作物的研究。谷子、高粱和黍稷作為抗旱耐鹽堿研究的模式作物，目前的研究重點應(yīng)該是抗旱耐鹽堿的功能基因解析和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)體系注釋，特別是基于關(guān)聯(lián)分析、連鎖分析、比較遺傳學(xué)等方法的抗旱耐鹽堿功能基因發(fā)掘和利用。禾谷類雜糧作物發(fā)掘的抗旱耐逆優(yōu)異單倍型，不僅可以快速提高其本身的抗旱耐逆，也可以通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)等直接或者間接為水稻、小麥、玉米等主要糧食作物服務(wù)，剛剛發(fā)表的利用高粱基因來提高玉米抗旱性的研究[44]就是這方面一個成功的案例，相信谷子、高粱和黍稷的抗旱耐逆研究能有一個輝煌的未來。

[1] 呂厚遠. 中國史前農(nóng)業(yè)起源演化研究新方法與新進展. 中國科學(xué): 地球科學(xué), 2018, 48(2): 181-199.

Lü H Y. New methods and progress in research on the origins and evolution of prehistoric agriculture in China., 2018, 48(2): 181-199. (in Chinese)

[2] YANG X Y, WAN Z W, PERRY L, LU H Y, WANG Q, ZHAO C H, LI J, XIE F, YU J C, CUI T X, WANG T, LI M Q, GE Q S. Early millet use in northern China., 2012, 109(10): 3726-3730.

[3] 刁現(xiàn)民. 基礎(chǔ)研究提升傳統(tǒng)作物谷子和黍稷的科研創(chuàng)新水平. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 52(17): 3261-3263.

DIAO X M. Basic research promoting scientific innovation for traditional chinese cereals, foxtail millet and common millet., 2016, 49(17): 3260-3262. (in Chinese)

[4] 羅其友, 劉洋, 唐華俊, 周振亞, 尤飛, 高明杰. 新時期我國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整戰(zhàn)略研究. 中國工程科學(xué), 2018, 20(5): 31-38.

LUO Q Y, Liu Y, TANG H J, ZHOU Z Y, YOU F, GAO M J. Strategic study on agricultural atructure adjustment in China in the new era., 2018, 20(5): 31-38. (in Chinese)

[5] DIAO X M. Production and genetic improvement of minor cereals in China., 2017, 5(2): 103-104.

[6] Bennetzen J L, Schmutz J, Wang H, Percifield R, Hawkins J, Pontaroli A C, Estep M, Feng L, Vaughn J N, Grimwood J, Jenkins J, Barry K, Lindquist E, Hellsten U, Deshpande S, Wang X, Wu X, Mitros T, Triplett J, Yang X, Ye C Y, Mauro-Herrera M, Wang L, Li P, Sharma M, Sharma R, Ronald PC, Panaud O, Kellogg E A, Brutnell T P, Doust A N, Tuskan G A, Rokhsar D, Devos K M. Reference genome sequence of the model plant Setaria., 2012, 30(6): 555-561.

[7] Paterson A H, Bowers J E, Bruggmann R, Dubchak I, Grimwood J, Gundlach H, Haberer G, Hellsten U, Mitros T, Poliakov A, Schmutz J, Spannagl M, Tang H, Wang X, Wicker T, Bharti A K, Chapman J, Feltus F A, Gowik U, Grigoriev I V, Lyons E, Maher C A, Martis M, Narechania A, Otillar R P, Penning B W, Salamov A A, Wang Y, Zhang L, Carpita N C, Freeling M, Gingle A R, Hash CT, Keller B, Klein P, Kresovich S, McCann M C, Ming R, Peterson D G, Mehboob-ur-Rahman, Ware D, Westhoff P, Mayer K F, Messing J, Rokhsar D S. The Sorghum bicolor genome and the diversification of grasses., 2009, 457(7229): 551-556.

[8] SHI J P, MA X X, ZHANG J H,ZHOU Y S, LIU M X,HUANG L L, SUN S L, ZHANG X B, GAO X, ZHAN W, LI P H, WANG L, LU P, ZHAO H M, SONG W B, LAI J S. Chromosome conformation capture resolved near complete genome assembly of broomcorn millet., 2019, 10(1): 464.

[9] Diao X M, Schnable J, Bennetzen J L, Li J Y. Initiation of Setaria as a model plant.. 2014, 1: 16-20.

[10] Zhu C M, Yang J N, Shyu C. Setaria comes of age: meeting report on the Second International Setaria Genetics Conference., 2017, 8: 1562.

[11] 李豐先, 周宇飛, 王藝陶, 孫璐, 白薇, 閆彤, 許文娟, 黃瑞冬. 高粱品種萌發(fā)期耐堿性篩選與綜合鑒定. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(9): 1762-1771.

LI F X, ZHOU F Y, WANG Y T, SUN L, BAI W, YAN T, XU W J, HUANG R D. Screening and Identification of sorghum cultivars for Alkali tolerance during germination., 2013, 46(9): 1762-1771. (in Chinese)

[12] Shantz H L and Piemeisel LN. The water requirement of plants at Akron, Colo., 1927, 34(12): 1093-1190.

[13] Tang S, Li L, Wang Y Q, Chen Q N, Zhang W Y, Jia G Q, ZHI H, ZHAO B H, Diao X M. Genotype-specific physiological and transcriptomic responses to drought stress in(an emerging model for Panicoideae grasses)., 2017, 7(1): 10009.

[14] WANG Y Q, li l, TANG S, LIU J J, ZHANG H S, ZHI H, JIA G Q & DIAO X M. Combined small RNA and degradome sequencing to identify miRNAs and their targets in response to drought in foxtail millet., 2016, 17(1), 57.

[15] Qie L F, Jia G Q, Zhang W Y, Schnable J, Shang Z L, Li W, LIU B H, LI M Z, CHAI Y, ZHI H, Diao X M. Mapping of quantitative trait locus (QTLs) that contribute to germination and early seedling drought tolerance in the interspecific cross×., 2014, 9(7): e101868.

[16] Anami S E, Zhang L M, Xia Y, Zhang Y M, Liu Z Q, Jing H C. Sweet sorghum ideotypes: genetic improvement of stress tolerance., 2015, 4(1): 3-24.

[17] Buchanan C D, Lim S, Salzman R A, Kagiampakis I, Morishige D T, Weers B D, Klein R R, Pratt L H, CORDONNIER-Pratt M M, Klein P E, Mullet J E. Sorghum bicolor’s transcriptome response to dehydration, high salinity and ABA., 2005, 58(5): 699-720.

[18] Sanchez A C, Subudhi P K, Rosenow D T, Nguyen H T. Mapping QTLs associated with drought resistance in sorghum (L. Moench)., 2002, 48(5/6): 713-726.

[19] 秦嶺, 張艷亭, 陳二影, 楊延兵黎飛飛管延安. 谷子萌發(fā)期耐鹽種質(zhì)篩選及其保護酶系統(tǒng)對鹽脅迫的響應(yīng). 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4027-4038.

QIN L, ZHANG Y T, CHEN E Y, YANG Y B, LI F F, GUAN Y A. Screening for germplasms tolerant to salt at germinationstage and response of protective enzymes to salt stress in foxtail millet., 2019, 52(22): 4027-4038. (in Chinese)

[20] 潘教文, 李臻, 王慶國, 管延安, 李小波, 戴紹軍丁國華, 劉煒. NaCl處理谷子萌發(fā)期種子的轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 3964-3975.

PAN J W, LI Z, WANG Q G, Guan Y A, LI X B, DAI S J, DING G H, LIU W. Transcriptomics analysis of nacl response in foxtail millet (L.) seeds at germination stage., 2019, 52(22): 3964-3975. (in Chinese)

[21] 董明, 再吐尼古麗·庫爾班, 呂芃, 杜瑞恒, 葉凱, 侯升林, 劉國慶. 高粱苗期耐鹽性轉(zhuǎn)錄組分析和基因挖掘. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 3987-4001.

DONG M, KUERBAN Z, Lü P, DU R H, Ye K, HOU S L, LIU G Q. Transcriptome analysis and gene mining of salt tolerance in sorghum seedlings (L. Moench)., 2019, 52(22): 3987-4001. (in Chinese)

[22] 張飛, 王艷秋, 朱凱張志鵬, 朱振興盧峰, 鄒劍秋.不同耐鹽性高粱在鹽逆境下的比較轉(zhuǎn)錄組分析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4002-4015.

ZHANG F, WANG Y Q, ZHU K, ZHANG Z P, ZHU Z X, LU F, ZOU J Q. Comparative transcriptome analysis of different salt tolerance sorghum (L. Moench) under salt stress., 2019, 52(22): 4002-4015. (in Chinese)

[23] 白輝, 宋振君, 王永芳, 全建章, 馬繼芳, 劉磊李志勇, 董志平.谷子抗銹病反應(yīng)相關(guān)MYB轉(zhuǎn)錄因子的鑒定與表達. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4016-4026.

BAI H, SONG Z J, WANG Y F, QUAN J Z, MA J F, LIU L, LI Z Y, DONG Z P. Identification and expression analysis of myb transcription factors related to rust resistance in foxtail millet., 2019, 52(22): 4016-4026. (in Chinese)

[24] 王玉斌, 平俊愛, 牛皓, 楚建強, 杜志宏, 呂鑫, 李慧明, 張福耀. 粒用高粱種質(zhì)中后期抗旱性鑒定篩選與分類指標評價. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4039-4049.

WANGY Y B, PING J A, NIU H, CHU J Q, DU Z H, Lü X, LI H M, ZHANG F Y. Evaluation of identification and classification index for drought resistance at middle and late growth stage in grain sorghum germplasms., 2019, 52(22): 4039-4049. (in Chinese)

[25] 陳二影, 秦嶺, 楊延兵, 黎飛飛, 王潤豐, 張華文, 王海蓮, 劉賓, 孔清華, 管延安. 生產(chǎn)條件下谷子品種鹽堿耐性的差異及綜合評價. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4050-4065.

Chen E Yi, Qin L,Yang Y B, Li F F, Wang R F, Zhang H W,Wang H L,Liu Bin1, Kong Q H, Guan Y A. Variation and comprehensive evaluation of salt and alkali tolerance of different foxtail millet cultivars under production conditions., 2019, 52(22): 4050-4065. (in Chinese)

[26] 袁雨豪, 楊清華, 黨科, 楊璞, 高金鋒高小麗, 王鵬科, 陸平劉敏軒, 馮佰利. 糜子資源耐鹽性評價與鹽脅迫生理響應(yīng). 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4066-4078.

YUAN Y H, YANG Q H, DANG K, YANG P, GAO J F, GAO X L, WANG P K, LU P, LIU M X, FENG B L. Salt-tolerance evaluation and physiological response of salt stress of broomcorn millet (L.)., 2019, 52(22): 4066-4078. (in Chinese)

[27] 徐婧, 姜鈺, 胡蘭, 劉可杰, 徐秀德. 高粱抗炭疽病資源篩選及病情與產(chǎn)量損失的關(guān)系. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4079-4087.

XU J, JIANG Y, HU L, LIU K J, Xu X D. Evaluation of sorghum accessions resistance againstand relationship between severity and yield loss on sorghum., 2019, 52(22): 4079-4087. (in Chinese)

[28] Wang C F, Jia G Q, Zhi H, Niu Z G, Chai Y, Li W, WANG Y F, LI H Q, LU P, ZHAO B H, Diao X M. Genetic diversity and population structure of Chinese foxtail millet [(L.) Beauv.] landraces., 2012, 2(7): 769-777.

[29] Liu M X, Xu Y, He J H, Zhang S, Wang Y Y, Lu P. Genetic diversity and population structure of broomcorn millet (L.) cultivars and landraces in China based on microsatellite markers., 2016, 17(3): 370.

[30] 王海崗, 溫琪汾, 穆志新, 喬治軍. 山西谷子核心資源群體結(jié)構(gòu)及主要農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22):4088-4099.

WANG H G, WEN Q F, MU Z X, QIAO Z J. Population structure and association analysis of main agronomic traits of shanxi core collection in foxtail millet., 2019, 52(22): 4088-4099. (in Chinese)

[31] 石甜甜, 何杰麗, 高志軍, 陳凌, 王海崗, 王瑞云, 喬治軍. 利用EST-SSR評估糜子資源遺傳差異. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4100-4109.

SHI T T, HE J L, GAO Z J, CHEN L, WANG H G, WANG R Y, QIAO Z J. Genetic diversity of common millet resources assessed with Est-ssr markers., 2019, 52(22): 4100-4109. (in Chinese)

[32] Hunt H V, Campana M G, Lawes M C, Park Y J, Bower M A, Howe C J, Jones M K. Genetic diversity and phylogeography of broomcorn millet (L.) across Eurasia., 2011, 20(22): 4756-4771.

[33] DONG H Z, KONG X Q, LUO Z, LI W J, XIN C S. Unequal salt distribution in the root zone increases growth and yield of cotton., 2010, 33(4): 285-292.

[34] SONNEVELD C, VOOGT W. Response of tomatoes () to an unequal distribution of nutrients in the root environment., 1990, 124: 251-256.

[35] 張華文, 王潤豐, 徐夢平, 劉賓, 陳二影, 黃瑞冬, 周宇飛, 王海蓮. 根際鹽分差異性分布對高粱幼苗生長發(fā)育的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4110-4118.

ZHANG H W,WANG R F,XU M P, LIU B, CHEN E Y, HUANG R D, ZHOU Y F, WANG H L. Effects of heterogeneous salinity across rhizosphere on the growth of sorghum seedlings., 2019, 52(22): 4110-4118. (in Chinese)

[36] 尹美強, 王棟, 王金榮, 蘭敏, 趙娟, 董淑琦, 宋喜娥, Alam Sher, 原向陽, 王玉國, 溫銀元. 外源一氧化氮對鹽脅迫下高粱種子萌發(fā)及淀粉轉(zhuǎn)化的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4119-4128.

YIN M Q, WANG D, WANG J R, LAN M, ZHAO J, DONG S Q, SONG X E, ALAM S, YUAN X Y, WANG Y G, WEN Y Y. Effects of exogenous nitric oxide on seed germination and starch transformation of sorghum seeds under salt stress., 2019, 52(22): 4119-4128. (in Chinese)

[37] 王勁松, 董二偉, 武愛蓮, 白文斌, 王媛, 焦曉燕. 不同肥力條件下施肥對粒用高粱產(chǎn)量、品質(zhì)及養(yǎng)分吸收利用的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22): 4166-4176.

WANG J S, DONG E W, WU A L, BAI W B, WANG Y, JIAO X Y. Responses of fertilization on sorghum grain yield, quality and nutrient utilization to soil fertility., 2019, 52(22): 4166-4176. (in Chinese)

[38] 李永虎, 曹夢琳, 杜慧玲, 郭平毅, 張海穎, 郭美俊, 原向陽. 施肥位置及施肥量對雜交谷子干物質(zhì)累積、轉(zhuǎn)運和產(chǎn)量的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22):4177-4190.

LI Y H, CAO M L, DU H L, GUO P Y, ZHANG H Y, GUO M J, YUAN X Y. Effect of fertilization location and amount on dry matter accumulation, translocation and yield of hybrid millet., 2019, 52(22): 4177-4190. (in Chinese)

[39] 羅艷, 屈洋, 楊清華, 張偉麗, 宮香偉, 李境, 高小麗, 高金鋒, 楊璞, 王鵬科, 馮佰利. 播期對糜子農(nóng)藝性狀及淀粉理化性質(zhì)的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(22):4154-4165.

LUO Y, QU Y, YANG Q H, ZHANG W L, GONG X W, LI J, GAO X L, GAO J F, YANG P, WANG P K, Feng B L. Effect of sowing date on agronomic traits and starch physicochemical properties of proso millet., 2019, 52(22): 4154-4165. (in Chinese)

[40] Li P, Brutnell T P.and, model genetic systems for the Panicoid grasses., 2011, 62(9): 3031-3037.

[41] 賈冠清, 刁現(xiàn)民. 谷子((L.) P. Beauv.) 作為功能基因組研究模式植物的發(fā)展現(xiàn)狀及趨勢. 生命科學(xué), 2017, 29(3): 292-301.

JIA G Q, DIAO X M. Current status and perspectives of researches on foxtail millet ((L.)P.Beauv.): A potential model of plant functional genomics studies., 2017, 29(3): 292-301. (in Chinese)

[42] 劉公社, 周慶源, 宋松泉, 景海春, 谷衛(wèi)彬, 李曉峰, 蘇蔓. 能源植物甜高粱種質(zhì)資源和分子生物學(xué)研究進展. 植物學(xué)報, 2010, 44(3): 253-261.

LIU G S, ZHOU Q Y, SONG S Q, JING H C, GU W B, LI X F, SU M. Research Advances into Germplasm Resources and Molecular Biology of the Energy Plant Sweet Sorghum., 2010, 44(3): 253-261. (in Chinese)

[43] Freeling M. Grasses as a single genetic system. Reassessment., 2001, 125(3): 1191-1197.

[44] Li H S, Han X D, Liu X X, Zhou M Y, Ren W, Zhao B B, JU C L, LIU Y, Zhao J R. A leucine-rich repeat-receptor-like kinase gene SbER2-1 from sorghum (L.) confers drought tolerance in maize., 2019, 20(1): 1-15.

Progresses in stress tolerance and field cultivation studies of orphan cereals in China

DIAO Xianmin

(Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Center of Millet and Sorghum Section, the Chinese Agricultural Research System, Beijing 100081)

Small cereal crops, including foxtail millet (), sorghum () and broomcorn millet (), are important in northern China’s arid and semi-arid dry land agriculture, which are main components for a diversified food system and considered as traditional healthy food. Because they are mainly cultivated in dry land and salinity soils, natural and human selection had made those crops with super capability for drought and salt tolerant. This issue ofpublished 20 papers focus on drought tolerance, salinity tolerance, disease resistance and cultivation of those orphan crops in China. Nearly all these papers were conducted by the scientific researcher of the Chinese Agricultural Research System, Millet and Sorghum Section. This is a brief introduction of these 20 papers, and some comparisons between conclusions of those researches with the known published ones are also included. Foxtail millet, sorghum and broomcorn millet are considered as models for drought and salinity study in the grasses family, the papers published here will push the progress of this system.

foxtail millet; sorghum; broomcorn millet; drought tolerance; salinity tolerance

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.001

2019-10-11；

2019-11-06

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項（CARS-06-13.5-A4）

刁現(xiàn)民，E-mail：diaoxianmin@caas.cn

（責(zé)任編輯 李莉）