張靜靜，白由路，楊俐蘋，盧艷麗，王 磊，李 格，張銀杰

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/農(nóng)業(yè)部植物營養(yǎng)與施肥重點開放實驗室，北京 100081）

施肥是提高作物產(chǎn)量的有效措施。但是，隨著化肥用量的增加，化肥的負(fù)面作用日益顯現(xiàn)，如何在減少化肥用量的同時，保證糧食安全和環(huán)境安全成為社會關(guān)注的重點[1-3]。通過使用肥料增效劑來提高化肥利用率、增加作物產(chǎn)量、保證環(huán)境安全越來越受到人們的重視[4-6]。γ-聚谷氨酸 (γ-poly glutamic acid，γ-PGA) 是一種經(jīng)微生物發(fā)酵，由L-谷氨酸或D-谷氨酸單體經(jīng)α-氨基和γ-羧基縮合形成酰胺鍵連接而成的高分子陰離子聚合物[7]。γ-PGA 聚合鏈上含有大量游離的羧基、酰胺鍵等，這一獨特的結(jié)構(gòu)，使其具有強(qiáng)吸水性、保水性、良好的生物降解性、較強(qiáng)的吸附性等優(yōu)良性能，在日化、輕工業(yè)、醫(yī)藥、食品、農(nóng)業(yè)等眾多領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用[8-11]。近年來，γ-PGA 在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用研究也越來越多，主要作為農(nóng)藥緩釋劑、抗旱保水劑、陽離子螯合劑、肥料增效劑等[12-14]。有研究認(rèn)為γ-PGA 具有節(jié)肥、增產(chǎn)和提高品質(zhì)等功效[15]。施用γ-PGA 能有效增加水稻土中無定形氧化鐵和絡(luò)合態(tài)鐵含量，顯著活化鐵氧化物，有利于提高土壤中有效鐵含量[16]。褚群等[17]研究表明，γ-PGA 添加到基質(zhì)能增強(qiáng)其速效養(yǎng)分供應(yīng)能力，促進(jìn)番茄莖葉生長。黃巧義等[18]研究發(fā)現(xiàn)一次性淋施γ-PGA 能提高菜心的根系活力，促進(jìn)菜心對養(yǎng)分尤其是中微量元素的吸收。也有研究證明尿素添加γ-PGA 提高油菜地上部鮮重，籽粒增產(chǎn)6.46%～11.0%[19]。此外，γ-PGA 浸種能促進(jìn)煙草、綠豆等種子萌發(fā)，增加幼苗的株高、根長等[20-21]。γ-PGA 應(yīng)用于蔬菜等作物的增產(chǎn)增效多有報道[22-25]，且多為土施或水培，對其在糧食作物特別是玉米上噴施效果及其作用機(jī)理的研究鮮有報道。此外，γ-PGA 可被微生物降解為谷氨酸供作物利用，故不能明確γ-PGA 增產(chǎn)增效的機(jī)理究竟是γ-PGA 大分子還是其分解產(chǎn)物谷氨酸在起主要作用。玉米是我國第一大糧食作物，播種面積穩(wěn)居首位，每年玉米生產(chǎn)化肥的用量在化肥總消費量中占有相當(dāng)大的比例[26]。本研究在常規(guī)施氮和減量30%施氮兩種水平下，采用大田小區(qū)試驗通過噴施γ-PGA 或谷氨酸，明確γ-PGA 在夏玉米上的應(yīng)用效果，并探討了γ-PGA 的作用機(jī)理，為γ-PGA 的科學(xué)使用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

本研究于2017 年和2018 年6 月至10 月在河北省廊坊市萬莊鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國際農(nóng)新技術(shù)產(chǎn)業(yè)園區(qū) (116°35′19.51?E，39°35′51.75?N) 進(jìn)行。該區(qū)屬于黃淮海平原北部，土壤類型為潮土，質(zhì)地偏砂，0—20 cm 土壤pH 為8.20、有機(jī)質(zhì)含量5.93 g/kg、堿解氮70 mg/kg、有效磷25 mg/kg、速效鉀100 mg/kg。

1.2 供試玉米品種及肥料

供試玉米品種為鄭單958。供試氮肥為尿素 (N 46%)，磷肥為磷酸二銨 (N 18%、P2O546%)，鉀肥為硫酸鉀 (K2O 51%)。供試γ-聚谷氨酸劑型為液體，主要成分為γ-PGA (≥ 10 g/L)，由河南遠(yuǎn)東生物有限公司提供；谷氨酸為L 型谷氨酸，由國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司提供。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，其中氮肥用量為2 個水平，即常規(guī)施氮 (180 kg/hm2)、減氮30% (126 kg/hm2)；設(shè)兩種增效劑，即γ-PGA 和谷氨酸 (Glu)。每種類型設(shè)3 個噴施劑量:清水對照、低量37.5 g/hm2、高量150 g/hm2，共10 個處理，同一氮水平下γ-PGA 和Glu 共用一個清水對照。10 個小區(qū)完全隨機(jī)排列，重復(fù)3 次。

大田試驗常規(guī)施肥量按中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家測土施肥中心實驗室的推薦施肥量，N 180 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 90 kg/hm2。施肥方式為溝施覆土，磷鉀肥于玉米苗期一次性溝施，40%氮肥苗期溝施，60% 氮肥于大喇叭口期追施。小區(qū)面積32 m2，每區(qū)6 行，玉米行距60 cm，株距25 cm。γ-PGA 和谷氨酸溶液于玉米六葉期 (2017 年7 月13 日和2018 年7 月12 日) 噴施。其它田間管理措施與當(dāng)?shù)剞r(nóng)民習(xí)慣一致。

1.4 測試項目及方法

分別于拔節(jié)期、大喇叭口期、開花吐絲期、灌漿前期、成熟期采集植株樣品，每次隨機(jī)取3 株，成熟期將莖葉和籽粒分開，105℃殺青30 min 后75℃烘干至恒重，稱重后計算地上部干物質(zhì)積累量；植株氮磷鉀含量采用H2SO4-H2O2消煮，連續(xù)流動分析儀比色法測定氮磷含量，原子吸收分光光度法測定鉀含量[27]。

成熟期實收產(chǎn)量，并進(jìn)行考種。記錄穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、百粒重等性狀。

1.5 指標(biāo)計算與統(tǒng)計方法

氮 (磷、鉀) 養(yǎng)分積累量 (kg/hm2) = 植株干物質(zhì)積累量 × 氮 (磷、鉀) 養(yǎng)分含量。

采用Microsoft Excel 2013 軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用SAS 9.2 統(tǒng)計軟件進(jìn)行四因素統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 γ-PGA 對夏玉米產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

由表1 中方差分析可知，夏玉米產(chǎn)量和穗粒數(shù)在不同年份間、不同增效劑及不同劑量間均達(dá)到顯著差異 (P ＜ 0.05)。不同增效劑間比較，噴施γ-PGA 玉米產(chǎn)量顯著高于噴施谷氨酸，且同一增效劑下不同劑量的夏玉米產(chǎn)量各異 (表2)。噴施γ-PGA低量和高量處理均顯著高于清水對照，分別增產(chǎn)2.89%、3.25%，而兩個劑量間差異不顯著；而噴施谷氨酸的處理較清水對照增產(chǎn)均不顯著，且顯著低于高量γ-PGA 處理。通過對產(chǎn)量構(gòu)成因素的分析可知，當(dāng)噴施γ-PGA 時，穗粒數(shù)較清水對照均顯著提高，而百粒重則在低量處理下顯著增加，高量處理下增加不顯著?？梢?，噴施γ-PGA 主要通過有效提高夏玉米穗粒數(shù)實現(xiàn)增產(chǎn)，且高劑量處理效果顯著高于噴施谷氨酸處理，而噴施谷氨酸則沒有明顯增產(chǎn)效果。

在不同氮肥水平下，不同劑量的增效劑對玉米產(chǎn)量的影響表現(xiàn)不一 (表3)。在常規(guī)施氮水平下，噴施高量γ-PGA 具有顯著的增產(chǎn)作用，增幅達(dá)3.42%，其穗粒數(shù)也顯著提高，而在減氮30%水平下，噴施低量和高量γ-PGA 均顯著增產(chǎn)，增幅分別達(dá)4.71%、3.07%，兩劑量下穗粒數(shù)均有顯著提高，而百粒重則在低量下有顯著增加。兩種氮肥水平下，噴施谷氨酸均沒有明顯的增產(chǎn)作用?？梢姡Ｒ?guī)施氮量下噴施高量γ-PGA 通過提高穗粒數(shù)來提高產(chǎn)量，增產(chǎn)效果更好；減氮30%水平下噴施兩種劑量均通過提高穗粒數(shù)實現(xiàn)增產(chǎn)，但低量處理還有效增加百粒重，增產(chǎn)幅度更大；且與常規(guī)施氮水平相比，減氮30%水平下γ-PGA 的增產(chǎn)效應(yīng)更好。通過不同處理產(chǎn)量的比較可以看出，減氮30% 條件下噴施γ-PGA 處理 ＞ 常規(guī)施氮清水對照 ＞ 減氮30%清水對照，說明減氮30% 水平下噴施γ-PGA 可以達(dá)到減肥增效的目的。

表 1 試驗?zāi)攴?、氮肥水平、增效劑和劑量四因素試驗的方差分?(F 值)Table 1 Variance analysis of four factors including year, N rate, synergist and dosage (F value)

表 2 增效劑不同劑量處理玉米的產(chǎn)量及構(gòu)成因素Table 2 Yield and yield components of maize with different doses of synergists

在不同年份間，由于氣候條件的差異，2018 年玉米產(chǎn)量普遍減產(chǎn)[28-29]，本試驗2018 年夏玉米減產(chǎn)近20% (表3)，自然形成了高低兩個玉米產(chǎn)量水平。由表3 可知，在高產(chǎn)條件下 (2017)，噴施γ-PGA 處理產(chǎn)量均有提高，其中高量處理與清水對照達(dá)顯著差異，增產(chǎn)2.54%；通過不同劑量處理的產(chǎn)量構(gòu)成分析表明，穗粒數(shù)和百粒重的增加均未達(dá)到顯著水平，但穗粒數(shù)隨噴施劑量的加大有增加趨勢。而噴施谷氨酸處理沒有顯著的增產(chǎn)效果。當(dāng)玉米產(chǎn)量較低時 (2018 年)，噴施低量和高量γ-PGA 處理均顯著增產(chǎn)，增幅分別達(dá)4.37%、4.14%；通過不同劑量處理的產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，兩種劑量下穗粒數(shù)均顯著提高，且百粒重在低劑量下顯著增加，高劑量下增加不顯著，而兩劑量間比較，產(chǎn)量及構(gòu)成因素均未達(dá)顯著差異。值得注意的是，在低產(chǎn)條件下 (2018)，噴施低量谷氨酸有顯著的增產(chǎn)作用，增幅達(dá)3.40%，且其穗粒數(shù)可顯著提高。可見與高產(chǎn)條件下相比，在低產(chǎn)條件下噴施不同劑量的γ-PGA 均有增產(chǎn)作用，且增效作用更大，且在低產(chǎn)下，低量谷氨酸也有一定的增產(chǎn)作用，但小于γ-PGA 的效果。

表 3 在不同氮水平下和不同年份下不同增效劑和劑量處理的玉米產(chǎn)量和構(gòu)成因素Table 3 Yield and yield components of maize with different doses of synergists under different N rates and in different years

2.2 γ-PGA 對夏玉米干物質(zhì)積累量的影響

玉米干物質(zhì)積累總量和各生育階段干物質(zhì)積累方差分析結(jié)果表明 (表1)，γ-PGA 和谷氨酸處理間夏玉米干物質(zhì)積累總量存在極顯著的差異 (P ＜ 0.01)，而不同年份間及不同施氮水平間也存在顯著差異 (P ＜0.05)。值得注意的是，雖然不同劑量間差異不顯著，但不同增效劑及用量的互作存在極顯著的差異(P ＜ 0.01)，表明不同增效劑及不同用量下對作物產(chǎn)量的影響存在明顯的差異。

表4 結(jié)果表明，不同增效劑間，噴施γ-PGA 處理干物質(zhì)積累總量顯著高于谷氨酸處理。不同增效劑下的不同劑量間也存在差異，噴施低量和高量γ-PGA 處理的成熟期干物質(zhì)積累量均顯著高于清水對照，增幅分別為6.47%、4.57%，兩劑量間無顯著差異。分析各生育階段的干物質(zhì)積累可知，噴施γ-PGA 后，拔節(jié)期時夏玉米干物質(zhì)積累量與清水對照間出現(xiàn)顯著差異，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，噴施γ-PGA 兩個劑量均顯著提高大喇叭口期至開花吐絲期的干物質(zhì)積累，且高量處理還顯著提高開花吐絲期至灌漿前期的干物質(zhì)積累，低量處理也可提高花后的干物質(zhì)積累，但未達(dá)顯著水平。而谷氨酸處理干物質(zhì)積累總量略低于對照?？梢妵娛│?PGA 能明顯提高夏玉米干物質(zhì)積累總量，其中低量處理主要促進(jìn)大喇叭口期至開花吐絲期的干物質(zhì)積累，高劑量處理主要促進(jìn)大喇叭口期至灌漿前期的干物質(zhì)積累，效果好于谷氨酸。

表5 結(jié)果表明，常規(guī)施氮水平下，噴施γ-PGA低量處理較清水對照干物質(zhì)積累總量顯著提高5.08%，而高量處理提高不明顯，但兩劑量間無顯著差異。分析各階段積累量可知，噴施γ-PGA 后，拔節(jié)期時夏玉米干物質(zhì)積累量與清水對照間出現(xiàn)顯著差異，低量處理的干物質(zhì)積累在進(jìn)入大喇叭口期后，在各個生育階段內(nèi)較對照均有增加，且在大喇叭口期至開花吐絲期階段內(nèi)達(dá)顯著水平；高量處理則在開花吐絲期至灌漿前期有顯著增加，在大喇叭口期至開花吐絲期也有增加，但未達(dá)顯著水平。減氮30%水平下，噴施低量和高量γ-PGA 處理的干物質(zhì)積累總量均顯著高于清水對照，增幅分別為7.93%、6.48%。分析各生育階段干物質(zhì)積累可知，與清水對照相比，γ-PGA 低量處理的積累在拔節(jié)期 (Ⅰ) 時與清水對照間出現(xiàn)顯著差異，至開花吐絲期前以及灌漿后均有提高，且在大喇叭口期至開花吐絲期均達(dá)顯著性差異，而高劑量處理在拔節(jié)期至灌漿前期之間的各個階段內(nèi)均有增加，且在拔節(jié)期至大喇叭口期、大喇叭口期至開花吐絲期達(dá)顯著性差異。兩種施氮水平下，谷氨酸處理干物質(zhì)積累總量均略低于清水對照。兩種施氮水平下，噴施γ-PGA 處理均可提高夏玉米干物質(zhì)積累總量，但均以低量噴施處理效果更好，且主要促進(jìn)大喇叭口期至開花吐絲期夏玉米干物質(zhì)積累，也可增加灌漿階段的干物質(zhì)積累，效果明顯好于谷氨酸處理，且在減氮30%水平下增幅大于常規(guī)施氮水平。由此可見，在氮脅迫條件下，噴施γ-PGA對作物干物質(zhì)積累量的影響大于非氮脅迫處理。

表 4 不同增效劑各劑量下玉米干物質(zhì)積累量 (kg/hm2)Table 4 The dry matter accumulation of maize with different doses of synergists

表5 表明，在2017 年，噴施γ-PGA 處理干物質(zhì)積累總量較清水對照顯著提高5.38%～7.61%，且高劑量 ＞ 低劑量，兩劑量間差異不顯著，而在2018年，低量噴施γ-PGA 處理顯著提高7.55%，高量處理增加不明顯；由各階段干物質(zhì)積累可知，兩年試驗，噴施γ-PGA 后，拔節(jié)期兩劑量處理干物質(zhì)積累量均與對照出現(xiàn)顯著差異，隨著生育期推進(jìn)，低劑量處理在大喇叭口期至開花吐絲期階段內(nèi)干物質(zhì)有顯著增加，而高量處理在年際間表現(xiàn)不一，2017年在進(jìn)入灌漿期前均有增加，且在開花吐絲期至灌漿前期顯著增加，而2018 年在開花吐絲前雖有增加但不顯著。而兩年試驗，噴施谷氨酸處理干物質(zhì)積累總量均表現(xiàn)為略高于或略低于對照?？梢姡土繃娛│?PGA 均可明顯提高干物質(zhì)積累總量，且主要促進(jìn)大喇叭口期至開花吐絲期的積累；而高劑量處理僅在2017 年明顯提高干物質(zhì)積累總量，主要促進(jìn)夏玉米開花吐絲期至灌漿前期的干物質(zhì)積累。

2.3 γ-PGA 對夏玉米養(yǎng)分積累量的影響

夏玉米氮磷鉀養(yǎng)分積累總量的方差分析結(jié)果表明 (表1)，不同增效劑、劑量及二者之間的交互作用均對氮磷鉀積累總量有極顯著影響 (P ＜ 0.01)。不同增效劑間表現(xiàn)為噴施γ-PGA 顯著高于谷氨酸處理，增幅分別達(dá)6.37%、11.56%、5.23%，且不同劑量在不同增效劑下表現(xiàn)各異 (表6)。噴施γ-PGA 處理的氮磷鉀積累總量均顯著高于清水對照，增幅分別達(dá)4.32%～7.68%、5.50%～11.38%、3.92%～5.69%，且低量處理顯著高于高量處理；谷氨酸處理均略低于清水對照，但與對照差異不顯著，而均顯著低于γ-PGA 處理?？芍瑖娛│?PGA 能明顯提高夏玉米的氮磷鉀養(yǎng)分積累總量，且效果好于谷氨酸。

常規(guī)施氮水平下氮磷鉀積累量顯著高于減氮30%水平 (P ＜ 0.01) (表7)。不同施氮水平下，增效劑和劑量的氮磷鉀積累量變化趨勢基本一致 (表7)。常規(guī)施氮水平下，噴施γ-PGA 處理的氮磷鉀積累總量較清水對照分別顯著增加5.20%～6.97%、7.29%～10.85%、3.48%～5.27%，劑量間差異不顯著。減氮30%水平下，低量噴施γ-PGA 處理氮磷鉀積累總量較清水對照分別顯著增加8.42%、11.93%、6.12%，而高量處理的氮磷積累總量提高不明顯，但鉀積累總量則顯著提高4.36%。兩種施氮水平下，谷氨酸處理養(yǎng)分積累與對照無顯著差異。兩種施氮水平下，噴施低量γ-PGA 處理氮磷鉀養(yǎng)分積累總量增幅更大，促進(jìn)養(yǎng)分吸收的效果更好。

表 5 在不同氮水平下和不同年份下不同增效劑和劑量處理的玉米干物質(zhì)積累量 (kg/hm2)Table 5 The dry matter accumulation of each synergist with different doses in different N rates and years

夏玉米氮磷鉀積累總量在年際間存在極顯著差異 (P ＜ 0.01) (表1)。與2017 年相比，2018 年磷鉀積累量提高，增幅分別達(dá)4.11%、27.34%，氮素積累量下降5.40%，且不同增效劑和劑量在年際間表現(xiàn)不一 (表7)。在2017 年，噴施低量和高量γ-PGA 的氮磷鉀積累總量較清水對照分別顯著提高4.10%～6.11%、7.69%～8.30%、4.98%～5.75%，兩劑量間無顯著差異。2018 年，噴施低量γ-PGA 處理的氮磷鉀積累總量較對照分別顯著提高12.17%、14.28%、6.25%，高劑量處理下略高于對照，但未達(dá)顯著性差異。兩年試驗下谷氨酸處理的氮磷鉀積累總量均與對照無顯著差異。

表 6 不同劑量增效劑的氮、磷、鉀養(yǎng)分積累總量Table 6 Total accumulation of N, P and K in maize plants with different doses of synergists

3 討論

3.1 γ-聚谷氨酸對作物的增產(chǎn)增效作用

前人研究表明，γ-聚谷氨酸作為新一代肥料增效劑使肥料利用率平均提高7%～12%，并使作物增產(chǎn)10%～25%[14-15]，且在節(jié)肥20%的情況下，水稻產(chǎn)量未受到影響[30]。本文研究從兩年大田試驗整體平均效應(yīng)來看，噴施γ-PGA 有效提高夏玉米穗粒數(shù)而提高產(chǎn)量，顯著增產(chǎn)2.89%～3.25%；常規(guī)施氮水平下，高量處理顯著增產(chǎn)3.42%，減氮30%水平下低量和高量處理分別顯著增產(chǎn)4.71%、3.07%，且減氮低量處理 ＞ 常規(guī)施氮 ＞ 減氮30%對照，這說明減氮30%水平下噴施低量γ-PGA 不僅可以緩解氮肥減施的減效作用還達(dá)到減肥增效的目的。這與劉端義等[30]、Xu 等[14]認(rèn)為噴施γ-PGA 能達(dá)到減肥不減效的研究結(jié)果相一致。本研究發(fā)現(xiàn)在高產(chǎn)年份 (2017) 下，高量處理顯著增產(chǎn)2.54%；低產(chǎn)年份 (2018) 下，低量和高量均顯著增產(chǎn)分別達(dá)4.37%、4.14%。2018 年由于氣候原因[28-29]，造成作物減產(chǎn)，可視為低產(chǎn)環(huán)境，而本研究中減氮30%的養(yǎng)分條件可視為低養(yǎng)分環(huán)境，這兩種非正常環(huán)境條件一定程度上給作物生長造成脅迫，本研究發(fā)現(xiàn)在這兩種非正常環(huán)境條件下，噴施γ-PGA 增產(chǎn)效果更好，兩種噴施劑量均有明顯的增產(chǎn)作用，且表現(xiàn)為低量噴施效果更好。而在正常環(huán)境條件下 (2017 年和常規(guī)施氮水平下) 均表現(xiàn)為高量噴施增產(chǎn)效果更好，低量噴施無明顯效果。Xu等[14]、尹成紅等[31]試驗也表明在低養(yǎng)分條件下施用γ-PGA 效果更好。這表明在非生物脅迫下，γ-PGA 可能發(fā)揮更好的增產(chǎn)增效作用，具體的機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

玉米干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，從吐絲期到完熟期玉米秸稈干重占總重變化隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸下降，灌漿期開始籽粒干重所占比例不斷增加，增加干物質(zhì)積累量，尤其是花后干物質(zhì)生產(chǎn)和積累直接決定著籽粒產(chǎn)量，對實現(xiàn)玉米高產(chǎn)意義重大[32-34]。兩年試驗結(jié)果表明噴施γ-PGA 處理較清水對照均顯著提高夏玉米干物質(zhì)積累總量，平均增幅達(dá)4.57%～6.47%；兩劑量處理在大喇叭口期至開花吐絲期階段的積累顯著高于清水對照，而高量處理在開花吐絲期至灌漿前期階段的積累也有顯著增加，這可能是高劑量處理比低劑量處理獲得更高產(chǎn)量的原因；低產(chǎn)年份減氮30%條件下夏玉米干物質(zhì)積累總量與產(chǎn)量變化趨勢相似，也表現(xiàn)為低劑量作用更好，且好于正常環(huán)境條件；在這兩種非正常環(huán)境條件下，噴施低量和高量處理均可以明顯促進(jìn)大喇叭口期至開花吐絲期階段的夏玉米干物質(zhì)積累，且低量處理還促進(jìn)灌漿前期至收獲期的干物質(zhì)積累，這與其增產(chǎn)的效果相吻合，噴施γ-PGA 的增產(chǎn)作用可能與其促進(jìn)花后干物質(zhì)積累有關(guān)。

作物生物量累積與養(yǎng)分累積有著密切的關(guān)系，養(yǎng)分積累是生物量積累的基礎(chǔ)，也是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[35]。黃巧義等[18]的盆栽試驗結(jié)果表明，施用γ-PGA 可提高菜心氮磷鉀養(yǎng)分累積量。本文試驗中，噴施γ-PGA 均顯著提高氮磷鉀積累量，變化趨勢與干物質(zhì)積累量基本一致，高產(chǎn)年份常規(guī)施氮條件下，噴施兩個劑量γ-PGA 均能顯著促進(jìn)養(yǎng)分積累，兩個劑量間無顯著差異，而低產(chǎn)年份減氮30%水平下，低量噴施處理能明顯促進(jìn)氮磷鉀積累，而高量處理的效果不明顯。

表 7 在不同氮水平下和不同年份下不同增效劑和劑量處理的玉米氮、磷、鉀養(yǎng)分積累量 (kg/hm2)Table 7 The accumulation of N, P and K in maize plants with different doses of synergists under different N rates and in different years

3.2 γ-聚谷氨酸增效機(jī)制的探討

γ-聚谷氨酸主要是微生物發(fā)酵產(chǎn)物，由于其發(fā)酵條件以及菌株等不同，其分子量具有多分散性，從幾千到幾百萬不等[36-37]。有研究認(rèn)為γ-PGA 吸水率可達(dá)到1108.4 倍，對土壤水分的吸收率達(dá)30～80 倍，在土壤中有較強(qiáng)的保水性能，可作為良好的抗旱保水劑起到抗旱促苗的作用[38]。也有學(xué)者認(rèn)為γ-PGA可以絡(luò)合養(yǎng)分陽離子，提高土壤中微量元素養(yǎng)分的有效性，以供作物吸收利用[23,39-40]。還有研究者認(rèn)為γ-PGA 在微生物和土壤酶的作用下可完全分解為谷氨酸單體，不僅可以供作物直接吸收利用，還可以供微生物利用，改善土壤微生物結(jié)構(gòu)[14,19]。

前人研究多以γ-PGA 施于土壤中，通過以上機(jī)制來促進(jìn)作物生長，達(dá)到增產(chǎn)增效。而本試驗結(jié)果表明，γ-PGA 作為制劑噴施于作物葉面，也可以起到增產(chǎn)增效的作用。這說明γ-PGA 對植物生長的調(diào)控還可能存在其他途徑。結(jié)合γ-PGA 本身特性和本試驗結(jié)果推測其作用于作物還可能通過以下兩種途徑:一是γ-PGA 作為生物大分子整體作用于植株，調(diào)控或影響其體內(nèi)的某些功能代謝，發(fā)揮作用；二是γ-PGA 被分解成小分子或谷氨酸單體，進(jìn)入體內(nèi)參與調(diào)控或影響某些代謝。本文進(jìn)行的兩年大田試驗，發(fā)現(xiàn)噴施γ-PGA 對夏玉米生長的增效作用明顯好于谷氨酸 (L 型)，而谷氨酸 (L 型) 無明顯效果。這說明噴施γ-PGA 的增產(chǎn)增效并不是由分解的L-型谷氨酸單體起主要作用。由γ-PGA 分解的谷氨酸單體，還可能有D 型谷氨酸，有研究表明氨基酸在生物體蛋白質(zhì)中只以L 型存在，植物代謝中不能直接利用D 型氨基酸，甚至產(chǎn)生植物毒害[41-42]?？梢姡?PGA 的增效作用并非是由分解的單體發(fā)揮作用，而是其本身起主要作用。且本研究低劑量γ-PGA 在低產(chǎn)年份和低養(yǎng)分條件下表現(xiàn)出與高產(chǎn)年份和常規(guī)養(yǎng)分條件下不同的增效作用，同一條件下劑量間γ-PGA的增產(chǎn)作用沒有明顯的差異，這可能是低產(chǎn)年份和低養(yǎng)分下的生長環(huán)境中的作物對γ-PGA 及其劑量更為敏感，且組成γ-PGA 大分子結(jié)構(gòu)的D 型谷氨酸和L 型谷氨酸的比例和數(shù)量各異，分子鏈長短不一，因此關(guān)于γ-PGA 的劑量和分子量結(jié)構(gòu)對其增效作用的影響還需要進(jìn)一步深入探究。

4 結(jié)論

噴施γ-PGA 明顯提高夏玉米干物質(zhì)積累量，特別是在大喇叭口期至開花吐絲期，提高夏玉米植株的氮、磷、鉀積累量，顯著增加穗粒數(shù)，進(jìn)而提高夏玉米產(chǎn)量，并且在減量30%施氮時，噴施γ-PGA的增效作用優(yōu)于常規(guī)施氮。常規(guī)施氮水平下噴施高量γ-PGA 的增產(chǎn)效果更好，而在減氮30%水平下噴施低量γ-PGA 的效果更好，且顯著高于常規(guī)施氮對照，能達(dá)到減肥增效的目的。而噴施谷氨酸沒有取得明顯效果，從側(cè)面證實了γ-PGA 增效作用的機(jī)理是γ-PGA 整個分子起主要的作用，并非其分解產(chǎn)物谷氨酸的作用。