李 芳，郝志鵬，陳保冬*

（1 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京 100085；2 中國科學院大學，北京 100049）

磷 (P) 是植物體內(nèi)很多重要有機化合物如核酸、磷脂等的組成成分[1]，參與植物體內(nèi)的許多基礎(chǔ)代謝過程，如氮素代謝、脂肪代謝等，同時也是調(diào)節(jié)能量代謝、酶促反應和信號轉(zhuǎn)導過程所必需的元素[2]。在酸性土壤中，磷酸鹽與鋁和鐵形成難溶復合物，而在堿性土壤中磷酸鹽與鈣絡合，導致土壤溶液中磷酸鹽濃度極低，造成土壤對作物供磷不足[3]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，磷肥施入土壤后大約有85%～90%變成植物難以利用的形態(tài)[4]，施肥當季磷利用率普遍很低，低磷脅迫成為制約農(nóng)作物生長的重要因素[5]。另一方面，磷肥的主要生產(chǎn)原料磷礦粉是不可再生的自然資源，但為了確保作物的生產(chǎn)力，施用磷肥已經(jīng)成為常態(tài)，無論從經(jīng)濟角度或者生態(tài)角度考慮這種做法都是難以持續(xù)的，因此提高土壤磷的利用效率一直以來都是土壤和植物營養(yǎng)學家的一個挑戰(zhàn)。

植物長期生長在低磷環(huán)境中，進化出一系列適應機制，如增加根冠比與側(cè)根長度、釋放有機酸活化土壤磷等。植物與菌根真菌形成共生體系也是植物對低磷脅迫的一種重要適應機制[6]。菌根是指土壤菌根真菌侵染植物營養(yǎng)根所形成的共生體系。叢枝菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi，AMF) 是菌根真菌的重要類群，遍布于所有陸地生態(tài)系統(tǒng)，能夠與絕大多數(shù)陸生高等植物形成共生關(guān)系，其生物量約占土壤微生物總量的5%～50%[7-8]。AMF 能改善宿主植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和抗逆性，特別是可以有效增強宿主磷吸收能力[9]。AMF 能擴大宿主植物根系的吸收面積[10]，釋放有機酸和土壤酶活化土壤磷[11]。同時，AMF 磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白與磷酸鹽的親和力高，菌絲中磷的轉(zhuǎn)運速率比根中轉(zhuǎn)運快[12]。應用AMF 能夠大幅度提高作物對土壤磷的利用效率，減少磷肥施用，有利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[13]。

目前已有很多研究從不同角度揭示了菌根植物適應低磷脅迫的生理機制，近年來新的分子生物學技術(shù)如高通量測序、轉(zhuǎn)錄組學及代謝組學的應用，使得我們對宿主植物和菌根真菌協(xié)同適應低磷脅迫的分子和信號機制有了更為深入的認識，但這些研究還比較分散，缺乏系統(tǒng)性的總結(jié)。菌根共生體系感知和適應磷缺乏的分子調(diào)控網(wǎng)絡仍舊存在很多研究空白?；诖耍疚木C述了國內(nèi)外關(guān)于菌根植物適應低磷脅迫分子響應機制方面的研究進展，分析當前研究工作中存在的不足，并提出未來應當加強的研究。

1 植物和菌根真菌感知磷脅迫信號

磷不僅作為營養(yǎng)物質(zhì)被菌根植物吸收利用，同時又可以作為一種信號來調(diào)控共生體系的建成和發(fā)育。細胞內(nèi)磷濃度的增加可以抑制磷饑餓反應，因此也可以將磷看作信號物質(zhì)[14]，亞磷酸鹽或磷酸酯(Phi) 是磷酸鹽類似物，能被植物磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白吸收，但是在細胞內(nèi)不能被氧化為磷酸鹽 (Pi) 而參與代謝。研究發(fā)現(xiàn)在低Pi 條件下，外源施加Phi 減弱甚至中止磷饑餓反應[15]，Phi 和Pi 之間結(jié)構(gòu)相似并且Phi 不能作為營養(yǎng)物質(zhì)，因此Phi 是作為信號調(diào)控植物磷饑餓反應的。研究表明，土壤中磷濃度的變化可以影響植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)[15]?？偠灾准茸鳛闋I養(yǎng)元素又作為信號物質(zhì)調(diào)控植物生長發(fā)育。那么，植物與AMF 是怎么感受磷信號的呢？

以前的研究認為根細胞膜定位傳感器和細胞內(nèi)傳感器分別感知外部磷酸鹽濃度和內(nèi)部磷營養(yǎng)狀態(tài)的變化[16]。植物的生長是由內(nèi)源性信號和環(huán)境因子共同調(diào)節(jié)的，而植物對于磷信號的感知也取決于兩個方面，其一是對環(huán)境介質(zhì)中的磷濃度的局部感知[17-19]，二是植株內(nèi)部的磷狀態(tài)調(diào)節(jié)[20-21]。局部Pi 濃度傳感和信號傳導可以啟動根系結(jié)構(gòu)調(diào)整以增強根系對Pi 的攝取能力，無論枝條中的磷狀態(tài)如何，初級根尖與含磷基質(zhì)的物理接觸是必要的，這使得局部Pi 信號被植株感知[26]，而植物本身磷營養(yǎng)狀態(tài)或長距離信號傳導則用于調(diào)節(jié)植株體內(nèi)Pi 的活化和再分配[22-23]?；诜指囵B(yǎng)實驗的轉(zhuǎn)錄組學分析顯示，參與Pi 攝取重獲和脂質(zhì)代謝的基因通常是系統(tǒng)性調(diào)節(jié)的，而與應激或激素反應相關(guān)的基因在局部受到調(diào)節(jié)[19]。土壤中的Pi 主要由植物根系吸收，通過磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白(phosphate transporter，PT) 轉(zhuǎn)運到植物體內(nèi)[24]。在很多情況下，尚不清楚實際參與Pi 轉(zhuǎn)運的轉(zhuǎn)運蛋白的詳細信息。磷信號被相應功能的磷轉(zhuǎn)運蛋白感知從而傳遞到植物體內(nèi)，植物體內(nèi)存在兩種形式的磷素運載模式，一是低磷條件下對磷具有高親和力的高效吸收轉(zhuǎn)運模式，二是對磷親和力低的組成型運載模式[25]，根系會根據(jù)感受到的不同磷信號產(chǎn)生不同的響應，如磷的轉(zhuǎn)運、根系構(gòu)型改變、根分泌物變化、代謝通路改變、脂質(zhì)重塑與促進菌根共生等。有研究發(fā)現(xiàn)植物內(nèi)部的感受器如P D R 2(P 5 型ATP 酶)、LPR1/LPR2 等能夠感受外部磷信號的變化[26]，調(diào)節(jié)分生組織的活性，在磷缺乏條件下植物根分生組織耗竭而使根系變得短粗[27]。對于植物養(yǎng)分吸收來說，外界磷濃度的變化會引發(fā)植株不同的反應，然而對于磷信號的定量研究仍舊非常匱乏，磷作為營養(yǎng)元素和信號物質(zhì)，目前尚不能明確哪一“身份”在后續(xù)的植物生理反應中起主導作用[14]。

菌根植物通常有兩條磷吸收途徑:直接通過根表皮和根毛 (直接途徑) 與間接通過AMF 根外菌絲吸收進而轉(zhuǎn)運到根皮質(zhì)細胞 (菌根途徑)。在根外菌絲中，Pi 分別由H+-ATP 酶和Na+-ATP 酶驅(qū)動通過H+/Pi 共轉(zhuǎn)運系統(tǒng)和Na+/Pi 共轉(zhuǎn)運系統(tǒng)攝取，并通過液泡轉(zhuǎn)運蛋白聚合物 (VTC) 在液泡中聚合成多聚磷酸鹽 (Poly-P)[28]。將AMF 從磷缺乏的培養(yǎng)基轉(zhuǎn)到磷充足培養(yǎng)基中培養(yǎng)時，Pi 會快速聚集并且形成大量的Poly-P[29]。目前對于Pi 是如何通過菌絲體與根細胞之間的質(zhì)外體界面仍舊未知[30]。Poly-P 可能經(jīng)由AMF 水通道蛋白 (AQP 3) 介導的水流長距離運輸?shù)剿拗髦衃31-32](圖1)。Pi 通過液泡多磷酸酶從Poly-P 釋放，通過液泡Pi 輸出器 (PHO91) 輸出到胞質(zhì)溶膠中，然后摻入ATP 中進行聚合。通過這些過程，AMF 能夠在數(shù)小時內(nèi)積累大量Poly-P 而不會對細胞Pi 水平產(chǎn)生擾動，使得AMF 細胞Pi 穩(wěn)態(tài)得到嚴格調(diào)節(jié)[33]。

在缺磷條件下，菌根真菌與植物根系更容易建立共生體系[34]。Pi 缺乏刺激根中獨腳金內(nèi)酯 (SL) 生物合成并分泌到土壤中。SL 作為根際信號調(diào)節(jié)宿主植物與AMF 的相互作用，誘導AMF 分支和菌根侵染[35]。反之，高水平的磷營養(yǎng)供給會抑制共生體系的形成。高磷濃度下，類胡蘿卜素 (SL 的前體) 生物合成相關(guān)基因的表達受到抑制，菌根特異性誘導的PT 基因表達下調(diào)[36]，同時植物的ABC 轉(zhuǎn)運子PDR1基因的表達受到抑制。PDR1 調(diào)控SL 向細胞外的分泌，在調(diào)節(jié)AMF 發(fā)育過程中起到關(guān)鍵作用[37]，PDR1基因表達受抑最終會導致高磷脅迫下菌根侵染率下降[38]。不同AMF 種類對于磷濃度的響應表現(xiàn)出差異[39]，不同的磷信號也會引發(fā)植物和AMF中不同的生物過程響應[40]，例如在不同磷水平下菌根植物中與磷饑餓相關(guān)的轉(zhuǎn)錄物質(zhì)的積累表現(xiàn)出很大差異。

2 菌根植物適應低磷脅迫的分子機制

2.1 調(diào)控植物激素及有機酸、磷酸酶合成相關(guān)基因的表達

圖 1 叢枝菌根共生體系中Pi 吸收與轉(zhuǎn)運示意圖Fig. 1 Schematic diagram of Pi uptake and translocation in arbuscular mycorrhizal symbiosis

植物激素是植物發(fā)育和應對環(huán)境脅迫的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑[41]，通過影響根系生長和糖信號傳導來調(diào)節(jié)植物對磷的攝取。應用基因芯片技術(shù)發(fā)現(xiàn)了在磷脅迫下激素生物合成基因在轉(zhuǎn)錄水平的變化[42]。有充分證據(jù)表明，在缺磷條件下植物根系結(jié)構(gòu)顯示出很大的可塑性，生長素、乙烯、細胞分裂素、獨腳金內(nèi)酯、赤霉素和脫落酸等都參與了對根系結(jié)構(gòu)的調(diào)控[14]。如參與乙烯合成第二步的1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸氧化酶(ACO) 基因在Pi 缺乏下上調(diào)[43]，而乙烯參與Pi 缺乏誘導的根系結(jié)構(gòu)重塑，可以抑制初生根生長，促進側(cè)根生長，以此擴大根系與土壤的接觸面積，提高植物的磷攝取能力[44]。

菌根化和施加磷肥都能提高植物細胞分裂素的含量，從而改善植物生長。菌根侵染也會特異性誘導脫落酸生物合成增加[45]。眾所周知，脫落酸、茉莉酸和水楊酸能夠增強植物對生物和非生物脅迫的耐受性[46]。很多研究中發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下參與脫落酸和茉莉酸生物合成和信號傳導的基因在AM 植物葉中的特異性上調(diào)。例如，在接種AMF 的玉米中，參與茉莉酸生物合成的基因 (如編碼12-oxophytodienoate reductase OPRs、3-hydroxybutyryl dehydrogenase protein 的基因) 表達上調(diào)。前文提到的獨腳金內(nèi)酯也是一種植物激素，低磷環(huán)境會刺激植物分泌獨腳金內(nèi)酯，促進菌根共生體系建立從而緩解低磷脅迫。

有機酸 (如檸檬酸、蘋果酸和草酸) 可以將Al3+、Fe3+和Ca2+結(jié)合的Pi 釋放出來，從而提高土壤中有效磷含量。在磷缺乏土壤中很多植物有機酸合成與分泌相關(guān)基因會被高度誘導[47]。研究發(fā)現(xiàn)AMF 也能夠分泌有機酸和磷酸酶活化土壤磷，低磷條件下被AMF 侵染的萬壽菊根中特異性的磷酸酶活性高于供磷情形[48]。某些紫色磷酸酶基因在低磷脅迫下參與植物與AMF 共生的反應，兩個紫色磷酸酶基因表達在菌根大豆根中顯著增加[49]。以枳實生苗為試驗材料的盆栽實驗，基質(zhì)中草酸、蘋果酸和檸檬酸含量均與菌根侵染率成顯著正相關(guān)，低磷條件下菌根植物有機酸分泌量明顯增加[50]，在菌根植物葉片內(nèi)也檢測到有機酸的大量累積[51]。

2.2 調(diào)節(jié)磷轉(zhuǎn)運蛋白基因差異表達

已知的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因可以分為四大類，分別在植物的不同生理部位發(fā)揮作用。PHT1 家族屬于高親和力磷轉(zhuǎn)運蛋白，主要在根中表達[52]。PHT1家族的轉(zhuǎn)運蛋白對于從土壤中攝取Pi 以及從根到莖磷的轉(zhuǎn)運是非常關(guān)鍵的，如耐低磷小麥品種根中TaPHT1；2 的轉(zhuǎn)錄水平比低磷敏感小麥品種的表達要高[53]。PHT2、PHT3 和 PHT4 家族還有待探究，其中PHT3 主要在線粒體中，PHT4 在高爾基體中。

研究者們把叢枝菌根涉及的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因分為三種類型:1) 植物的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因；2) AMF 的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因；3) AMF 誘導植物產(chǎn)生的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因[36,54]。AMF 通過調(diào)控植物與其本身的碳磷代謝基因，可以促進共生體建成，進而調(diào)節(jié)宿主植物的磷營養(yǎng)。Sawers 等[55]在30 個不同品種的玉米接種實驗中發(fā)現(xiàn)，接種AMF上調(diào)了大多數(shù)磷轉(zhuǎn)運蛋白基因的表達，促進了玉米對磷的吸收，而抑制磷饑餓誘導表達的磷轉(zhuǎn)運蛋白基因的表達，菌根玉米的磷吸收效率與編碼PHT1轉(zhuǎn)錄物的積累相關(guān)。在低磷條件下，接種AMF 或在菌根分泌物作用時均顯著上調(diào)了玉米根中磷轉(zhuǎn)運蛋白基因Pht1；2、Pht1；6 和G3PT 的表達水平；與高磷情形相比，低磷條件下磷轉(zhuǎn)運蛋白基因與碳磷代謝基因如GiPT、HXK1b、CHS1 和NAG1 表達水平提高了2～3 倍[56]。也有研究報道AM 接種顯著提高了AM 特異誘導的磷轉(zhuǎn)運蛋白基因Pht1；6 的表達水平，并且降低了Pi 饑餓誘導型Pi 轉(zhuǎn)運蛋白基因Pht1；3 在玉米根中的表達水平[54]，表明AMF 接種緩解了宿主植物的磷饑餓狀態(tài)，菌根植物以此方式適應磷脅迫。

分別來自Glomus versiforme、Glomus intraradices和Glomus mosseae 的GvPT、GiPT 和GmosPT，是AMF 自身的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白。除了GmosPT 也在根內(nèi)菌絲中顯著表達，這三種磷轉(zhuǎn)運蛋白都在根外菌絲中表達。轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析顯示，AMF 中除了存在GiPT 這類高親和力的磷轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，還發(fā)現(xiàn)了低親和力Pi 轉(zhuǎn)運體系，還有許多磷酸酶及調(diào)節(jié)因子也在AMF 中被發(fā)現(xiàn)。這表明AMF 中存在與酵母細胞中一樣的PHO 調(diào)控系統(tǒng)，可以有效調(diào)節(jié)磷的吸收與轉(zhuǎn)運[57]。AMF 根外菌絲中的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白從土壤環(huán)境中攝取Pi，通過VTC 在液泡中聚合成Poly-P 轉(zhuǎn)運到根內(nèi)菌絲，然后通過一種未知途徑將其轉(zhuǎn)運至植物與菌根真菌之間的“環(huán)叢枝空間 (periarbuscular space)”，然后被植物根細胞膜上的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白轉(zhuǎn)運，從而使得AMF 吸收的磷轉(zhuǎn)運到宿主植物中。AMF 是專性共生真菌，需要與植物形成共生體才能完成其完整的生活史。GigmPT 的敲除降低了AMF 對宿主植物的定殖水平，表明GigmPT 介導的磷酸鹽轉(zhuǎn)運對于AM 共生是非常關(guān)鍵的，GigmPT 可能作為磷信號受體在磷酸鹽攝取和感應磷酸鹽濃度變化方面發(fā)揮重要作用[58]。

對于菌根植物來說，除了植物自身的磷轉(zhuǎn)運蛋白基因能夠?qū)α酌{迫做出響應，AMF 特異性誘導的磷轉(zhuǎn)運蛋白基因?qū)τ谥参镞m應磷脅迫也具有重要作用。目前已從很多植物如番茄[59]、水稻[60]、苜蓿[61]和玉米[62-63]中鑒別出菌根特異性誘導的磷轉(zhuǎn)運蛋白基因，這些基因編碼的蛋白是磷酸鹽通過質(zhì)膜轉(zhuǎn)運的重要通道，也是菌根植物適應低磷脅迫的一種重要機制。紫花苜蓿中的MtPT4 是受AMF 特異誘導的一種磷轉(zhuǎn)運蛋白，通過RNAi 技術(shù)使MtPT4 基因表達沉默，植株生物量即顯著降低，即使接種AMF 對植物生物量也沒有顯著影響。不僅如此，MtPT4 功能的喪失還影響到AMF 的形態(tài)與生長，MtPT4 基因突變的植株中菌根侵染率和根外菌絲密度均顯著低于野生型[36]。因此，特定的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因?qū)τ诰采w來說是不可或缺的。對敲除了菌根特異磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因Pht1；6 的玉米進行RNA 測序發(fā)現(xiàn)，Pht1；6 缺失導致菌根中激素 (赤霉素、脫落酸與乙烯)、信號傳導 (受體激酶、脂肪酸) 和細胞結(jié)構(gòu)(細胞壁、脂質(zhì)) 等代謝與生長過程失調(diào)，這也表明磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因具有重要的生物學意義，可能與其他途徑共同調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育[64]。

2.3 轉(zhuǎn)錄因子和miRNA 對低磷脅迫的響應

轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育的各個階段以及植物適應各種逆境脅迫過程中都發(fā)揮著重要作用。研究表明轉(zhuǎn)錄因子可以通過激活下游靶基因來改變植物對磷脅迫的耐受性[65]，而且轉(zhuǎn)錄因子在AM 共生體系的發(fā)育中也具有重要作用[66]。MicroRNA (miRNA)可以作為長距離信號參與植物低磷脅迫響應，進而參與植物發(fā)育調(diào)控和逆境響應等重要過程。PHR1(phosphate starvation response 1) 是一種MYB(myeloblastosis-related proteins) 型轉(zhuǎn)錄因子[67]，在PHR1 過表達的植株中 (玉米、水稻和小麥的PHR1同源序列分別為ZmPHR1、OsPHR2 與TaPHR1-A1)觀察到根伸長率的增加、根毛生長以及高親和力磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因表達的上調(diào)[68-70]，通過這種方式植株提高了磷酸鹽的吸收和利用效率以適應磷脅迫。轉(zhuǎn)錄因子在菌根共生體的建成與發(fā)育中起重要作用[71]，菌根轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合序列MYCS 和P1BS 介導了AM 調(diào)節(jié)的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因的轉(zhuǎn)錄激活[72]。有研究發(fā)現(xiàn)，一種轉(zhuǎn)錄因子MYB1 介導AMF 的叢枝退化，叢枝的退化時間由植物和叢枝的營養(yǎng)狀況控制，磷酸轉(zhuǎn)運蛋白PT4 突變體的叢枝退化加速[36]，可能是由于缺乏叢枝傳遞的磷酸鹽[73-74]。換個角度考慮，低磷脅迫下菌根植物的叢枝傳遞的磷營養(yǎng)達不到宿主植物要求，或許會誘導相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達從而介導叢枝退化，不利于菌根共生體發(fā)育。然而，有關(guān)菌根植物轉(zhuǎn)錄因子對于低磷脅迫的特異性響應的研究極少，在今后的研究中應得到重視。

受 PHR1 調(diào)控的基因包括PHT1 家族基因、PHO1、At4 和miRNA399 (miR399) 等。研究發(fā)現(xiàn)miR399 受缺磷誘導表達，能直接作用于PHO2 (泛素E2 連接酶，是miR399 的靶基因) 基因的 5’-UTR 區(qū)，降解PHO2 基因的mRNA，使其表達量下調(diào)，從而調(diào)控植物對磷的吸收、轉(zhuǎn)運和再利用過程；miR399 的成熟片段在菌根化苜蓿和煙草的根中積累，從而抑制PHO2 表達，促進磷吸收和轉(zhuǎn)運，但是幾個原始轉(zhuǎn)錄本卻僅僅在菌根植物的地上部累積，表明其對低磷脅迫的響應在地上部先于根部。比較有趣的是一個推定的磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因在菌根中表達顯著上調(diào)，而它也是miR399 的靶基因[75-76]。miR5229 的豐度在根皮層中含有AMF 叢枝的細胞中顯著增加，其參與了叢枝的特定發(fā)育階段，有利于菌根共生體系的建立，提高植物對低磷脅迫的適應性[76]。

3 總結(jié)與展望

AMF 與大多數(shù)陸生植物建立的菌根共生體系對于植物磷營養(yǎng)具有重要作用。本文主要從有機酸、磷酸酶與激素、磷轉(zhuǎn)運蛋白基因、轉(zhuǎn)錄因子與小分子物質(zhì)miRNA 等方面討論了菌根植物對磷脅迫的響應與適應機制 (圖2)。環(huán)境Pi 濃度作為營養(yǎng)信號誘發(fā)菌根植物的生理響應過程，有機酸活化土壤磷，激素在調(diào)節(jié)基因表達和改變根系構(gòu)型方面起著至關(guān)重要的作用，磷酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白基因靈敏而高效的表達以應對不同的磷信號，轉(zhuǎn)錄因子作為感知信號和調(diào)控轉(zhuǎn)錄表達水平的樞紐，miR399 充當長距離信號調(diào)節(jié)植物自身反應。這些因素既有單獨作用又相互交叉關(guān)聯(lián)，共同構(gòu)成菌根植物適應磷脅迫的分子調(diào)控網(wǎng)絡。磷脅迫信號是一個牽動點，起到提綱挈領(lǐng)的作用，菌根植物低磷脅迫的適應調(diào)節(jié)機制離不開對磷信號的感知。

目前關(guān)于菌根植物適應低磷脅迫機理的研究已有很多，但仍有很多未知領(lǐng)域尚待探索。筆者認為以下幾個研究方向應當?shù)玫街匾暋?/p>

1) 菌根共生界面的磷轉(zhuǎn)運機制。AM 共生體系對磷的吸收轉(zhuǎn)運過程大部分已經(jīng)明確，但是根內(nèi)菌絲中的Pi 是通過何種載體蛋白運輸?shù)江h(huán)叢枝空間從而被宿主植物吸收仍不清楚。低磷脅迫下菌根植物的轉(zhuǎn)錄組學研究發(fā)現(xiàn)了很多假定蛋白，其中是否有一些蛋白參與了根內(nèi)菌絲與植物間的磷轉(zhuǎn)運？隨著組學技術(shù)和大數(shù)據(jù)分析方法的進步，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學與蛋白質(zhì)組學及RNA 干擾等技術(shù)，定位根內(nèi)菌絲的磷運輸途徑將成為可能，這對于更全面地認識磷在真菌和植物間的轉(zhuǎn)運及調(diào)控機制具有重要意義。

圖 2 菌根植物適應低磷脅迫分子機制示意圖Fig. 2 Molecular mechanism for mycorrhizal plant adaptation to low P stress

2) 菌根植物適應低磷脅迫的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)。轉(zhuǎn)錄因子對真核生物轉(zhuǎn)錄起始過程十分重要，但是有關(guān)磷脅迫下轉(zhuǎn)錄因子及其作用機制的研究還處于起步階段，如已知MYB、NAC (NAM-ATAF-CUC2)、bHLH (basic helix-loop-helix) 等轉(zhuǎn)錄因子對于植物低磷耐受性具有重要作用，但其各個家族的功能卻不能明確區(qū)分。菌根植物響應磷脅迫包含了植物本身和AMF 對植物的特異性調(diào)控，而AMF 特異性調(diào)節(jié)宿主植物適應磷脅迫的轉(zhuǎn)錄因子有待進一步探究。隨著基因組學和轉(zhuǎn)錄組學的不斷發(fā)展，對菌根植物適應低磷脅迫的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)機制將會有更多新的認識。

3) 各調(diào)控因子相互作用。菌根植物適應低磷脅迫的各類調(diào)節(jié)因子不是獨立作用的，如miRNA 通過調(diào)節(jié)PHO2 進而調(diào)控磷轉(zhuǎn)運蛋白基因表達以應對低磷脅迫。目前對菌根植物體內(nèi)磷信號傳導和磷代謝途徑交互網(wǎng)絡的認識還遠遠不夠，今后的研究要利用新的分子生物學技術(shù)，深入挖掘菌根植物適應低磷脅迫的分子調(diào)控網(wǎng)絡和關(guān)鍵調(diào)控因子間的相互作用，從而更全面地揭示植物和菌根真菌協(xié)同適應低磷脅迫的分子機制，為發(fā)展和應用菌根技術(shù)調(diào)控植物磷營養(yǎng)奠定理論基礎(chǔ)。