石正海,劉文輝,張永超,劉凱強(qiáng),魏小星,秦 燕
(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海西寧 810016)
西北羊茅 (Festuca kryloviana Reverd.) 是禾本科羊茅屬優(yōu)良牧草,具有返青早、青綠期長、退化慢、利用年限長,以及根系發(fā)達(dá)、固土保水能力強(qiáng)等特性。羊茅屬牧草是高寒地區(qū)家畜育肥抓膘的“酥油草”[1],其中西北羊茅草質(zhì)柔軟、適口性好、產(chǎn)量高。目前有關(guān)西北羊茅的研究多集中在引種試驗(yàn)[2]、生產(chǎn)性能評價(jià)[3-4]和抗逆性評價(jià)[1,5]等方面。多年的生產(chǎn)實(shí)踐表明,西北羊茅種子生產(chǎn)在第二、第三年達(dá)到最大值,此后逐年下降[3],且種子產(chǎn)量在年際間存在極不穩(wěn)定的現(xiàn)象,嚴(yán)重影響了西北羊茅種子生產(chǎn)和進(jìn)一步推廣利用。
水肥管理是提高植物種子產(chǎn)量的有效措施[6-8]。氮、磷是植物完成生活史的兩種必需元素。對老芒麥[9-11]、多花黑麥草[12]和高羊茅[13-14]等的研究表明,氮肥、磷肥通過提升生殖枝數(shù)、小穗數(shù)及籽粒千粒重等產(chǎn)量性狀,進(jìn)而促進(jìn)種子產(chǎn)量的形成。合理施肥不僅可提高牧草種子產(chǎn)量,還可保持較高的肥料利用效率[15-17],而過量施肥則會(huì)降低干物質(zhì)向植株籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量,進(jìn)而減小千粒重[6,18]。保水劑添加有利于干旱地區(qū)植物增產(chǎn)[19-20]。高寒地區(qū)牧草種子生產(chǎn)均為旱作,在無灌溉措施的條件下,通過施用保水劑能否有效改善牧草生長,目前還未見相關(guān)報(bào)道。為此,本研究以生長第三年的西北羊茅為材料,通過配施保水劑、氮肥和磷肥,探討施肥和保水劑在提高西北羊茅種子產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀方面的作用,分析各施肥措施下的肥料利用效率,明確西北羊茅種子生產(chǎn)的氮、磷肥施用量,為高寒地區(qū)西北羊茅種子生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。
試驗(yàn)設(shè)在青海省海北州西海鎮(zhèn)多年生牧草種質(zhì)資源圃,位于36°59.36′ N、100°52.848′ E,海拔3156 m,氣候寒冷,無絕對無霜期 (全年任何時(shí)候都可能出現(xiàn)霜期),年平均氣溫 0.5℃,年降水量 369.1 mm,并多集中在7、8、9 三個(gè)月。年蒸發(fā)量1400 mm,年日照時(shí)數(shù)2980 h,年平均無霜期93 天左右。土壤為栗鈣土,試驗(yàn)前土壤pH 值8.43、有機(jī)質(zhì)32.48 g/kg、全氮 (N) 1.56 g/kg、堿解氮88.8 mg/kg、全磷 (P) 1.39 g/kg、速效磷2.2 mg/kg,旱作。
西北羊茅種子田于2015 年建植,播量22.5 kg/hm2,行距30 cm。2017 年進(jìn)行試驗(yàn)時(shí),羊茅草已生長三年。供試保水劑水平為0 和30 kg/hm2(記為PM0和PM30);氮肥水平為0 和60 kg/hm2(記為N0和N60);磷肥水平為0、60、75 和90 kg/hm2(記為P0、P60、P75和P90),共計(jì)16 個(gè)處理組合,完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),小區(qū)面積15 m2(3 m × 5 m),3 次重復(fù)。試驗(yàn)選用肥料為尿素 (N 46%)、過磷酸鈣 (P2O512%),保水劑為抗旱寶 (吉林省匯泉農(nóng)業(yè)科技有限公司生產(chǎn))。肥料和保水劑于每年的5 月中旬羊茅草返青期,于行間開溝一次性施入,開溝深度10 cm。
于羊茅種子完熟期 (8 月中旬),各小區(qū)選擇有代表性的1 m 樣段 (0.3 m2),齊地刈割后帶回實(shí)驗(yàn)室,統(tǒng)計(jì)生殖枝數(shù),收集所有生殖枝上種子,晾曬脫粒,待含水量降到13%左右,用自動(dòng)數(shù)粒儀統(tǒng)計(jì)單位面積籽粒數(shù)、種子產(chǎn)量、千粒重。各小區(qū)選取10 個(gè)花序,統(tǒng)計(jì)花序長、小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒數(shù)、單序籽粒重等產(chǎn)量性狀。
參照趙亞南等[21]的方法,計(jì)算各處理下肥料偏生產(chǎn)力 (kg/kg) 和肥料農(nóng)學(xué)效率 (kg/kg),即,磷肥偏生產(chǎn)力 = 施磷處理產(chǎn)量/施磷量,磷肥農(nóng)學(xué)效率 = (施磷區(qū)產(chǎn)量 - 不施磷區(qū)產(chǎn)量)/施磷量。
采用Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,用Origin 2018 軟件作圖。采用SPSS 19.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和通徑分析。各處理間差異顯著性采用Duncan 法在0.05 水平上進(jìn)行比較,相關(guān)性分析采用Pearson 相關(guān)系數(shù)進(jìn)行比較。
氮、磷和保水劑不同施用量對種子產(chǎn)量影響的方差分析結(jié)果表明 (表1),單獨(dú)施用保水劑對種子產(chǎn)量的影響不顯著,磷肥和保水劑間的交互作用對種子產(chǎn)量的影響也未達(dá)顯著水平 (P > 0.05),氮肥、氮肥與磷肥以及氮肥、磷肥和保水劑三者的交互作用對種子產(chǎn)量的影響均達(dá)極顯著水平 (P < 0.01),其中以氮肥對其的影響最大。
各處理下西北羊茅的種子產(chǎn)量見圖1。氮肥添加顯著降低了西北羊茅種子產(chǎn)量,N60水平下較不施氮肥種子產(chǎn)量下降16%~48%,與保水劑配施降低效果更顯著。不施氮肥時(shí)施用保水劑有利于種子產(chǎn)量形成。隨著施磷量增加,西北羊茅種子產(chǎn)量顯著增加 (P < 0.01),除施N60PM30情況下施磷肥及N0PM0情況下增施磷肥對提高種子產(chǎn)量無顯著影響 (P >0.05) 外,其余情況下增施磷肥均顯著提高了西北羊茅種子產(chǎn)量,且均以75~90 kg/hm2的施磷量下種子產(chǎn)量達(dá)到最高,磷肥對種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)提升28%~49%。以N0PM30P90組合處理西北羊茅種子產(chǎn)量最高,達(dá)到560 kg/hm2;以單獨(dú)施氮量60 kg/hm2時(shí)產(chǎn)量最低,僅為260 kg/hm2。總體看,本研究條件下,施氮抑制了西北羊茅種子形成,保水劑和磷肥配施對種子生產(chǎn)具有一定的促進(jìn)作用。
表 1 不同處理羊茅草種子產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的方差分析 (F 值)Table 1 Variance analysis of seed yield and yield traits under different treatments (F value)
圖 1 氮肥、磷肥和保水劑配施對西北羊茅種子產(chǎn)量的影響Fig. 1 Effect of nitrogen fertilizer, phosphorus fertilizer and super absorbent polymers on yield of F. kryloviana seed
從表1 可以看出,除氮肥、磷肥和保水劑以及三者的交互作用對花序長和小穗粒數(shù)無顯著影響 (P >0.05) 外,氮肥和磷肥對其余產(chǎn)量性狀的影響達(dá)極顯著水平 (P < 0.01),且氮肥、磷肥的交互作用對單序籽粒數(shù)、單序籽粒重和單位面積籽粒數(shù)的影響,氮肥和保水劑交互作用對生殖枝數(shù)、單序籽粒數(shù)和單位面積籽粒數(shù)的影響,磷肥和保水劑交互作用以及氮肥、磷肥和保水劑三者的交互作用對千粒重、單序籽粒重的影響均達(dá)顯著 (P < 0.05) 或極顯著 (P <0.01) 水平。
對各產(chǎn)量性狀進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn) (表1,圖2),N60處理降低西北羊茅的單序籽粒數(shù)、單序籽粒重、千粒重、生殖枝數(shù)幅度為12%~18%,單位面積籽粒數(shù)的降低幅度甚至達(dá)到50%。保水劑雖對小穗數(shù)、千粒重和生殖枝數(shù)影響不顯著 (P > 0.05),但顯著 (P < 0.01) 增加單序籽粒重,最大增幅達(dá)29%。N60與PM30交互顯著 (P < 0.05) 降低了單序籽粒數(shù)、生殖枝數(shù)和單位面積籽粒數(shù),其中生殖枝數(shù)的平均降低幅度為24%,單位面積籽粒數(shù)平均降幅達(dá)34%。與種子產(chǎn)量表現(xiàn)類似,N0PM30組合處理情況下各產(chǎn)量性狀的形成效果較優(yōu)。
隨施磷量的增加,西北羊茅的小穗數(shù)未顯著 (P >0.05) 增加;生殖枝數(shù)、單序籽粒數(shù)、單位面積籽粒數(shù)、單序籽粒重及千粒重均增加,其中單序籽粒重增加幅度最大。較不施磷肥處理,各產(chǎn)量性狀在施磷量75~90 kg/hm2水平下均具有較大值,在P75水平小穗數(shù) (22 個(gè)/序)、單序籽粒數(shù) (90 粒/序) 和單序籽粒重 (0.048 g/序) 最大;千粒重 (0.520 g)、生殖枝數(shù) (1203 枝/m2) 和單位面積籽粒數(shù) (102932 粒/m2) 在P90水平最大。磷肥主要通過增加單序籽粒重、單序籽粒數(shù)和生殖枝數(shù)進(jìn)而提高千粒重和單位面積籽粒數(shù)。施氮量60 kg/hm2、保水劑30 kg/hm2和磷肥配施不利于種子產(chǎn)量性狀形成。
由表2 可知,種子產(chǎn)量與單序籽粒重、小穗數(shù)、單序籽粒數(shù)、生殖枝數(shù)及千粒重呈極顯著 (P <0.01) 正相關(guān),其中與生殖枝數(shù)相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.822。單序籽粒重、小穗數(shù)與其余各性狀 (除小穗粒數(shù)) 間存在極顯著 (P < 0.01) 正相關(guān)關(guān)系,而小穗數(shù)與小穗粒數(shù)間存在極顯著 (P < 0.01) 負(fù)相關(guān);花序長與單序籽粒數(shù)和單位面積籽粒數(shù),單序籽粒數(shù)與小穗數(shù)、生殖枝數(shù)、千粒重、單位面積籽粒數(shù),單位面積籽粒數(shù)與生殖枝數(shù)、千粒重之間均存在顯著 (P < 0.05)或極顯著 (P < 0.01) 正相關(guān)關(guān)系。氮磷肥和保水劑添加下西北羊茅種子產(chǎn)量構(gòu)成性狀間存在相互促進(jìn)或抑制作用,施肥處理不僅直接增加某幾個(gè)性狀,同時(shí)也間接對某些性狀起作用,從而提高種子產(chǎn)量。
通過通徑分析,進(jìn)一步分析不同施肥和保水劑處理下種子產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量形成的影響大小(表3)。由表3 可知,生殖枝數(shù) (0.637) 對種子產(chǎn)量的直接效應(yīng)最大,其次為單序籽粒重 (0.518)。單序籽粒數(shù)、千粒重對種子產(chǎn)量的直接作用較低,但其通過與其他性狀間較大的間接作用,從而維持與種子產(chǎn)量較強(qiáng)相關(guān)性。小穗數(shù)、花序長、小穗粒數(shù)對種子產(chǎn)量的通徑系數(shù)為負(fù)值,分別為-0.059、-0.038、-0.073,但都通過與單序籽粒重和生殖枝數(shù)保持較大通徑系數(shù)進(jìn)而影響種子產(chǎn)量。單位面積籽粒數(shù)雖對種子產(chǎn)量的直接效應(yīng)為-0.108,但間接效應(yīng)高達(dá)0.955,其中與單序籽粒重、生殖枝數(shù)的直接作用分別達(dá)到0.334 和0.524。表明單序籽粒重、生殖枝數(shù)是施肥對種子產(chǎn)量提升的兩個(gè)關(guān)鍵性狀。
圖 2 氮肥、磷肥和保水劑配施西北羊茅產(chǎn)量性狀Fig. 2 Effect of nitrogen fertilizer, phosphorus fertilizer and super absorbent polymers on F. kryloviana yield traits
由圖3 可得,氮肥極顯著影響磷肥偏生產(chǎn)力 (P <0.01),添加氮肥后磷肥偏生產(chǎn)力降低,不施氮肥下的磷肥偏生產(chǎn)力平均是N60處理的1.5 倍;保水劑對磷肥偏生產(chǎn)力的影響不顯著 (P > 0.05)。不同施磷量間磷肥偏生產(chǎn)力差異顯著 (P < 0.05),磷肥偏生產(chǎn)力在施磷量60 kg/hm2時(shí)最高,在施磷量90 kg/hm2時(shí)最低。在施磷量60 kg/hm2時(shí),磷肥偏生產(chǎn)力最高為N0PM0P60組合達(dá)8.46 kg/kg;在施磷量達(dá)75 kg/hm2后,磷肥偏生產(chǎn)力最高為不施氮肥及施保水劑30 kg/hm2處理,超過6.22 kg/kg。磷肥偏生產(chǎn)力最低組合為N60PM30P90,僅3.37 kg/kg。
從磷肥農(nóng)學(xué)效率來看 (圖3),施氮60 kg/hm2顯著降低磷肥的農(nóng)學(xué)效率 (P < 0.01),較不施氮肥處理平均降低47%;保水劑對磷肥農(nóng)學(xué)效率的影響未達(dá)顯著水平 (P > 0.05)。單獨(dú)施磷時(shí),磷肥農(nóng)學(xué)效率在各施磷量間差異不顯著 (P > 0.05),但在氮肥和保水劑添加后,變化規(guī)律不一致;其中在N60PM30情況下磷肥農(nóng)學(xué)效率在各磷肥梯度下差異不顯著 (P >0.05),磷肥農(nóng)學(xué)效率最低為N60PM30P60組合,僅0.22 kg/kg;在N0PM30和N60PM0情況下,P75與P90水平磷肥農(nóng)學(xué)效率差異不顯著 (P > 0.05),均大于1.42kg/kg;但顯著高于P60水平 (P < 0.05)??梢姡瑢ㄖ踩甑奈鞅毖蛎?,磷肥與N60或PM30配施均不利于維持高水平的磷肥農(nóng)學(xué)效率,且少量或過量磷肥也不利于維持磷肥偏生產(chǎn)力與磷肥農(nóng)學(xué)效率間的平衡。
表 2 羊茅種子產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀間相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlation between yield of seed and yield traits of F. kryloviana
表 3 西北羊茅種子產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀間通徑分析Table 3 Path analysis between seed yield and yield traits of F. kryloviana
氮肥添加是提高植物種子生產(chǎn)的有效措施,但過量施氮不利于種子產(chǎn)量的提高。在老芒麥?zhǔn)┓恃芯恐邪l(fā)現(xiàn),施氮量過高甚至引起產(chǎn)量下降[10,22];徐榮等[23]對高羊茅的研究表明,施氮量高于60 kg/hm2時(shí)種子產(chǎn)量呈下降趨勢。植物種子產(chǎn)量對氮肥添加的響應(yīng)存在一個(gè)閾值,產(chǎn)量與施氮量呈開口向下的“拋物線”關(guān)系[24]。本研究的結(jié)果為施N 60 kg/hm2顯著降低了西北羊茅種子產(chǎn)量。千粒重是種子發(fā)育成熟的重要標(biāo)志,其值越大發(fā)育越完全;無芒隱子草的千粒重對氮肥響應(yīng)不顯著[25],高羊茅千粒重在不同氮肥梯度表現(xiàn)不一致[11,13],而多花黑麥草在抽穗期施用高氮肥用量后千粒重顯著降低[12],老芒麥在施用氮肥量60 kg/hm2時(shí)千粒重最大,而后降低[11]。生殖枝數(shù)是影響種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素[26]。高氮肥用量時(shí)無芒隱子草生殖枝數(shù)減少[25];高羊茅生殖枝數(shù)在達(dá)到一定值后隨氮肥進(jìn)一步添加而減小,在葦狀羊茅上也有類似規(guī)律[14,27-28]。韓云華等[28]研究發(fā)現(xiàn)超過氮肥閾值后,葦狀羊茅多項(xiàng)種子產(chǎn)量性狀指標(biāo)明顯減少,本研究在施N 60 kg/hm2時(shí),西北羊茅的單序籽粒重、千粒重、生殖枝數(shù)和單位面積籽粒數(shù)均極顯著降低,可見西北羊茅種子生產(chǎn)的氮肥閾值可能小于60 kg/hm2。本研究僅探討了不施氮肥和施氮 60 kg/hm2水平對西北羊茅種子產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響,而對不同施氮水平下西北羊茅種子產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的影響未進(jìn)行研究和討論,這有待下一步進(jìn)行研究。
圖 3 不同處理西北羊茅種子生產(chǎn)的磷肥利用效率Fig. 3 Utilization efficiency of phosphorus fertilizer in F. kryloviana seeds production affected by fertilizer and super absorbent polymer treatments
磷肥促進(jìn)種子的形成和發(fā)育,關(guān)于種子生產(chǎn)對施磷量的響應(yīng)在多種禾本科植物上有相關(guān)研究。張錦華等[29]對旱作老芒麥的研究表明,施磷量64 kg/hm2時(shí)種子產(chǎn)量最高;而趙利等[11]發(fā)現(xiàn)在施磷量90 kg/hm2時(shí)老芒麥種子產(chǎn)量最高,而本研究發(fā)現(xiàn)施磷量75~90 kg/hm2時(shí)西北羊茅種子產(chǎn)量均有較高值,達(dá)到560 kg/hm2。這可能與研究區(qū)域土壤肥力狀況和作物本身的需肥特性不同有關(guān)。小穗數(shù)和小穗粒數(shù)是影響種子產(chǎn)量的主要性狀之一,房麗寧等[30]在高羊茅,蔣文蘭等[31]在多年生黑麥草和高羊茅,張錦華等[29]在老芒麥?zhǔn)┝籽芯恐芯岢觯┝罪@著提高了牧草的小穗數(shù)和小穗粒數(shù),而本研究發(fā)現(xiàn),施磷對西北羊茅小穗數(shù)和小穗粒數(shù)的形成無顯著影響,這與于曉娜等[22]對老芒麥?zhǔn)┝籽芯拷Y(jié)果一致。同時(shí),本研究發(fā)現(xiàn),施磷顯著提高生殖枝數(shù)、千粒重,這與趙利等[11]、王明亞等[9]的研究結(jié)果一致,而與于曉娜等[22]的研究不一致。不同牧草由于施肥量的不同、施肥時(shí)間和施肥方式的不同,以及土壤肥力和牧草需肥特性的不同,研究的結(jié)果會(huì)存在差異;不同區(qū)域、不同年份溫度及降雨的差異以及不同地區(qū)栽培管理方式下施肥對不同牧草影響目前研究仍然比較少,還需進(jìn)行深入細(xì)致的研究。
保水劑主要為干旱地區(qū)植物生長發(fā)育提供適宜的水分條件。在玉米[32]、小麥[33]等作物上的研究表明,保水劑添加量45~60 kg/hm2顯著提升產(chǎn)量;本試驗(yàn)保水劑添加量30 kg/hm2對西北羊茅產(chǎn)量無顯著影響,而與氮肥、氮磷肥配施后影響顯著。這可能是由于玉米、小麥為一年生作物,保水劑施用當(dāng)年根系處于發(fā)育階段,而西北羊茅為多年生牧草,本研究在其生長的第三年進(jìn)行施肥研究,根系發(fā)育完全,因此造成研究結(jié)果不一致。劉學(xué)生等[32]發(fā)現(xiàn)保水劑能有效提升玉米百粒重和小穗粒數(shù);馬力等[34]在對燕麥的研究中發(fā)現(xiàn)保水劑能促進(jìn)小穗數(shù)增加;楊永輝等[33]在小麥的研究中也得出相似觀點(diǎn)。本研究中,對產(chǎn)量性狀分析發(fā)現(xiàn)保水劑主要影響單序籽粒重和單序籽粒數(shù)。
通過對施肥后西北羊茅種子產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性分析表明,種子產(chǎn)量與生殖枝數(shù)間相關(guān)系數(shù)達(dá)0.822,且前人的研究表明,生殖枝數(shù)受氮肥、磷肥添加的極顯著影響,這與本研究結(jié)果一致[35-36]。種子產(chǎn)量與花序長、小穗粒數(shù)間不存在顯著相關(guān)關(guān)系,而小穗粒數(shù)與單序籽粒數(shù)具有顯著正相關(guān)性。梁國玲等[4]對未施肥的西北羊茅研究也發(fā)現(xiàn)小穗粒數(shù)與產(chǎn)量無顯著相關(guān);本研究發(fā)現(xiàn)小穗粒數(shù)不隨施肥量的增加而發(fā)生改變,這可能與品種自身特性有關(guān)。另外本研究發(fā)現(xiàn)小穗數(shù)與小穗粒數(shù)成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,這可能為西北羊茅的一種調(diào)控方式;探尋通過提高小穗粒數(shù)進(jìn)而提高西北羊茅種子產(chǎn)量的栽培措施,將會(huì)大幅度提高西北羊茅種子產(chǎn)量。通徑分析表明,施肥和保水劑添加后西北羊茅單序籽粒重、生殖枝數(shù)對種子產(chǎn)量的直接作用最大;且花序長、小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒數(shù)、千粒重均與單序籽粒重、生殖枝數(shù)表現(xiàn)出較強(qiáng)的直接作用;結(jié)合相關(guān)性分析可將這兩個(gè)性狀作為西北羊茅種子生產(chǎn)對施肥的響應(yīng)依據(jù)。
肥料偏生產(chǎn)力和農(nóng)學(xué)效率是反映施肥對植物增產(chǎn)效應(yīng)的適宜評價(jià)指標(biāo)[21]。本研究發(fā)現(xiàn),磷肥偏生產(chǎn)力隨施磷量和施氮量增加而降低,這與在玉米方面的研究結(jié)果一致[37]。磷肥農(nóng)學(xué)效率在本研究中無統(tǒng)一的規(guī)律,僅在有氮肥或保水劑添加時(shí)隨施磷量增加呈上升趨勢。氮肥添加顯著降低各磷肥梯度偏生產(chǎn)力和農(nóng)學(xué)效率,且磷肥利用效率顯著低于大宗作物[21,37-38],這可能是西北羊茅由于長期進(jìn)化已適應(yīng)貧瘠環(huán)境,因而對氮肥、磷肥需求閾值較低引起。本研究保水劑對磷肥偏生產(chǎn)力和農(nóng)學(xué)效率均無顯著影響,是添加量還是施入方式的影響有待進(jìn)一步研究。
施磷可顯著提高西北羊茅種子產(chǎn)量,而施氮不利于種子產(chǎn)量的提高。在不施氮的情況下,采用保水劑30 kg/hm2與磷肥75 kg/hm2配施,西北羊茅種子產(chǎn)量達(dá)到最高560 kg/hm2。單序籽粒重和生殖枝數(shù)是影響西北羊茅種子產(chǎn)量的主要性狀。