(江蘇省漁業(yè)技術(shù)推廣中心, 江蘇 南京 210036) (江蘇省揚(yáng)中市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,江蘇 揚(yáng)中 212200) (江蘇省揚(yáng)中市新壩鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心,江蘇 揚(yáng)中 212211)
大鱗鲃(Barbuscapito)隸屬于鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鲃亞科(Barbinae)、鲃屬(Barbus),又名淡水銀鱈魚、淡水鱈魚,主要分布于里海南部和咸海水系、烏茲別克斯坦、伊朗和土耳其等地的內(nèi)陸河流,原產(chǎn)地是烏茲別克斯坦的阿姆河,是當(dāng)?shù)刂匾拇笮徒?jīng)濟(jì)魚類[1]。2003年,中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所將大鱗鲃野生個(gè)體引種到我國(guó),此后在山東、黑龍江、天津、江蘇等地區(qū)都進(jìn)行了大鱗鲃咸、淡水養(yǎng)殖的嘗試,豐富了我國(guó)北方鲃魚的養(yǎng)殖品種。近年來,大鱗鲃在各地區(qū)的人工繁殖和池塘養(yǎng)殖技術(shù)有了突破性進(jìn)展,與我國(guó)本土鲃魚種類相比,大鱗鲃食性廣、肉質(zhì)鮮美、生長(zhǎng)迅速、耐鹽堿能力強(qiáng),已成為我國(guó)具有較高價(jià)值和較好市場(chǎng)前景的經(jīng)濟(jì)魚類[2~9]。通過對(duì)大鱗鲃養(yǎng)殖群體進(jìn)行系統(tǒng)的良種選育,可有效緩解近親繁殖帶來的種質(zhì)資源及生物學(xué)性狀退化的問題,其外部形態(tài)特征成為最直觀、最便于測(cè)量的目標(biāo)性狀[10, 11]。通徑分析是一種用于研究變量之間因果關(guān)系的統(tǒng)計(jì)方法,被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖的方案優(yōu)化和產(chǎn)量估計(jì)等方面,目前,通徑分析及多元回歸分析已在真鯛(Pagrosomusmajor)[12]、大西洋鮭(Salmosalar)[13]、河川沙塘鱧(Odontobutispotamophila)[14]等魚類以及蝦、蟹、貝類[15~20]研究中使用。
下面,筆者選用1齡大鱗鲃,測(cè)量其體質(zhì)量和各形態(tài)性狀后進(jìn)行多元分析,通過相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析,確定了影響大鱗鲃體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接和間接影響效果,建立了估計(jì)體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程,可為大鱗鲃的選育工作提供參考依據(jù)。
2018年6月5日從江蘇省漁業(yè)技術(shù)推廣中心揚(yáng)中基地隨機(jī)選取1齡大鱗鲃280尾,其體質(zhì)量1.14~5.94g,體長(zhǎng)40.60~77.89cm。
數(shù)據(jù)的測(cè)量參照伍獻(xiàn)文等[21]和王鴻媛[22]的方法,測(cè)定體質(zhì)量(Y)、體長(zhǎng)(X1)、體高(X2)、頭長(zhǎng)(X3)、體寬(X4)、尾柄高(X5)、尾柄長(zhǎng)(X6)、吻長(zhǎng)(X7)、眼徑(X8)、眼間距(X9)等10個(gè)性狀。各形態(tài)性狀的測(cè)量使用游標(biāo)卡尺,精確到0.01cm。體質(zhì)量測(cè)量用電子天平,精確到0.01g。
使用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件和Excel 2011對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,獲得各性狀表型參數(shù)包括平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)等,利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件中的K-S單樣本檢驗(yàn)(Kolomogorov-Simirnov one sample test)各性狀的分布是否符合正態(tài)分布。參照杜家菊等[23]的方法對(duì)各性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析和形態(tài)性狀指標(biāo)對(duì)體質(zhì)量的通徑分析。根據(jù)通徑分析基本原理,將相關(guān)系數(shù)剖分為各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用。依據(jù)相關(guān)分析和通徑系數(shù)計(jì)算決定系數(shù),決定系數(shù)包括單個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)和兩個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)。運(yùn)用逐步多元線性回歸法,通過偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)剔除不顯著的性狀,取偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量建立多元回歸方程,并對(duì)方程進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)。相關(guān)計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[24, 25] 的方法,數(shù)據(jù)間的比較以P<0.05時(shí)為差異顯著,P<0.01時(shí)為差異極顯著。
所測(cè)280個(gè)大鱗鲃的表型數(shù)據(jù)資料經(jīng)初步整理后的結(jié)果見表1。單個(gè)性狀進(jìn)行K-S正態(tài)分布檢驗(yàn),P值均大于0.05,說明每個(gè)性狀的數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布,可以對(duì)這些性狀進(jìn)行進(jìn)一步的通徑分析。在這些性狀中,以體質(zhì)量的變異最大,體長(zhǎng)的變異最小。變異系數(shù)是選擇潛力的一個(gè)指征,可作為衡量群居魚大小變動(dòng)即生長(zhǎng)離散程度的尺度。由表1可知,體質(zhì)量的變異系數(shù)最大,說明其具有較大的選擇潛力,然后依次是體寬、吻長(zhǎng)和體高;而體長(zhǎng)和頭長(zhǎng)的變異系數(shù)較小,選擇潛力較弱。
表1 各性狀表型參數(shù)(n=280)
注:體質(zhì)量單位為g。
對(duì)大鱗鲃各性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析,獲得各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)(見表2)。結(jié)果顯示,兩兩性狀之間均極顯著(P< 0.01)正相關(guān)。體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)等各形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)大小依次為:體長(zhǎng)(X1)>頭長(zhǎng)(X6)>體高(X2)>尾柄高(X4)>體寬(X3)>眼間距(X9)>尾柄長(zhǎng)(X5)>吻長(zhǎng)(X7)>眼徑(X8),表明所選指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析具有重要的實(shí)際意義。
表2 性狀件表型相關(guān)系數(shù)
注: “*”表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P< 0.05),“** ”表示相關(guān)性達(dá)到極其顯著水平(P< 0.01)。
根據(jù)通徑分析原理,利用SPSS 19.0軟件得到各性形態(tài)狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù),經(jīng)顯著性檢驗(yàn),保留達(dá)到顯著水平的體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、體寬和尾柄高5個(gè)性狀(表3)。結(jié)果顯示,體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用(0.515)最大,且大于其間接作用(0.370),是影響體質(zhì)量的主要因素,其他4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用均小于間接作用,主要通過體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量間接產(chǎn)生影響。
表3 各性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析
注: “*”表示性狀對(duì)體長(zhǎng)的直接作用達(dá)到顯著水平(P<0.05),“** ”表示相性狀對(duì)體長(zhǎng)的直接作用達(dá)到極其顯著水平(P<0.01)。
表4 各性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)
根據(jù)公式計(jì)算出各性狀及性狀間協(xié)同對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù),結(jié)果見表4,其中單獨(dú)的決定系數(shù)中體長(zhǎng)的決定程度最大,為0.265,尾柄高的的決定程度最小,為0.050;兩兩共同決定系數(shù)中,體長(zhǎng)和體高的共同決定程度最大,為0.137,尾柄高和體寬的共同決定程度最小,為0.013。單獨(dú)的決定系數(shù)和兩兩共同決定系數(shù)的總合等于總的決定系數(shù),5個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.912。
運(yùn)用SPSS線性多元回歸中的逐步回歸方式,剔除通徑系數(shù)檢驗(yàn)不顯著的變量,對(duì)剩余變量建立以體質(zhì)量為依變量的最優(yōu)線性回歸方程:
Y= 0.079X1+0.107X2+0.103X3+0.092X4+0.094X5-5.474
其多元回歸分析的方差表、偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果分別列于表5和表6。從表5可以看出,方程的回歸效果非常顯著(F=576.032,P=0.000<0.01)。表6的結(jié)果顯示體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、體寬和尾柄高對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到極其顯著水平,尾柄高對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著水平。經(jīng)回歸預(yù)測(cè),估計(jì)值與實(shí)際值差異不顯著(P>0.05),說明該回歸方程可以應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)中。表7為多元回歸的復(fù)相關(guān)分析表,經(jīng)過計(jì)算,體質(zhì)量與體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、體寬、尾柄高的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.956,調(diào)整決定系數(shù)為0.912,說明這5個(gè)形態(tài)性狀變量與體質(zhì)量有極強(qiáng)的線性相關(guān)關(guān)系。
表5 多元回歸的方差分析
表6 回歸常數(shù)、偏回歸系數(shù)t檢驗(yàn)結(jié)果
表7 多元回歸的復(fù)相關(guān)分析結(jié)果
1)研究結(jié)果表明,試驗(yàn)所測(cè)大鱗鲃各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的表型相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),其中體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、體寬和尾柄高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)相對(duì)較大,但由于并未排除其他變量的影響,因此不能準(zhǔn)確反映體質(zhì)量與體長(zhǎng)等自變量之間的關(guān)系。采用相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)及多元回歸等綜合分析,進(jìn)一步探討各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的真實(shí)關(guān)系。通徑分析和多元回歸的結(jié)果一致表明,體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、體寬和尾柄高是影響大鱗鲃質(zhì)量的主要性狀,這5個(gè)自變量的共同決定系數(shù)為91.2%。在多元回歸分析中,當(dāng)復(fù)相關(guān)系數(shù)或者各自變量對(duì)因變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d(在數(shù)值上R2= ∑d)≥0.85時(shí),說明該自變量是影響因變量的主要自變量[23]。研究中,R2= ∑d= 0.912>0.85,說明體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、體寬和尾柄高是主要自變量,能在較大程度上影響體質(zhì)量,其變化也更能說明體質(zhì)量的變化趨勢(shì)。本研究通過相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析,剔除了偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀,確定了影響大鱗鲃體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀,為選擇育種提供了科學(xué)依據(jù)和理想的測(cè)定指標(biāo),可用于指導(dǎo)大鱗鲃的選育工作。
2)目前,對(duì)于大鱗鲃的外部形態(tài)及內(nèi)部消化器官已有深入研究,進(jìn)而對(duì)其生物學(xué)特性、食性都有了進(jìn)一步研究,為大鱗鲃的種質(zhì)判別提供了理論依據(jù)[11]。然而,尚未有關(guān)于其體質(zhì)量與形態(tài)相關(guān)性狀之間的相關(guān)性研究。體質(zhì)量作為經(jīng)濟(jì)魚類選育最直接最重要的目標(biāo)性狀,也是生產(chǎn)性能的直接反映,然而體質(zhì)量與形態(tài)性狀相比不直觀,且準(zhǔn)確測(cè)量操作難度大,為選育增加了難度,由于基因連鎖及基因多效性的存在,生物體各個(gè)性狀間存在著不同程度的相關(guān)性,因此選擇與體質(zhì)量相關(guān)性較高的形態(tài)性狀作為選育指標(biāo),可大大降低選育難度。本研究采用通徑分析及多元分析等方法,探討了大鱗鲃體質(zhì)量和其他形態(tài)性狀間的關(guān)系,經(jīng)篩選確定體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、體寬和尾柄高為體質(zhì)量的主要影響性狀,在選育時(shí),操作過程更為簡(jiǎn)便,并且可以有效避免單獨(dú)以體質(zhì)量為指標(biāo)造成的系統(tǒng)性誤差[27]。
3)大鱗鲃是一種具有廣闊市場(chǎng)前景的經(jīng)濟(jì)魚類,選育工作對(duì)其人工養(yǎng)殖技術(shù)發(fā)展至關(guān)重要。建立了以大鱗鲃體質(zhì)量為因變量,以體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、體寬和尾柄高為自變量的最優(yōu)多元回歸方程,在實(shí)際生產(chǎn)中,使用該方程可提高選育效率。對(duì)1齡大鱗鲃可達(dá)到較好的選育效果,針對(duì)其他生長(zhǎng)階段的大鱗鲃選育,應(yīng)重新構(gòu)建多元回歸方程進(jìn)行分析[28]。