任建錄,溫金秋
(西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院, 重慶 400715)
環(huán)境污染是影響生態(tài)系統(tǒng)健康的重要因素,長期以來受到人們的廣泛關(guān)注。隨著工業(yè)的發(fā)展,工業(yè)污染物(石油碳?xì)浠衔?、重金屬和殺蟲劑等)排放到水生環(huán)境中會對水生物種的生長和繁殖造成嚴(yán)重的影響。因此,降低環(huán)境中的毒素已經(jīng)成為環(huán)境保護的重要舉措。為了保護生態(tài)環(huán)境和水生物種,有必要評估水生群落對毒素的敏感性[1-3],并找出決定生物體持續(xù)生存和滅絕的相關(guān)因素。近些年來,為了研究環(huán)境污染物對生物個體和種群乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的影響機理,相關(guān)學(xué)者建立了很多數(shù)學(xué)模型[4-6],包括常微分方程模型、差分方程等,但已有的常微分方程考慮的種群通常被假設(shè)為logistic增長。然而在現(xiàn)實世界中,種群都有自己的最適密度,過分稀疏和過分密集都會導(dǎo)致種群的負(fù)增長,這就是生態(tài)學(xué)中著名的Allee效應(yīng)。
本文主要做了以下工作:① 建立具有Allee效應(yīng)且受毒素影響的種群動力學(xué)模型。② 對模型進行穩(wěn)定性分析,并且獲得確保種群持續(xù)生存的條件。③ 利用Matlab軟件進行數(shù)值模擬,進一步驗證理論分析的結(jié)果。
考慮水圈中受污染物影響的水生種群,首先定義幾個重要的模型狀態(tài)變量或參數(shù)。
x(t)=種群生物量的濃度=
Tp(t)=種群體內(nèi)毒素的濃度=
Te(t)=環(huán)境中的毒素的濃度=
y(t)=單位質(zhì)量的種群的所含的毒素總量=
為了研究環(huán)境中的毒素對種群動力學(xué)行為的影響,建立以下模型,
其中參數(shù)b、β、K、K0、q、m、Te、σ均為正常數(shù),在表1中列舉了各個變量和參數(shù)的含義及單位。
表1 各個變量和參數(shù)的單位和含義
第1個式子描述種群生物量在毒素影響下的變化率。bx/(1+βy)(1-x/K)(x/K0-1)表示種群在毒素影響下的增長率;bx/(1+βy)表示種群增長率隨毒素的升高而遞減;1-x/K表示種群的增長率受到環(huán)境容納量的影響;x/K0-1表示種群受到Allee效應(yīng)影響。(qy+m)x表示種群在毒素影響下的死亡率。若沒有毒素影響,即y=0時,種群死亡率即為自然死亡率m。
第2個式子描述了種群體內(nèi)的毒素隨時間的變化率。axTe表示種群從環(huán)境中吸收的毒素;σTp表示種群對毒素的自我凈化;(qy+m)Tp表示種群死亡帶走的毒素;Te的變化取決于種群的死亡和代謝、外部的毒素、太陽光分解或水解等條件。然而在實際中,個體的死亡和代謝過程對環(huán)境中的毒素的影響幾乎可以忽略。因此,為了簡化分析,在本文中將Te作為一個參數(shù)。
最后一個式子中,Tp/x表示單位質(zhì)量的種群體內(nèi)所包含的毒素量。
由于毒素對種群生長的直接影響可直接由單位質(zhì)量的種群體內(nèi)所含的毒素總量y(t)來實現(xiàn), 所以系統(tǒng)中的3個方程組可歸結(jié)為一個由兩個微分方程組成的系統(tǒng)。利用鏈?zhǔn)椒▌t,對最后一個方程關(guān)于t進行微分得到y(tǒng)(t)關(guān)于時間t的變化率。
因此,本文主要研究微分方程系統(tǒng)(1)。
(1)
為簡化問題,便于分析,對方程進行量綱為一化,引入以下的變量和參數(shù):
忽略“~”,系統(tǒng)(1)簡化為:
(2)
本文假設(shè)這些參數(shù)q、m、σ、T都是非負(fù)的。且0
定理1在初始條件為x(0)≥0和y(0)≥0時,系統(tǒng)(2)的任何解都將落入矩形區(qū)域Ω中,有
證明系統(tǒng)在Ω內(nèi)是局部Lipschitz-連續(xù)的,這保證了解的存在性和唯一性。
當(dāng)x=0時,dx/dt=0。當(dāng)x=1/K時,dx/dt<0。當(dāng)y=0時,dy/dt=0。當(dāng)y=(T+1)/σ時,dy/dt<0。因此,所有從Ω開始的軌道都不能脫離它的邊界,初始條件為x(0)≥0和y(0)≥0的系統(tǒng)的軌線將進入和停留在矩形區(qū)域Ω。
首先考慮系統(tǒng)(2)邊界平衡點的存在性, 令dx/dt=0和dy/dt=0可得到平衡方程。
接下來考慮系統(tǒng)(2)的正平衡點的存在性,一個內(nèi)平衡點即為以下方程的正解:
解得
其中Y*=(qy*+m)(1+y*)。
容易驗證,0 對于不等式 qy*2+ (q+m)y*+m-s< 0 計算可知m 將第2個不等式整理為T的不等式,從而可得 根據(jù)上述討論,發(fā)現(xiàn)邊界平衡點總是存在的。 正平衡點存在,當(dāng)且僅當(dāng)自然死亡率m小于s且環(huán)境中毒素濃度T小于臨界值Tc。在死亡率函數(shù)的表達式中,Tc依賴于m、q、K。 定理2對于系統(tǒng)(2),有 證明系統(tǒng)(2)的Jacobi矩陣為 這里 下面將邊界平衡點和內(nèi)平衡點依次代入。 則特征值為: 本文以文獻[7]中甲基汞對虹鱒魚的影響為例,利用本文建立的模型進行數(shù)值模擬,進一步驗證上述結(jié)論。將表2的參數(shù)轉(zhuǎn)化為量綱為一化后的參數(shù)值為: q≈0.025 4,m≈0.121 4,σ≈0.1,K≈0.1 圖1 t-x(t) 圖4為當(dāng)T=3.0>Tc≈2.50時,在矩形區(qū)域內(nèi)僅有一個穩(wěn)定的邊界平衡點,即外界毒素水平過高,種群的死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于增長率,最終只能走向滅亡。 圖2 t-y(t) 圖3 x(t)-y(t)(T=1.5) 圖4 x(t)-y(t)(T=3.0) 本文研究了一個具有Allee效應(yīng)且受毒素影響的水生種群模型的動力學(xué)行為。當(dāng)外界毒素小于閾值時,種群初始密度大于一定值時將會持續(xù)生存,種群初始密度小于一定值時將會滅絕。然而當(dāng)毒素大于閾值時種群將趨于滅絕。但模型中尚未考慮毒素在種群體內(nèi)的作用時間,以及幼年和成熟期對毒素不同的凈化能力。后一階段將增加年齡結(jié)構(gòu)和時滯,進一步改進模型,使其更加具有現(xiàn)實意義。2.3 平衡點的局部穩(wěn)定性
3 數(shù)值模擬
4 結(jié)束語